Luận án tiến sĩ: Chọn tạo giống dâu lai F1 tam bội thể thích hợp cho đồng bằng sông Hồng

Luận án tiến sĩ nghiên cứu chọn tạo giống dâu lai F1 tam bội thể, phù hợp trồng hạt tại vùng đồng bằng sông Hồng, nâng cao năng suất và chất lượng.

• Tác giả: Nguyễn Thị Len
• Người hướng dẫn: PGS. Hà Văn Phúc
• Trường học: Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam
• Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng
• Đề tài: Nghiên cứu chọn tạo giống dâu lai F1 tam bội thể phù hợp vùng đồng bằng sông Hồng
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2017
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI MỞ ĐẦU
• LỜI CẢM ƠN
• LỜI CAM ĐOAN
• MỤC LỤC
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
• 1.1. Cơ sở khoa học của đề tài
• 1.2. Cơ sở khoa học của lai hữu tính trong chăn thỏ giống dâu
• 1.3. Đặc tính di truyền một số tính trạng ở cây dâu
• 1.4. Đánh giá đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân tử RAPD
• 1.5. Đặc điểm của giống dâu đa bội thô và ý nghĩa của nó trong chăn thỏ giống
• 1.6. Cơ sở thực tiễn của đề tài
• 1.7. Đặc điểm sinh thái vùng đồng bằng sông Hồng
• 1.8. Thực trạng trồng dâu, nuôi tằm vùng đồng bằng sông Hồng
• 1.9. Thuận lợi và khó khăn đối với nghề dâu tằm vùng ĐBSH
• 1.10. Đặc điểm sinh thái của cây dâu
• 1.10.1. Yêu cầu về ánh sáng
• 1.10.2. Yêu cầu về nhiệt độ
• 1.10.3. Yêu cầu về nước
• 1.10.4. Yêu cầu về đất đai
• 1.10.5. Yêu cầu dinh dưỡng
• 1.11. Tình hình nghiên cứu cây dâu trên thế giới và tại Việt Nam
• 1.11.1. Một số kết quả nghiên cứu cây dâu trên thế giới
• 1.11.2. Một số kết quả nghiên cứu cây dâu ở Việt Nam
• 1.12. Những nhận xét rút ra từ tổng quan
• 2. CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Vật liệu nghiên cứu
• 2.2. Nội dung nghiên cứu
• 2.2.1. Nghiên cứu lựa chọn vật liệu khởi đầu
• 2.2.2. Lai thỏ và chọn lọc giống dâu lai F1 trên hạt
• 2.2.3. Khảo nghiệm các giống dâu lai tam bội thô với một số điều kiện ngoại cảnh thuận
• 2.2.4. Nghiên cứu tính thích ứng của giống dâu lai VH17 ở vùng ĐBSH
• 2.2.5. Nghiên cứu tình huống của một số biện pháp kỹ thuật nhằm nâng suất chất lượng lá giống dâu lai VH17
• 2.3. Phương pháp nghiên cứu
• 2.3.1. Phương pháp nghiên cứu trên đồng ruộng
• 2.3.2. Phương pháp nghiên cứu trong phòng
• 2.3.3. Các chỉ tiêu theo dõi và phương pháp đánh giá
• 2.3.4. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Kết quả nghiên cứu lựa chọn vật liệu khởi đầu
• 3.1.1. Nghiên cứu lựa chọn VLKĐ bằng phương pháp đánh giá kiểu hình
• 3.1.2. Đánh giá sự sai khác di truyền của nguyên VLKĐ bằng chỉ thị phân tử RAPD
• 3.2. Kết quả lai tạo và chọn lọc giống dâu lai F1 trên hạt
• 3.2.1. Kết quả lai hữu tính đo tạo các tổ hợp dâu lai F1
• 3.2.2. Kết quả tuyển chọn tổ hợp dâu lai F1 trên hạt
• 3.2.3. Tiêu chuẩn hạt giống và xây dựng vườn bảo mẫu sản xuất hạt dâu lai
• 3.3. Kết quả khảo nghiệm các giống dâu lai tam bội thô với một số điều kiện ngoại cảnh thuận
• 3.4. Kết quả nghiên cứu tính thích ứng của giống dâu lai VH17 tại vùng đồng bằng sông Hồng
• 3.5. Kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của một số biện pháp kỹ thuật đến năng suất, chất lượng lá giống dâu lai VH17
• 3.5.1. Kết quả nghiên cứu xác định hiệu quả bón phân vô cơ NPK kết hợp với tưới nước ở vụ Xuân cho giống dâu lai VH17
• 3.5.2. Kết quả nghiên cứu biện pháp hạn chế bệnh bạc thau, gỉ sắt bằng phương pháp thu hoạch lá
• CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC

