Nghiên cứu đặc điểm sinh thái của Halophila beccarii và Najas indica tại đầm Cầu Hai

Chuyên khảo phân tích Tóm tắt nghiên cứu sự phân bố của cỏ thủy sinh halophila beccarii aschers và najas indica willd, đánh giá các khía cạnh quan trọng, đề xuất hướng nghiên cứu

• Tác giả: Đặng Thị Lệ Xuân
• Người hướng dẫn: PGS. Tôn Thất Pháp
• Trường học: Đại học Huế
• Chuyên ngành: Sinh học
• Đề tài: Nghiên cứu đặc điểm sinh thái của Halophila beccarii và Najas indica tại đầm Cầu Hai
• Loại tài liệu: Luận án
• Năm xuất bản: 2022
• Địa điểm: Huế

Mục lục chi tiết

• LỜI MỞ ĐẦU
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU
• 2. CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Đối tượng nghiên cứu
• 2.2. Thời gian nghiên cứu
• 2.3. Khu vực nghiên cứu
• 2.4. Các phương pháp nghiên cứu
• 2.4.1. Phương pháp thu mẫu và thu thập số liệu môi trường đầm Cầu Hai
• 2.4.2. Phân tích mẫu nước và trầm tích trong phòng thí nghiệm
• 2.4.3. Phương pháp thu mẫu và thu thập số liệu về hình thái, phân bố, sinh sản và xây dựng bản đồ phân bố của loài H. beccarii
• 2.4.4. Phương pháp thu mẫu và thu thập số liệu về hình thái, phân bố, sinh sản và xây dựng bản đồ phân bố của loài N. indica
• 2.4.5. Phương pháp khảo sát sự ảnh hưởng của độ mặn lên sự sinh trưởng của hai loài H. beccarii và N. indica
• 2.4.6. Phương pháp xử lý số liệu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Một số đặc điểm môi trường đầm Cầu Hai
• KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC LIÊN QUAN ĐÃ CÔNG BỐ
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC

Tóm tắt

I. Tổng quan về nghiên cứu Halophila beccarii và Najas indica

Nghiên cứu về Halophila beccarii và Najas indica tại đầm Cầu Hai là một chủ đề quan trọng trong sinh thái học. Hai loài thực vật này không chỉ có giá trị sinh thái mà còn đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì môi trường sống. Đầm Cầu Hai, với điều kiện môi trường đa dạng, là nơi lý tưởng để nghiên cứu sự phát triển và phân bố của chúng. Việc hiểu rõ về đặc điểm sinh thái của hai loài này sẽ giúp nâng cao hiệu quả bảo tồn và phát triển bền vững.

1.1. Đặc điểm sinh thái của Halophila beccarii

Halophila beccarii là một loài cỏ biển có khả năng thích nghi tốt với môi trường nước lợ. Loài này thường phát triển ở những vùng có độ mặn cao và có thể chịu đựng được sự biến đổi của các yếu tố môi trường như nhiệt độ và độ sâu nước. Nghiên cứu cho thấy rằng loài này có khả năng sinh sản mạnh mẽ, góp phần vào sự phục hồi của hệ sinh thái biển.

1.2. Đặc điểm sinh thái của Najas indica

Najas indica là một loài cỏ thủy sinh sống chìm, thường xuất hiện trong các vùng nước ngọt và nước lợ. Loài này có vai trò quan trọng trong việc cung cấp nơi cư trú cho các sinh vật thủy sinh và cải thiện chất lượng nước. Nghiên cứu về Najas indica giúp hiểu rõ hơn về sự tương tác giữa các yếu tố môi trường và sự phát triển của loài này.

II. Thách thức trong nghiên cứu Halophila beccarii và Najas indica

Mặc dù có nhiều nghiên cứu về Halophila beccarii và Najas indica, nhưng vẫn còn nhiều thách thức trong việc hiểu rõ về sự phân bố và sinh sản của chúng. Các yếu tố như độ mặn, nhiệt độ và độ sâu nước có thể ảnh hưởng lớn đến sự phát triển của hai loài này. Việc thiếu thông tin chi tiết về các yếu tố môi trường cũng như sự biến đổi khí hậu đang đặt ra nhiều thách thức cho công tác bảo tồn.

2.1. Ảnh hưởng của độ mặn đến sự phát triển

Độ mặn là một yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến sự phát triển của Halophila beccarii và Najas indica. Nghiên cứu cho thấy rằng sự thay đổi độ mặn có thể làm giảm khả năng sinh trưởng và sinh sản của hai loài này. Việc xác định mức độ mặn tối ưu cho sự phát triển của chúng là cần thiết để bảo tồn và phát triển bền vững.

2.2. Tác động của biến đổi khí hậu

Biến đổi khí hậu đang gây ra những thay đổi lớn trong môi trường sống của Halophila beccarii và Najas indica. Nhiệt độ tăng cao và sự thay đổi trong lượng mưa có thể ảnh hưởng đến sự phân bố và sinh sản của hai loài này. Cần có các nghiên cứu sâu hơn để đánh giá tác động của biến đổi khí hậu đến sự phát triển của chúng.

III. Phương pháp nghiên cứu Halophila beccarii và Najas indica

Để nghiên cứu Halophila beccarii và Najas indica, các phương pháp thu thập dữ liệu và phân tích môi trường đã được áp dụng. Việc sử dụng các công cụ hiện đại như máy đo đa chỉ tiêu và phần mềm GIS giúp xây dựng bản đồ phân bố và đánh giá các yếu tố môi trường ảnh hưởng đến sự phát triển của hai loài này.

3.1. Phương pháp thu mẫu và phân tích

Các mẫu nước và trầm tích được thu thập từ nhiều điểm khác nhau trong đầm Cầu Hai. Các thông số như độ mặn, pH, và nồng độ dinh dưỡng được phân tích để đánh giá chất lượng môi trường sống của Halophila beccarii và Najas indica.

3.2. Xây dựng bản đồ phân bố

Bản đồ phân bố của hai loài được xây dựng bằng phần mềm GIS, giúp xác định các khu vực có mật độ cao và thấp của Halophila beccarii và Najas indica. Điều này hỗ trợ trong việc lập kế hoạch bảo tồn và phát triển bền vững.

IV. Kết quả nghiên cứu về Halophila beccarii và Najas indica

Kết quả nghiên cứu cho thấy rằng Halophila beccarii và Najas indica có sự phân bố khác nhau trong đầm Cầu Hai. Các yếu tố môi trường như độ mặn, nhiệt độ và độ sâu nước có ảnh hưởng lớn đến sự phát triển và sinh sản của hai loài này. Những thông tin này sẽ là cơ sở cho các biện pháp bảo tồn hiệu quả.

4.1. Đặc điểm phân bố của Halophila beccarii

Nghiên cứu cho thấy Halophila beccarii chủ yếu phân bố ở những khu vực có độ mặn cao và độ sâu nước thích hợp. Sự phân bố này phản ánh khả năng thích nghi của loài với điều kiện môi trường khắc nghiệt.

4.2. Đặc điểm phân bố của Najas indica

Najas indica thường xuất hiện ở các vùng nước ngọt và nước lợ, cho thấy sự đa dạng trong môi trường sống của loài này. Kết quả nghiên cứu cũng chỉ ra rằng sự phân bố của Najas indica có liên quan chặt chẽ đến các yếu tố môi trường như độ pH và nồng độ dinh dưỡng.

V. Kết luận và triển vọng nghiên cứu Halophila beccarii và Najas indica

Nghiên cứu về Halophila beccarii và Najas indica tại đầm Cầu Hai đã cung cấp nhiều thông tin quý giá về đặc điểm sinh thái và sự phân bố của hai loài này. Những kết quả này không chỉ có giá trị trong việc bảo tồn mà còn mở ra hướng đi mới cho các nghiên cứu tiếp theo trong lĩnh vực sinh thái học.

5.1. Ý nghĩa của nghiên cứu

Nghiên cứu này góp phần làm rõ hơn về vai trò của Halophila beccarii và Najas indica trong hệ sinh thái đầm Cầu Hai. Thông tin thu thập được sẽ hỗ trợ cho các chính sách bảo tồn và phát triển bền vững trong tương lai.

5.2. Hướng nghiên cứu tiếp theo

Cần tiếp tục nghiên cứu sâu hơn về tác động của các yếu tố môi trường đến sự phát triển của Halophila beccarii và Najas indica. Các nghiên cứu này sẽ giúp xây dựng các chiến lược bảo tồn hiệu quả hơn cho hai loài này trong bối cảnh biến đổi khí hậu.

Nội dung chính

Tổng quan về luận án

Hệ sinh thái thảm cỏ thủy sinh sống chìm (Submerged Aquatic Vegetation - SAV) đóng vai trò cấu trúc nền tảng trong việc duy trì chu trình sinh địa hóa, ổn định nền trầm tích, lọc nước và cung cấp bãi đẻ cho nguồn lợi thủy hải sản tại các thủy vực ven bờ. Tuy nhiên, dưới tác động kép của biến đổi khí hậu toàn cầu và áp lực nhân sinh, diện tích các thảm cỏ thủy sinh trên thế giới đang suy thoái với tốc độ đáng báo động. Trong bối cảnh đó, luận án tiến sĩ ngành Thực vật học (Mã số: 9420111) của nghiên cứu sinh Đặng Thị Lệ Xuân, được thực hiện tại Trường Đại học Sư phạm – Đại học Huế dưới sự hướng dẫn khoa học của PGS. Tôn Thất Pháp và TS. Lương Quang Đốc, là công trình tiên phong giải mã toàn diện động thái sinh thái học, phân bố không gian – thời gian, sinh học sinh sản và ngưỡng thích ứng độ mặn của hai loài cỏ thủy sinh then chốt: loài cỏ biển Halophila beccarii Aschers., 1871 (thuộc họ Hydrocharitaceae, được xếp vào danh mục loài Dễ bị tổn thương - Vulnerable theo Danh lục Đỏ IUCN) và loài cỏ thủy sinh nước ngọt ưa lợ Najas indica (Willd.) Cham., 1829 (họ Najadaceae) tại đầm Cầu Hai thuộc hệ đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, tỉnh Thừa Thiên Huế.

Khoảng trống nghiên cứu (Research gap) cốt lõi xuất phát từ việc các nghiên cứu trước đây tại khu vực Ấn Độ Dương – Thái Bình Dương (như Short et al., 2011; Jagtap et al., 2003) chủ yếu dừng lại ở các khảo sát định tính hoặc phân loại học đơn thuần, thiếu vắng các phân tích định lượng dài hạn về tương tác đa yếu tố môi trường (nước – trầm tích – khí hậu) cũng như cơ chế điều hòa thẩm thấu sinh thái học (eco-osmoregulatory response) của hai loài cỏ có nguồn gốc tiến hóa khác biệt (một loài cỏ biển thực thụ và một loài nước ngọt thứ sinh) trong cùng một thủy vực chuyển tiếp đầm phá nước lợ.

Luận án tập trung giải quyết 6 câu hỏi nghiên cứu và giả thuyết cụ thể:

1. RQ1 & H1: Đặc điểm hình thái giải phẫu của H. beccarii và N. indica tại đầm Cầu Hai có những biến dị thích nghi đặc thù nào so với các quần thể khác trong khu vực nhiệt đới?
2. RQ2 & H2: Cấu trúc không gian thảm cỏ (độ phủ, mật độ thân đứng, sinh khối) của hai loài phân bố dị biệt như thế nào dọc theo građien thủy hóa học của đầm Cầu Hai?
3. RQ3 & H3: Những yếu tố lý - hóa môi trường nước và trầm tích nào giữ vai trò là nhân tố sinh thái giới hạn (limiting factors) chi phối phân bố của từng loài?
4. RQ4 & H4: Đặc điểm sinh sản hữu tính và ngân hàng hạt giống trong trầm tích (seed bank dynamics) đóng góp như thế nào vào khả năng tái thiết quần thể theo mùa vụ?
5. RQ5 & H5: Độ mặn tác động như thế nào đến tỷ lệ sống sót, tốc độ dãn dài thân rễ/thân đứng và tích lũy sinh khối trong điều kiện nuôi trồng thực nghiệm có kiểm soát?
6. RQ6 & H6: Ngưỡng độ mặn tối ưu cho sự nảy mầm hạt và phát triển cây con (seedling) của N. indica có đồng nhất hay phân ly so với giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng của cây trưởng thành?

Nghiên cứu được đặt trên nền tảng khung lý thuyết Sinh thái học Quần thể (Population Ecology), Lý thuyết Ổ sinh thái (Ecological Niche Theory của Hutchinson, 1957) và Lý thuyết Cân bằng Thẩm thấu Thực vật (Plant Osmoregulation Theory của Munns & Tester, 2008).

Quy mô nghiên cứu (Scope) bao trùm toàn bộ đầm Cầu Hai (tọa độ từ 16°28'37'' N, 107°90'53'' E đến 16°36'41'' N, 107°78'19'' E) với 21 trạm quan trắc cố định, thực hiện qua 15 đợt thu mẫu hiện trường định kỳ liên tục trong giai đoạn 2017–2021, kết hợp hệ thống thí nghiệm nuôi trồng mesocosm đa nghiệm thức độ mặn (0‰ đến 25‰) kéo dài từ 4 đến 12 tuần. Đóng góp đột phá của luận án là lần đầu tiên xác lập bản đồ số hóa phân bố không gian tích hợp GIS (QGIS 3), định lượng chính xác trữ lượng sinh khối thảm cỏ, đồng thời giải mã được nghịch lý sinh thái về ngưỡng dung sai độ mặn khác biệt giữa các giai đoạn vòng đời của thực vật thủy sinh đầm phá ven biển nhiệt đới.

Literature Review và Positioning

Lịch sử nghiên cứu thực vật thủy sinh sống chìm ven biển ghi nhận hai dòng học thuật chính: dòng nghiên cứu cỏ biển nhiệt đới chuyên biệt (Tropical Seagrass Biology) với các công trình kinh điển của den Hartog (1970), Phillips & Meñez (1988), McKenzie & Campbell (2002), và dòng nghiên cứu thực vật thủy sinh nội địa mở rộng (Aquatic Macrophyte Ecology) gắn liền với Sculthorpe (1967), Scheffer (1998).

Trong dòng nghiên cứu về Halophila beccarii, các nghiên cứu quốc tế tại Ấn Độ (Parthasarathy et al., 1988; Sridhar et al., 2010 tại phá Chilika và bờ biển Coromandel) khẳng định H. beccarii là loài cỏ biển tiên phong, có khả năng chịu đựng biên độ độ mặn rộng (euryhaline) nhưng thường chiếm ưu thế ở các vùng triều có trầm tích bùn cát mịn. Ngược lại, đối với chi Najas, các công trình tại Đông Á như nghiên cứu của Hamabata (1991) tại Hồ Biwa (Nhật Bản) và Ni (2001) tại Hồ Taihu (Trung Quốc) xác định Najas indica là loài chỉ thị nước ngọt, cực kỳ nhạy cảm với sự xâm nhập mặn và thường lụi tàn khi độ mặn vượt quá ngưỡng lợ nhạt.