Tóm tắt

I. Giới thiệu và tính cấp thiết của nghiên cứu

Nghiên cứu này tập trung vào chọn tạo giống dâu lai F1 tam bội thể phù hợp với điều kiện sinh thái của vùng đồng bằng sông Hồng. Mục tiêu chính là phát triển các giống dâu có năng suất và chất lượng lá cao, đáp ứng nhu cầu sản xuất nông nghiệp trong khu vực. Dâu lai F1 và tam bội thể là những công nghệ tiên tiến giúp cải thiện đặc tính di truyền của cây dâu, mang lại hiệu quả kinh tế cao. Nghiên cứu này cũng nhấn mạnh tầm quan trọng của việc áp dụng kỹ thuật trồng dâu hiện đại để tối ưu hóa sản xuất.

1.1. Bối cảnh và nhu cầu

Vùng đồng bằng sông Hồng có tiềm năng lớn trong việc phát triển nghề trồng dâu nuôi tằm. Tuy nhiên, năng suất và chất lượng lá dâu hiện tại còn thấp do sử dụng các giống dâu cũ và kỹ thuật canh tác lạc hậu. Việc chọn tạo các giống dâu lai F1 tam bội thể sẽ giúp khắc phục những hạn chế này, đồng thời tăng cường khả năng thích ứng với điều kiện khí hậu và đất đai của khu vực.

1.2. Mục tiêu nghiên cứu

Nghiên cứu nhằm chọn tạo các giống dâu lai F1 tam bội thể có năng suất lá trên 33 tấn/ha/năm, chất lượng lá tốt, và khả năng chống chịu sâu bệnh cao. Đồng thời, nghiên cứu cũng tập trung vào việc phát triển các kỹ thuật trồng dâu phù hợp để nâng cao hiệu quả sản xuất.

II. Phương pháp và quy trình nghiên cứu

Nghiên cứu sử dụng các phương pháp hiện đại trong chọn tạo giống, bao gồm lai hữu tính và đánh giá đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân tử RAPD. Quy trình nghiên cứu bao gồm việc lựa chọn vật liệu khởi đầu, lai tạo và chọn lọc các tổ hợp lai F1, cũng như đánh giá khả năng thích ứng của các giống dâu trong điều kiện thực tế tại vùng đồng bằng sông Hồng.

2.1. Lựa chọn vật liệu khởi đầu

Các giống dâu được lựa chọn làm vật liệu khởi đầu dựa trên các đặc điểm hình thái, năng suất lá, và khả năng chống chịu sâu bệnh. Quá trình này bao gồm việc đánh giá sự sai khác di truyền giữa các giống dâu để đảm bảo tính đa dạng và hiệu quả trong lai tạo.

2.2. Lai tạo và chọn lọc giống

Các tổ hợp lai F1 được tạo ra từ các giống dâu bố mẹ đã được lựa chọn. Quá trình chọn lọc dựa trên các tiêu chí như năng suất lá, chất lượng lá, và khả năng thích ứng với điều kiện sinh thái của vùng đồng bằng sông Hồng.

III. Kết quả và đánh giá

Nghiên cứu đã chọn tạo thành công các giống dâu lai F1 tam bội thể có năng suất lá cao và chất lượng tốt. Các giống này thể hiện khả năng thích ứng tốt với điều kiện khí hậu và đất đai của vùng đồng bằng sông Hồng, đồng thời có khả năng chống chịu sâu bệnh tốt. Các kỹ thuật trồng dâu được đề xuất cũng giúp tăng cường hiệu quả sản xuất và nâng cao chất lượng lá dâu.

3.1. Đánh giá năng suất và chất lượng

Các giống dâu lai F1 tam bội thể được đánh giá dựa trên năng suất lá, chất lượng lá, và khả năng chống chịu sâu bệnh. Kết quả cho thấy các giống này có năng suất lá đạt trên 33 tấn/ha/năm, chất lượng lá tốt, và khả năng chống chịu sâu bệnh cao.

3.2. Khả năng thích ứng

Các giống dâu được đánh giá khả năng thích ứng với điều kiện khí hậu và đất đai của vùng đồng bằng sông Hồng. Kết quả cho thấy các giống này có khả năng thích ứng tốt, đặc biệt là trong điều kiện ngập úng và nhiệt độ cao.