Tuy nhiên, tồn tại một cuộc tranh luận học thuật sâu sắc (academic debate) giữa hai quan điểm đối lập:

• Trường phái thứ nhất (đại diện bởi Jagtap et al., 2003; Short et al., 2011) cho rằng các thảm cỏ biển vùng đầm phá chịu sự kiểm soát chủ đạo bởi građien độ mặn và chu kỳ thủy triều, trong đó độ mặn cao là điều kiện bắt buộc để duy trì thảm cỏ biển bền vững.
• Trường phái thứ hai (đại diện bởi Touchette, 2007; Duarte et al., 2008) lập luận rằng năng lượng bức xạ mặt trời kết hợp với động lực dinh dưỡng trầm tích (N-NO₃⁻, P-PO₄³⁻) và lượng mưa theo mùa mới là nhân tố quyết định tốc độ luân chuyển sinh khối và chiến lược sinh sản của SAV ở các hệ thống đầm phá nhiệt đới gió mùa có độ sâu nông.

Định vị của luận án nằm chính xác tại điểm giao thoa giữa hai dòng lý thuyết này. Bằng việc phân tích đồng thời hai loài thực vật thủy sinh sống chìm cùng chia sẻ không gian sinh cảnh đầm Cầu Hai nhưng đại diện cho hai chiến lược thích nghi sinh thái đối lập (H. beccarii có nguồn gốc biển di cư vào đầm phá, còn N. indica có nguồn gốc nước ngọt xâm lấn môi trường lợ), công trình đã vượt lên trên các nghiên cứu tĩnh đơn lẻ.

So sánh với các nghiên cứu quốc tế tương đồng:

1. So với nghiên cứu của Sridhar et al. (2010) trên quần thể H. beccarii tại bờ biển Tamil Nadu (Ấn Độ), luận án của Đặng Thị Lệ Xuân chứng minh rằng quần thể H. beccarii tại miền Trung Việt Nam có mật độ thân đứng cực đại đạt tới 5.527 ± 1.082,2 thân/m² và sinh khối 39,4 ± 8,5 g DW/m² vào tháng 1/2019, vượt trội về mật độ cá thể nhưng lại biểu hiện tính mùa vụ tăng trưởng lệch pha (sinh trưởng mạnh vào mùa mưa và suy giảm vào cuối mùa khô).
2. So với công trình của Haller et al. (1974) và Gopal (1990) về chi Najas tại các thủy vực nhiệt đới châu Á, luận án đã phát hiện khả năng chịu mặn phi thường của N. indica tại đầm Cầu Hai khi vẫn duy trì sinh khối đạt đỉnh 93,6 ± 35,6 g DW/m² ở độ mặn tự nhiên tiệm cận 15‰, mở rộng hiểu biết quốc tế về phạm vi biên độ sinh thái của loài này.

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

Đóng góp cho lý thuyết

Luận án mở rộng và bổ sung trực tiếp vào ba khung lý thuyết sinh thái học nền tảng:

1. Mở rộng Lý thuyết Ổ sinh thái Đa chiều của Hutchinson (1957): Luận án chứng minh sự phân tách không gian và thời gian (spatio-temporal niche partitioning) giữa hai loài SAV. H. beccarii chiếm lĩnh ổ sinh thái vùng hạ lưu phía Đông Nam đầm Cầu Hai – nơi có độ mặn cao và ổn định (9,9 – 12,7‰), trong khi N. indica ngự trị tại vùng Tây Bắc gần các cửa sông Đại Giang, sông Truồi, sông Cầu Hai – nơi có độ mặn thấp hơn (4,8 – 9,3‰) và chịu ảnh hưởng trực tiếp của dòng nước ngọt lục địa.
2. Bổ sung Lý thuyết Chiến lược Vòng đời Thực vật của Grime (CSR Theory, 1977): Công trình cung cấp bằng chứng thực nghiệm rõ ràng về sự chuyển đổi giữa chiến lược chịu đựng stress (S-strategy) và chiến lược cơ hội (R-strategy). H. beccarii duy trì quần thể quanh năm nhờ hệ thân rễ ngầm dẻo dai (stress-tolerant), trong khi N. indica biểu hiện đặc trưng của loài cơ hội (ruderal) phụ thuộc hoàn toàn vào ngân hàng hạt lắng đọng cực lớn trong trầm tích (trung bình 2.765 ± 790 hạt/m², cực đại 16.662,2 hạt/m² tại trạm CH4) để tái sinh bùng nổ khi mùa khô đến và tàn lụi hoàn toàn khi điều kiện thủy văn chuyển mùa.
3. Thách thức Giả thuyết về Phản ứng Đồng nhất với Stress Thẩm thấu (Munns & Tester, 2008): Luận án xác lập mệnh đề lý thuyết mới: Phản ứng chống chịu độ mặn của thực vật thủy sinh không phải là một hằng số sinh lý cố định mà là một hàm số phân hóa theo giai đoạn phát triển cá thể (ontogenetic salinity tolerance divergence).

Khung phân tích độc đáo

Khung phân tích của luận án tích hợp liên ngành giữa Sinh thái học Cảnh quan (Landscape Ecology), Sinh thái Sinh lý học Thực vật (Plant Ecophysiology) và Sinh học Quần thể (Population Biology):

• Phương pháp tiếp cận kép (Dual-scale Approach): Kết hợp quan trắc vĩ mô đa thời gian ngoài tự nhiên (macro-field monitoring) với các thí nghiệm kiểm soát vi mô trong điều kiện nuôi trồng mesocosm (micro-controlled experiment).
• Mô hình hóa tương tác đa biến: Thiết lập ma trận tương quan giữa các thông số lý - hóa nước (nhiệt độ, độ mặn, pH, độ sâu, độ đục, N-NO₃⁻, P-PO₄³⁻), trầm tích (N-NO₃⁻, P-PO₄³⁻), khí hậu (nhiệt độ không khí, lượng mưa, giờ nắng) với các chỉ số sinh thái cấu trúc (độ phủ, mật độ thân đứng, sinh khối, mật độ cơ quan sinh sản).
• Điều kiện biên (Boundary Conditions): Áp dụng cho các hệ sinh thái đầm phá nước lợ nhiệt đới gió mùa có chế độ bán nhật triều không đều, độ sâu cột nước nông (< 2,5 m) và biên độ dao động độ mặn hàng năm trong khoảng từ 0,1‰ đến 20,6‰.

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Thiết kế nghiên cứu

Nghiên cứu vận dụng thế giới quan Thực chứng (Positivism) kết hợp Hậu thực chứng (Post-positivism), đặt trọng tâm vào việc lượng hóa dữ liệu thực nghiệm khách quan, kiểm định giả thuyết thống kê nghiêm ngặt và khả năng tái lập quy trình:

• Thiết kế đa tầng (Multi-level Design):
  • Tầng 1 (Hiện trường tự nhiên): 21 trạm quan trắc (CH1 đến CH21) bao phủ toàn bộ diện tích mặt nước đầm Cầu Hai. Tọa độ từng trạm được định vị chính xác tuyệt đối bằng thiết bị định vị vệ tinh chuyên dụng Garmin GPSMAP® 78.
  • Tầng 2 (Thí nghiệm sinh lý nuôi trồng): Bố trí tại khu nhà lưới ngoài trời có mái che của Khoa Môi trường, Trường Đại học Khoa học – Đại học Huế nhằm mô phỏng tối đa chế độ chiếu sáng và nhiệt độ tự nhiên nhưng kiểm soát chính xác nồng độ muối.
• Kích thước mẫu (Sample Size): Tổng cộng 15 đợt thu mẫu hiện trường qua 2 năm (7 đợt năm 2018: tháng 3, 4, 5, 6, 7, 9, 11; 8 đợt năm 2019: tháng 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 11). Tại mỗi trạm, các chỉ tiêu sinh thái được thu thập lặp lại 3 lần bằng ô tiêu chuẩn kích thước 0,5 m × 0,5 m (tổng số 945 lượt ô tiêu chuẩn).

Quy trình nghiên cứu rigorous

• Giao thức thu mẫu và đo đạc hiện trường:
  • Đo thông số lý hóa nước tầng mặt và tầng đáy bằng máy đo đa chỉ tiêu điện tử HORIBA (Nhật Bản).
  • Xác định độ sâu cột nước bằng máy đo sâu cầm tay Handy Depth Sounder Hondex PS-7 (độ chính xác ± 0,1 m).
  • Thu mẫu trầm tích bề mặt (0–5 cm) bằng ống phóng trọng lực lõi trụ (Core sampler đường kính 40 mm) và thu mẫu nước (0,5 lít) theo tiêu chuẩn quốc gia TCVN 5998:1995 (ISO 5667-9:1992) và TCVN 6663-19:2015 (ISO 5667-19:2004).
  • Phương pháp đánh giá thảm cỏ: Tuân thủ quy chuẩn quốc tế Seagrass-Watch của McKenzie (2003) và McKenzie & Campbell (2002).
• Phân tích hóa lý trong phòng thí nghiệm:
  • Hàm lượng dinh dưỡng hòa tan N-NO₃⁻ và P-PO₄³⁻ trong nước: Phân tích theo phương pháp chuẩn quốc tế SMEWW 4500-NO₃⁻.
  • Dinh dưỡng dễ tiêu trong trầm tích: N-NO₃⁻ phân tích theo TCVN 5255:2009; P-PO₄³⁻ chiết xuất theo phương pháp Olsen dựa trên TCVN 8661:2011.
  • Sinh khối: Toàn bộ mẫu thực vật được rửa sạch bằng nước khử ion, phân tách các cơ quan (rễ, thân rễ, thân đứng, lá, hoa, quả), sấy khô ở nhiệt độ tiêu chuẩn 60°C trong tủ sấy đối lưu cho đến khi đạt trọng lượng không đổi (constant dry weight) và cân trên cân điện tử phân tích 4 số lẻ (đơn vị: g DW/m²).
• Thiết kế thí nghiệm nuôi trồng (Mesocosm experimental protocols):
  • Thí nghiệm 1 (Halophila beccarii): 5 mức độ mặn (0‰, 5‰, 10‰, 15‰, 20‰), 5 bể kính (70 × 40 × 44 cm), 20 chậu nhựa (26 × 20 × 18 cm), 4 lần lặp lại. Trầm tích rây qua mắt lưới 0,5 mm dày 5 cm. Trồng 12 đoạn thân rễ mang 4 chồi và 4 rễ đơn nguyên vẹn mỗi chậu. Theo dõi trong 12 tuần; đánh dấu dãn dài thân rễ bằng que định vị sinh học.
  • Thí nghiệm 2 (Najas indica - cây trưởng thành): 6 mức độ mặn (0‰, 5‰, 10‰, 15‰, 20‰, 25‰), 6 bể kính, 24 chậu nhựa, 4 lần lặp lại. Trồng 30 thân đứng dài ~6 cm/chậu. Theo dõi trong 8 tuần.
  • Thí nghiệm 3 (Najas indica - nảy mầm hạt và cây con): 5 mức độ mặn (0‰, 5‰, 10‰, 15‰, 20‰), 3 lần lặp lại. Gieo 300 hạt/chậu trên giá thể trầm tích rây mắt lưới 0,3 mm. Theo dõi trong 28 ngày, đo chiều dài mầm 3 ngày/lần.

Data và phân tích

Toàn bộ dữ liệu được quản lý, xử lý và phân tích trên phần mềm chuyên dụng IBM SPSS Statistics Version 20 và số hóa không gian bằng QGIS 3:

• Kiểm tra phân phối chuẩn của các biến số thực nghiệm bằng Shapiro-Wilk Test.
• Đối với dữ liệu không chuẩn: Sử dụng kiểm định phi tham số Friedman ANOVA (FA) và hậu kiểm từng cặp bằng Wilcoxon signed-rank test.
• Đối với dữ liệu chuẩn: Áp dụng One-Way ANOVA hoặc Repeated Measures ANOVA (rmA), hậu kiểm đa biến bằng Duncan's multiple range test.
• Phân tích tương quan: Sử dụng hệ số tương quan tuyến tính Pearson (r) hoặc tương quan thứ bậc Spearman (r) tùy thuộc vào phân phối dữ liệu, với mức ý nghĩa thống kê được xác lập ở $p < 0,05$, $p < 0,01$ và $p < 0,0001$.

Phát hiện đột phá và implications

Những phát hiện then chốt

1. Tính biến động môi trường sâu sắc của đầm Cầu Hai: Độ mặn nước đầm dao động rất lớn từ 0,1‰ đến 20,6‰ (trung bình 9,3 ± 0,2‰), thể hiện sự sai khác cực kỳ có ý nghĩa theo thời gian ($\chi^2(14, n=21) = 224,1; p < 0,0001$) và theo không gian ($\chi^2(20, n=15) = 196,8; p < 0,0001$). Độ mặn đạt đỉnh vào tháng 9/2018 (14,8 ± 0,4‰) và xuống thấp nhất vào tháng 1/2019 (1,5 ± 0,2‰). Nhiệt độ nước trung bình là 29,6 ± 0,2°C (biên độ 20,7 – 34,8°C; $\chi^2 = 270,9; p < 0,0001$). Độ sâu trung bình 1,2 ± 0,02 m, cao nhất vào mùa mưa tháng 11/2018 (1,7 ± 0,08 m) và thấp nhất vào mùa khô tháng 7/2019 (0,9 ± 0,08 m; $rmA, F = 334,7; p < 0,0001$).
2. Nghịch lý mùa vụ sinh trưởng của cỏ biển Halophila beccarii: Khác với giả định truyền thống rằng cỏ biển phát triển mạnh trong mùa khô nước trong, nghiên cứu phát hiện phân bố của H. beccarii tại đầm Cầu Hai có tính mùa vụ không rõ nét nhưng chu kỳ sinh trưởng bùng nổ lại bắt đầu từ đầu mùa mưa và đạt giá trị cực đại vào giữa mùa mưa (tháng 1/2019) với độ phủ 77,1 ± 10,2%, mật độ thân đứng 5.527 ± 1.082,2 thân/m² và sinh khối khô 39,4 ± 8,5 g DW/m² ($\chi^2(10, n=13) = 66,9; p < 0,0001$). Sinh khối H. beccarii tương quan nghịch với độ mặn ($r = -0,3; p = 0,03$) và nhiệt độ nước ($r = -0,4; p = 0,006$), nhưng tương quan thuận rất chặt chẽ với lượng mưa ($r = 0,8; p = 0,05$).
3. Đặc điểm cơ quan sinh sản và động thái ra hoa của Halophila beccarii: Luận án mô tả chi tiết hoa đơn tính: hoa đực có 3 cánh hoa nâu nhạt, 3 bao phấn không cuống, hạt phấn hình bầu dục kết chuỗi 2–8 hạt; hoa cái nằm sâu trong nách lá, vòi nhụy dài 13–18 mm phân 2 nhánh cuộn như tua cuốn, quả chứa 1–4 hạt vỏ có vân mắt lưới. Mật độ cơ quan sinh sản đạt đỉnh vào tháng 4/2018 (50,1 ± 22,8 hoa đực/m²; 44,4 ± 23,7 hoa cái/m²; 72,2 ± 46,6 quả/m²; 87,8 ± 49,4 hạt/m²). Độ mặn tăng cao tương quan nghịch với mật độ tạo hoa, quả, hạt ($r = -0,5; p < 0,05$).
4. Chu kỳ sống bùng nổ - tàn lụi và ngân hàng hạt của Najas indica: N. indica phân bố tại 10/21 trạm với độ phủ trung bình 22,7 ± 3,5%, sinh khối 31,7 ± 5,9 g DW/m². Loài thể hiện tính mùa vụ cực kỳ rõ nét: sinh khối đạt đỉnh vào mùa khô (tháng 7/2018: 93,6 ± 35,6 g DW/m²), sau đó giảm sâu vào tháng 1/2019 (5,5 ± 2,9 g DW/m²) và tàn lụi hoàn toàn (sinh khối = 0 g DW/m²) từ tháng 7 đến tháng 11/2019 ($\chi^2 = 47,9; p < 0,0001$). Để bù đắp, N. indica hình thành ngân hàng hạt ngầm khổng lồ trong trầm tích: trung bình 2.765 ± 790 hạt/m², đạt cực đại 16.662,2 hạt/m² tại trạm CH4. Mật độ hạt tương quan chặt chẽ với lượng mưa ($r = 0,7; p = 0,03$).
5. Xác lập chính xác ngưỡng sinh lý độ mặn qua thực nghiệm nuôi trồng:
   • Đối với H. beccarii: Tỷ lệ sống đạt 100% ở 5‰ và 10‰, giảm còn 81,3% ở 15‰, 66,7% ở 20‰ và thấp nhất ở 0‰ (33,3%; $F = 14,04; p < 0,0001$). Tốc độ tăng trưởng thân rễ đạt cực đại ở 10‰ (4,4 ± 0,2 mm/ngày; $\chi^2 = 134,1; p < 0,0001$). Sinh khối tích lũy và số lượng thân đứng sau 12 tuần cao nhất vượt trội ở 5‰ (4,65 ± 0,48 g DW và 955,0 ± 131,2 thân đứng; $F = 19,2; p < 0,0001$).
   • Đối với N. indica: Thân đứng trưởng thành chết 100% ngay tuần đầu ở 20‰ và 25‰. Giới hạn sinh thái là 0–15‰, trong đó 5–10‰ là tối ưu cho sinh khối tích lũy (5,84 – 5,99 g DW; $F = 17,0; p < 0,0001$).
   • Phát hiện phân kỳ ontogenetic: Hạt giống N. indica hoàn toàn không nảy mầm ở 20‰ ($F = 94,9; p < 0,0001$). Số lượng cây con (104,7 ± 5,5 cây) và tốc độ sinh trưởng cây con (3,2 ± 0,5 mm/ngày; $F = 8,3; p < 0,0001$) đạt đỉnh tuyệt đối ở 5‰ và giảm mạnh ở 10–15‰. Điều này chứng minh giai đoạn cây con đòi hỏi độ mặn thấp hơn hẳn (0–5‰) so với cây trưởng thành (5–10‰).

Implications đa chiều

• Về mặt lý thuyết: Cung cấp bằng chứng thực nghiệm giải thích cơ chế chung sống hòa hoãn (coexistence mechanism) của hai loài thực vật thủy sinh thông qua sự phân kỳ thích ứng độ mặn theo giai đoạn phát triển và phân hóa mùa vụ sinh trưởng.
• Về mặt phương pháp luận: Thiết lập quy trình chuẩn hóa kết hợp giữa trắc địa định vị vệ tinh, GIS phân tích không gian và mô hình mesocosm đa nghiệm thức độ mặn, có thể chuyển giao ứng dụng cho các nghiên cứu đầm phá ven biển trên toàn cầu.
• Về mặt thực tiễn quản lý và bảo tồn:
  • Xác lập thời điểm vàng để thu hái mầm giống và phục hồi sinh thái thảm cỏ: Đối với H. beccarii là vào các tháng mùa khô (tháng 3 – 5 khi có hoa quả) và gieo cấy vào đầu mùa mưa; đối với N. indica là thu thập hạt trong trầm tích vào tháng 9 – 11.
  • Vùng ưu tiên bảo tồn nghiêm ngặt: Khu vực Đông Nam đầm Cầu Hai (trạm CH1, CH5) đối với cỏ biển H. beccarii và khu vực Tây Bắc ven cửa sông (trạm CH4, CH11, CH12) đối với N. indica.
• Khuyến nghị chính sách: Cung cấp cơ sở khoa học định lượng để Chi cục Thủy sản và Sở Nông nghiệp & Phát triển Nông thôn Thừa Thiên Huế quy hoạch các phân khu bảo tồn đa dạng sinh học thuộc Khu bảo tồn đất ngập nước Tam Giang – Cầu Hai, điều tiết chế độ đóng mở các cống đập thủy lợi nhằm duy trì độ mặn tối ưu (5–10‰) cho thảm cỏ phục hồi.

Limitations và Future Research

Mặc dù đạt được những kết quả đột phá, luận án thẳng thắn thừa nhận các giới hạn nghiên cứu:

1. Giới hạn không gian mesocosm: Các thí nghiệm nuôi trồng trong bể kính thể tích hạn chế chưa mô phỏng trọn vẹn được áp lực thủy động lực học tự nhiên (sóng, dòng chảy triều, độ xáo trộn bùn cát đáy do gió bão).
2. Thiếu vắng dữ liệu sinh lý tế bào và sinh học phân tử: Nghiên cứu dừng lại ở mức độ hình thái, sinh khối và động thái quần thể, chưa đi sâu giải mã con đường truyền tín hiệu thẩm thấu (osmotic signaling pathways), nồng độ các chất hòa tan tương thích (proline, glycine betaine) hay biểu hiện gene chống chịu stress mặn (SOS pathway).
3. Chưa lượng hóa đa dạng di truyền: Chưa phân tích cấu trúc di truyền quần thể bằng chỉ thị phân tử (microsatellite/SSR hoặc RAD-seq) để đánh giá tỷ lệ sinh sản vô tính (clonal reproduction) so với sinh sản hữu tính trong việc duy trì quần thể tự nhiên.

Chương trình nghiên cứu 10 năm tiếp theo (Future Research Agenda):

• Hướng 1: Ứng dụng công nghệ giải trình tự gen thế hệ mới (RNA-Seq Transcriptomics) để so sánh hệ gen biểu hiện đáp ứng stress mặn giữa giai đoạn mầm và cây trưởng thành của N. indica.
• Hướng 2: Thiết lập các ô thí nghiệm phục hồi thảm cỏ thực địa (in situ transplanting restoration) có gắn thẻ theo dõi dài hạn bằng thiết bị cảm biến đo độ mặn tự động (data loggers).
• Hướng 3: Đánh giá tác động của hiện tượng biến đổi khí hậu cực đoan (nắng nóng kéo dài, xâm nhập mặn sâu và lũ lụt lớn) đến cấu trúc ngân hàng hạt giống trong trầm tích đầm phá.
• Hướng 4: Lượng giá kinh tế sinh thái (Ecological valuation) và tiềm năng cô lập carbon xanh (Blue Carbon sequestration) của các thảm cỏ H. beccarii tại vùng đầm phá miền Trung Việt Nam.

Tác động và ảnh hưởng

• Ảnh hưởng học thuật (Academic Impact): Kết quả luận án đã được công bố trên 5 công trình khoa học uy tín, trong đó có các bài báo trên tạp chí chuyên ngành quốc gia như Vietnam Journal of Marine Science and Technology và Hue University Journal of Science. Dữ liệu định lượng của luận án đóng góp nguồn trích dẫn quan trọng cho mạng lưới nghiên cứu cỏ biển thế giới (World Seagrass Association) và cơ sở dữ liệu IUCN Red List.
• Tác động ngành thủy sản và kinh tế biển: Phục hồi thảm cỏ thủy sinh giúp gia tăng hơn 30–40% sản lượng ươm nuôi tự nhiên của các loài tôm, cua, cá có giá trị kinh tế cao, trực tiếp nâng cao sinh kế bền vững cho cộng đồng ngư dân vạn chài ven đầm Tam Giang – Cầu Hai.
• Chính sách nhà nước: Kết quả nghiên cứu là luận cứ kỹ thuật phục vụ trực tiếp Nghị quyết 36-NQ/TW của Ban Chấp hành Trung ương Đảng về Chiến lược phát triển bền vững kinh tế biển Việt Nam đến năm 2030, tầm nhìn đến năm 2045.
• Lợi ích xã hội và toàn cầu: Bảo vệ các thảm cỏ sống chìm góp phần giảm thiểu phú dưỡng hóa thủy vực, tăng cường hấp thụ khí nhà kính, góp phần hiện thực hóa cam kết Net Zero của Việt Nam tại COP26.

Đối tượng hưởng lợi

• Nghiên cứu sinh và Giới học thuật: Tiếp cận bộ dữ liệu cơ sở chuẩn xác về hình thái giải phẫu học, sinh thái học thực địa và ngưỡng sinh lý dung sai độ mặn của hai loài SAV nhiệt đới đặc thù; cung cấp khung phương pháp luận kết hợp GIS – thực nghiệm sinh lý mẫu mực.
• Cơ quan quản lý Nhà nước (Sở TN&MT, Sở NN&PTNT, Ban quản lý Khu bảo tồn): Sở hữu bản đồ số hóa phân bố độ phủ và sinh khối thảm cỏ theo tọa độ thực để thiết lập ranh giới bảo tồn, lập kế hoạch nạo vét luồng lạch không xâm hại các bãi cỏ ngầm nguyên sinh.
• Các tổ chức phi chính phủ và dự án bảo tồn quốc tế (IUCN, WWF, GEF/UNDP): Có số liệu cập nhật chính xác để tái đánh giá tình trạng bảo tồn của loài cỏ biển Halophila beccarii ở cấp độ khu vực Đông Nam Á.
• Cộng đồng cư dân địa phương: Hưởng lợi trực tiếp từ việc cải thiện chất lượng môi trường nước đầm phá và sự phục hồi của các bãi sinh sản thủy sản ven bờ.

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của luận án là gì và đã mở rộng lý thuyết nào?

Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất là việc phát hiện và chứng minh hiện tượng Phân kỳ dung sai độ mặn theo giai đoạn phát triển cá thể (Ontogenetic Salinity Tolerance Divergence) ở loài thực vật thủy sinh nước ngọt ưa lợ Najas indica. Công trình đã mở rộng Lý thuyết Cân bằng Thẩm thấu Thực vật (Plant Osmoregulation Theory của Munns & Tester, 2008) bằng việc chứng minh rằng: Ở giai đoạn nảy mầm và cây con, hạt giống của N. indica hoàn toàn bị ức chế nảy mầm ở độ mặn $\ge 20‰$ và chỉ sinh trưởng tối ưu ở ngưỡng lợ nhạt ($0 - 5‰$); tuy nhiên, khi bước vào giai đoạn trưởng thành, sinh khối tích lũy và chiều dài thân đứng lại đạt đỉnh ở độ mặn lợ trung bình ($5 - 10‰$). Điều này bác bỏ quan điểm truyền thống xem tính chịu mặn của thực vật là một thuộc tính sinh lý bất biến trong suốt vòng đời.

2. Điểm cải tiến phương pháp luận của luận án khi so sánh với các công trình trước đây là gì?

So với các nghiên cứu trước đây (như McKenzie, 2003 chỉ thuần túy khảo sát ô tiêu chuẩn ngoài thực địa, hoặc Touchette, 2007 chỉ làm thí nghiệm in vitro), luận án đã thiết lập quy trình Tam giác đan lồng phương pháp (Methodological Triangulation):

1. Kết hợp quan trắc không gian đa điểm (21 trạm định vị vệ tinh GPS) liên tục qua 15 đợt trong 2 năm;
2. Số hóa bản đồ phân bố bằng công nghệ GIS hiện đại (QGIS 3);
3. Kiểm chứng cơ chế nhân quả bằng 3 hệ thống thí nghiệm nuôi trồng mesocosm kiểm soát chặt chẽ các yếu tố môi trường (nhiệt độ, ánh sáng, trầm tích, độ mặn từ 0‰ đến 25‰) với thiết kế lặp lại nghiêm ngặt và xử lý bằng các mô hình thống kê đa biến cao cấp (Repeated Measures ANOVA, Friedman ANOVA).

3. Phát hiện bất ngờ nhất (counter-intuitive finding) từ dữ liệu thực nghiệm là gì?

Phát hiện bất ngờ nhất là sinh khối và độ phủ của loài cỏ biển Halophila beccarii tại đầm Cầu Hai lại đạt giá trị cực đại vào giữa mùa mưa (tháng 1/2019: 77,1% độ phủ và 39,4 g DW/m² sinh khối), tương quan thuận rất chặt với lượng mưa ($r = 0,8; p = 0,05$) và tương quan nghịch với độ mặn ($r = -0,3; p = 0,03$). Kết quả này đi ngược lại hoàn toàn với quy luật sinh thái phổ biến của cỏ biển ở các vùng biển khơi (thường đạt đỉnh sinh khối vào mùa hè nhiều nắng, độ mặn cao). Thực nghiệm nuôi trồng đã giải mã nghịch lý này: H. beccarii tại đầm Cầu Hai thực chất sinh trưởng và nhân nhánh thân rễ tốt nhất ở độ mặn lợ thấp $5 - 10‰$ ($4,65 \pm 0,48$ g DW sinh khối tích lũy sau 12 tuần) chứ không phải ở độ mặn biển cao.

4. Luận án có cung cấp giao thức tái lập thực nghiệm (Replication Protocol) rõ ràng không?

Có, giao thức tái lập thực nghiệm được mô tả chi tiết và chuẩn hóa tuyệt đối:

• Quy cách kích thước bể kính nuôi trồng ($70 \times 40 \times 44$ cm), chậu nhựa ($26 \times 20 \times 18$ cm), độ dày lớp giá thể trầm tích tự nhiên đã rây qua mắt lưới chuẩn ($0,5$ mm cho thân rễ và $0,3$ mm cho hạt giống).
• Tiêu chuẩn mẫu sinh học ban đầu: đoạn thân rễ H. beccarii đồng nhất mang đúng 4 chồi và 4 rễ đơn; thân đứng N. indica dài đúng $6$ cm; mật độ gieo hạt $300$ hạt/chậu.
• Chế độ kiểm tra, hiệu chỉnh và thay thế môi trường nước định kỳ $3$ ngày/lần bằng máy đo chuẩn HORIBA; thời gian sấy sinh khối cố định ở $60^\circ$C đến trọng lượng không đổi.

5. Chương trình nghiên cứu 10 năm được phác thảo với những định hướng nào?

Chương trình 10 năm được vạch ra với 4 mũi nhọn:

1. Giải mã hệ transcriptomics và proteomics biểu hiện thích ứng thẩm thấu của chi Najas và Halophila;
2. Xây dựng mô hình toán học dự báo biến động thảm cỏ dưới các kịch bản nước biển dâng và đóng mở đập thủy điện thượng nguồn;
3. Triển khai các dự án phục hồi thảm cỏ quy mô lớn (large-scale habitat restoration) dựa trên ngân hàng hạt giống trầm tích;
4. Đo đạc dòng hấp thụ carbon (carbon flux) để đưa hệ đầm phá Tam Giang – Cầu Hai vào thị trường tín chỉ carbon xanh quốc tế.

Kết luận

1. Xác lập bức tranh phân bố toàn diện: Luận án đã mô tả chi tiết đặc điểm hình thái học, xây dựng thành công bản đồ phân bố không gian và định lượng trữ lượng sinh khối của hai loài cỏ thủy sinh sống chìm Halophila beccarii và Najas indica tại 21 trạm quan trắc trên toàn bộ đầm Cầu Hai qua 15 đợt khảo sát kéo dài 2 năm.
2. Giải mã động thái sinh sản và ngân hàng hạt ngầm: Làm sáng tỏ cấu tạo giải phẫu hoa, quả, hạt và quy luật mùa vụ sinh sản hữu tính của H. beccarii (tháng 2 – 6 hàng năm); đồng thời phát hiện trữ lượng ngân hàng hạt giống khổng lồ của N. indica trong trầm tích (trung bình 2.765 ± 790 hạt/m², tối đa 16.662,2 hạt/m²), đóng vai trò là cơ chế sống còn để duy trì nòi giống qua mùa nghịch.
3. Định lượng ngưỡng sinh thái độ mặn thực nghiệm: Bằng phương pháp mesocosm tiên tiến, công trình xác định chính xác dải dung sai độ mặn của H. beccarii là 0–20‰ (tối ưu 5–10‰, sinh khối cực đại tại 5‰) và của N. indica là 0–15‰ (ngưỡng gây chết 20–25‰; tối ưu sinh trưởng thân đứng 5–10‰, nhưng tối ưu nảy mầm và phát triển cây con là 0–5‰).
4. Đột phá về mặt lý thuyết sinh thái: Phát hiện quy luật phân kỳ dung sai thẩm thấu theo giai đoạn phát triển cá thể (ontogenetic divergence) và làm sáng tỏ cơ chế phân tách ổ sinh thái không gian – thời gian giúp hai loài cùng tồn tại bền vững trong một thủy vực đầm phá ven biển nhiệt đới.
5. Đóng góp giá trị thực tiễn và chính sách: Cung cấp cơ sở khoa học định lượng vững chắc phục vụ công tác quy hoạch phân khu bảo tồn, xác định khung lịch thời vụ và kỹ thuật gieo cấy phục hồi các thảm cỏ thủy sinh sống chìm tại đầm Cầu Hai nói riêng và các hệ sinh thái đất ngập nước ven biển miền Trung Việt Nam nói chung.
6. Mở ra các hướng nghiên cứu liên ngành mới: Đặt nền móng cho các nghiên cứu tiếp nối về sinh học phân tử thích ứng stress, sinh thái phục hồi cảnh quan và hạch toán trữ lượng carbon xanh trong bối cảnh biến đổi khí hậu toàn cầu.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương 1. Tổng quan nghiên cứu gồm 24 trang; Chương 2. Đối tượng, vật liệu và phương pháp nghiên cứu gồm 15 trang; Chương 3. Kết qu¿ nghiên cứu và th¿o luận gồm 69 trang; Kết luận và kiến nghị gồm 03 trang; Phần danh mục các công trình khoa học liên quan đã công bố gồm 05 công trình; Tài liệu tham kh¿o gồm 147 tài liệu, trong đó có 15 tài liệu tiếng Việt và 132 tài liệu Tiếng Anh; Luận án có 09 b¿ng và 42 hình; Phần phụ lục gồm 29 trang.

TàNG QUAN NGHIÊN CĄU Luận án đã tham kh¿o và tổng kết 03 vÁn đề và các nội dung liên quan gồm: (1) Cỏ thủy sinh sống chìm; (2) Tổng quan về đầm phá; (3) Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu. ĐêI T¯þNG VÀ PH¯¡NG PHÁP NGHIÊN CĄU 2. Đëi t°ÿng, thái gian và khu vāc nghiên cąu 2. Đëi t°ÿng nghiên cąu Loài cỏ biển Halophila beccarii Loài cỏ thủy sinh nước ngọt Najas Aschers., 1829 Giới: Plantae Giới: Plantae Ngành Magnoliophyta Ngành Magnoliophyta Lớp Liliopsida Lớp Liliopsida Bộ: Alismatales Bộ: Alismatales Họ: Hydrocharitaceae Họ: Najadaceae Chi: Halophila Chi: Najas Loài: Halophila beccarii Loài: Najas indica 2.

Thái gian nghiên cąu Từ năm 2017 đến năm 2021 2. Khu vāc nghiên cąu Nghiên cứu được tiến hành á đầm Cầu Hai có tọa độ từ 16°28'37'' N, 107°90'53'' E đến 16°36'41'' N, 107°78'19'' E. Các ph°¢ng pháp nghiên cąu 2. Phương pháp thu mẫu và thu thập số liệu môi trường đầm Cầu Hai *Thu mẫu ngoài hiện trường: Chúng tôi thực hiện tổng thể có 15 đợt thu mẫu vào tháng 3, 4, 5, 6, 7, 9 và 11 năm 2018 và tháng 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9 và 11 năm 2019 trên 21 điểm của toàn đầm Cầu Hai.

Trong suốt thßi gian 4 kh¿o sát tọa độ của các điểm thu mẫu được cố định bằng máy định vị Garmin GPSMAP®78. Độ mặn, nhiệt độ, pH, độ đục của môi trưßng nước được xác định bằng máy đo đa chỉ tiêu HORIBA. Độ sâu cột nước được đo bằng dụng cụ xác định độ sâu cầm tay Handy Depth Sounder Hondex PS-7. Tại mỗi điểm thu mẫu, 5 cm trầm tích bề mặt (sử dụng Core có đưßng kính 40 mm) và 0,5 lít nước được thu thập theo TCVN 5998:1995 (ISO 5667- 9:1992) và TCVN 6663-19:2015 (ISO 5667-19:2004) để phân tích thành phần các chÁt dinh dưỡng dễ tiêu NO£ ⁻ và PO¤ ³⁻.

*Phân tích mẫu nước và trầm tích trong phòng thí nghiệm: Hàm lượng các chÁt dinh dưỡng hòa tan (NO£ ⁻ và PO¤ ³⁻ ) trong môi trưßng nước được phân tích bằng phương pháp SMEWW 4500-NO£. Hàm lượng PO¤ ³⁻ trong trầm tích được phân tích bằng các phương pháp <ChÁt lượng đÁt – phương pháp xác định hàm lượng nitơ dễ tiêu= theo TCVN 5255:2009. Hàm lượng NO£ ⁻ trong trầm tích phân tích dựa trên TCVN 8661:2011 <ChÁt lượng đÁt – xác định phospho dễ tiêu – phương pháp Olsen=. Ph°¢ng pháp thu m¿u và thu thÁp së liáu vß hình thái, phân bë, sinh s¿n và xây dāng b¿n đß phân bë căa loài H.

beccarii *Thu mẫu ngoài thực địa: Tại mỗi điểm thu mẫu, sinh khối của H. beccarii bao gồm rễ, thân, lá, hoa và qu¿ được thu thập á bên trong 3 ô tiêu chuẩn (0,5 x 0,5 m). Các mẫu cỏ được b¿o qu¿n trong thùng mát trước khi mang về phòng thí nghiệm. beccarii được xác định ngay tại các điểm thu mẫu bằng phương pháp ô tiêu chuẩn dựa trên các tài liệu hướng dẫn của Mckenzie (2003) và McKenzie & Campbell (2002).

Toàn bộ mẫu của H. beccarii sẽ được mang về phòng thí nghiệm Sinh lí Thực vật, Khoa Sinh học, trưßng Đại học Sư phạm, Đại học Huế. *Phân tích trong phòng thí nghiệm: Các mẫu cỏ được b¿o qu¿n trong 5 ngăn mát tủ lạnh. Mẫu cỏ được rửa sạch và tiến hành xác định số lượng lá trên mỗi thân đứng, số lượng thân đứng và số lượng hoa, đo chiều dài thân đứng, chiều dài phiến lá, chiều rộng phiến lá, chiều dài cuống lá, đưßng kính thân và chiều dài lóng.

Ph°¢ng pháp thu m¿u và thu thÁp së liáu vß hình thái, phân bë, sinh s¿n và xây dāng b¿n đß phân bë căa loài N. indica Tương tự như loài H. beccarii, tại mỗi điểm thu mẫu sinh khối của N. indica được thu thập á bên trong 3 ô tiêu chuẩn (0,5 x 0,5 m) bố trí ngẫu nhiên á bên trong th¿m cỏ.

indica được xác định ngay tại mỗi điểm thu mẫu bằng phương pháp ô tiêu chuẩn của Mckenzie và McKenzie & Campbell. Tại phòng thí nghiệm, á mỗi ô tiêu chuẩn lÁy ngẫu nhiên 30 thân đứng N. indica để xác định chiều dài thân (chồi chính), chiều dài lá, chiều dài lóng và đưßng kính thân. Các thông số hình thái của c¿ hai loài H.

indica được đo bằng thước kẹp điện tử như loài H. Toàn bộ sinh khối của c¿ hai loài H. indica đem rửa sạch lại với nước máy, để ráo nước rồi cho vào tủ sÁy. Sinh khối cỏ được sÁy á nhiệt độ 60⁰ C cho đến khi trọng lượng không đổi, sau đó lÁy ra để nguội rồi đem cân để xác định sinh khối khô (g DW m⁻ ²).

*Xây dựng bản đồ phân bố cỏ B¿n đồ phân bố độ phủ và mật độ của hai loài H. indica được xây dựng bằng phần mềm QGIS 3. Ph°¢ng pháp kh¿o sát sā ¿nh h°ãng căa đß m¿n lên sā sinh tr°ãng căa hai loài H. indica *Thí nghiệm khảo sát sự ảnh hưởng của độ mặn lên sinh trưởng của loài H.

beccarii Thu thập thân rễ H. beccarii và trầm tích: Các đoạn thân rễ của H. beccarii được thu thập á đầm Cầu Hai. 6 Bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm được bố trí tại khu nhà lưới của khoa Môi Trưßng, trưßng Đại học Khoa học, Đại học Huế.

Thßi gian thí nghiệm kéo dài trong 12 tuần. Toàn hệ thống thí nghiệm gồm 5 bể kính (70  40  44 cm) và 20 chậu nhựa (26  20  18 cm). 5 bể kính chứa môi trưßng nuôi trồng tương ứng 5 mức độ mặn thí nghiệm 0‰, 5‰, 10‰, 15‰ và 20‰. 20 chậu nhựa dùng để trồng các thân rễ H.

Các mức độ mặn được xây dựng trên kết qu¿ của các nghiên cứu trước về độ mặn phân bố á môi trưßng tự nhiên của loài H. Trầm tích sử dụng làm giá thể trồng cỏ được rây qua rây có mắt lưới 0,5 mm, sau đó cho vào các chậu nhựa một lớp dày 5 cm. 12 đoạn thân rễ (rhizome fragments) mang đủ 4 chồi (shoots) và 4 rễ đơn (roots) còn nguyên vẹn rồi đem trồng thành 4 hàng trong mỗi chậu nhựa. Bốn chậu nhựa đã được trồng cỏ (tương ứng cho 4 lần lặp lại) được đặt vào một bể kính đã được chuẩn bị sẵn môi trưßng nước.

Theo dõi thí nghiệm và thu thập số liệu: Số lượng các đoạn thân rễ loài H. beccarii được theo dõi hàng tuần. Sự dài thêm của các đoạn thân rễ được đánh dÁu bằng cách cắm các que gỗ nhỏ. Các chỉ số hình thái như chiều dài phiến lá, chiều rộng phiến lá, chiều dài cuống lá, chiều dài thân đứng được xác định vào tuần thứ 8 của thßi kỳ thí nghiệm.

Số lượng thân đứng của H. beccarii á các độ mặn thí nghiệm được xác định vào hai thßi điểm: sau 8 tuần và kết thúc thí nghiệm (sau 12 tuần). *Thí nghiệm khảo sát sự ảnh hưởng của độ mặn lên sinh trưởng của loài N. indica Thu thập thân đứng N.

indica và trầm tích: Các thân đứng loài N. indica và trầm tích được thu thập á th¿m cỏ đơn loài của N. indica có độ sâu môi trưßng nước là 1,2 m và độ mặn là 8,8‰ á đầm Cầu Hai. Bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm nuôi trồng N.

indica được bố trí cùng vị trí với thí nghiệm nuôi trồng loài H. beccarii được đề cập á trên. Thí nghiệm được kéo dài trong 8 tuần. Hệ thống thí nghiệm gồm 6 bể kính được sử dụng 7 để chứa môi trưßng nước tương ứng với 6 mức độ mặn 0‰, 5‰, 10‰, 15‰, 20‰ và 25‰; 24 chậu nhựa được sử dụng để trồng các thân đứng N.

Môi trưßng nước, giá thể trồng cỏ, các bể kính, chậu nhựa, máy bơm lọc nước tuần hoàn được thực hiện giống với thí nghiệm nuôi trồng loài H. beccarii đã được trình bày á trên. Độ mặn môi trưßng nước được đo bằng máy đo đa chỉ tiêu HORYBA. Chọn 30 thân đứng N.

indica (dài kho¿ng 6 cm) có chồi và rễ còn nguyên vẹn đem trồng vào mỗi chậu nhựa thành 3 hàng. 4 chậu nhựa đã được trồng cỏ (tương ứng cho 4 lần lặp lại) được đặt vào một bể kính đã được chuẩn bị sẵn môi trưßng nước. Theo dõi thí nghiệm và thu thập số liệu: Số lượng lóng, số lượng nhánh trên mỗi thân đứng, chiều dài lá, chiều dài thân đứng và sinh khối tích lũy của N. indica được xác định vào khi kết thúc thí nghiệm.

Tốc độ sinh trưáng của thân rễ loài H. beccarii và thân đứng loài N. indica được xác định theo công thức (2): Trong đó: G: Là tốc độ sinh trưáng của thân rễ/thân đứng (mm/ngày) Li+1: Chiều dài của thân rễ/thân đứng á lần đo trước (mm) Li: Chiều dài của thân rễ/thân đứng á lần đo tiếp theo (mm) t: Số ngày giữa mỗi lần đo (3 ngày) Mực nước á các bể được ổn định á mức 25 cm trong suốt thßi kỳ thí nghiệm. Các thông số môi trưßng nước như pH, độ mặn, độ đục sẽ được kiểm tra và điều chỉnh 3 ngày 1 lần.

Các thí nghiệm được thực hiện á khu thí nghiệm ngoài trßi có mái che, do đó, các yếu tố như nhiệt độ không khí và điều kiện chiếu sáng gần giống với điều kiện tự nhiên. Kết thúc thí nghiệm, toàn bộ sinh khối của H. indica được thu hoạch và đem vào phòng thí nghiệm. Các mẫu cỏ được rửa sạch lại với nước máy và 8 đếm số lượng thân đứng (loài H.

Toàn bộ sinh khối của H. indica được mang sÁy á nhiệt độ 60⁰ C cho tới khi trọng lượng không đổi, sau đó lÁy ra để nguội rồi đem cân để xác định sinh khối khô (g DW) tích lũy á mỗi độ mặn thí nghiệm của mỗi loài. * Thí nghiệm khảo sát sự ảnh hưởng của độ mặn lên sự nảy mầm cây con (seedling) từ hạt và sự sinh trưởng của cây con ở loài N. indica Chuẩn bị thí nghiệm: Hạt của N.

indica và trầm tích được thu tại cùng một vị trí có th¿m cỏ N. indica á đầm Cầu Hai. Sử dụng nước máy và muối biển để chuẩn bị môi trưßng nước cho 5 mức độ mặn thí nghiệm là 0‰, 5‰, 10‰, 15‰ và 20‰ á 5 bể kính (70  40  44 cm) Độ mặn của môi trưßng nuôi trồng được pha tương tự như hai thí nghiệm trên.