IV. Kết luận và đề xuất

Nghiên cứu đã chứng minh hiệu quả của việc chọn tạo các giống dâu lai F1 tam bội thể trong việc nâng cao năng suất và chất lượng lá dâu tại vùng đồng bằng sông Hồng. Các giống này không chỉ đáp ứng nhu cầu sản xuất nông nghiệp mà còn góp phần phát triển bền vững nghề trồng dâu nuôi tằm trong khu vực. Các kỹ thuật trồng dâu được đề xuất cần được áp dụng rộng rãi để tối ưu hóa sản xuất.

4.1. Ý nghĩa thực tiễn

Nghiên cứu mang lại ý nghĩa thực tiễn lớn trong việc cải thiện năng suất và chất lượng lá dâu, đồng thời góp phần phát triển bền vững nghề trồng dâu nuôi tằm tại vùng đồng bằng sông Hồng.

4.2. Hướng phát triển tương lai

Cần tiếp tục nghiên cứu và phát triển các giống dâu mới có khả năng thích ứng tốt hơn với điều kiện biến đổi khí hậu, đồng thời áp dụng các kỹ thuật trồng dâu tiên tiến để nâng cao hiệu quả sản xuất.

Nội dung chính

Tổng quan về luận án

Ngành dâu tằm tơ giữ vị trí chiến lược trong nông nghiệp và công nghiệp dệt may toàn cầu nhờ giá trị sinh học vượt trội của sợi tơ tằm (Bombyx mori L.) – sản phẩm tự nhiên được mệnh danh là "Nữ hoàng của ngành dệt" (Trần Bạch Đằng, 1993). Trên thế giới, hơn 40 quốc gia tham gia sản xuất dâu tằm, dẫn đầu là Trung Quốc (chiếm 77,8% sản lượng), Ấn Độ (15,4%) và Việt Nam (đứng thứ ba với 2,4% thị phần toàn cầu). Mặc dù có bước tiến đáng kể trong giai đoạn 1995–2008 khi tăng sản lượng lên 12.000 tấn và sở hữu tiềm năng lớn với 17.653 ha đất dâu trên cả nước, năng suất lá dâu tại Việt Nam vẫn ở mức thấp, chỉ đạt 8–12 tấn/ha/năm ở vùng đồng bằng và 7–10 tấn/ha/năm tại vùng trung du, miền núi. Con số này cách xa mức 30–40 tấn/ha/năm của Ấn Độ và 60–70 tấn/ha/năm tại các vùng thâm canh của Trung Quốc (Hiệp hội Dâu tằm tơ Việt Nam, 2003).

Vùng Đồng bằng sông Hồng (ĐBSH) – vùng dâu tằm trọng điểm thứ hai cả nước (chiếm 26,04% tổng diện tích với 4.597 ha) – sở hữu quỹ đất bãi bồi ven sông chưa khai thác lên tới 137.000 ha cùng nguồn lao động dồi dào. Tuy nhiên, sản xuất thực tế đối mặt với nút thắt nghiêm trọng: 60–65% diện tích vẫn canh tác các giống dâu địa phương cũ (Hà Bắc, Bầu đen, Bầu trắng) nhân giống vô tính bằng hom, năng suất thấp (21,6 tấn/ha), rễ ăn nông, dễ nhiễm nấm bạc thau (Phyllactinia corylea) và rỉ sắt (Aecidium mori) trên 30%. Hơn nữa, 70–75% diện tích nằm ở bãi bồi ven đê chịu ngập úng sâu vào tháng 6–8 và khô hạn vụ xuân, làm suy giảm nghiêm trọng năng suất và chất lượng lá.

Trước thực trạng đó, luận án tiến sĩ nông nghiệp của nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Len (chuyên ngành Di truyền và Chọn giống cây trồng, mã số 62 62 01 11, thực hiện tại Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam dưới sự hướng dẫn của PGS. Hà Văn Phúc và TS. Nguyễn Thị Đậm) đã giải quyết trọn vẹn research gap: Thiếu hụt giống dâu lai F1 tam bội thể trồng bằng hạt có năng suất vượt trội, chất lượng lá cao, thích ứng rộng với biên độ sinh thái bất thuận (hạn, úng) và quy trình thâm canh chuẩn hóa cho vùng ĐBSH.

Hệ thống câu hỏi nghiên cứu và giả thuyết khoa học được xác định:

• Câu hỏi nghiên cứu 1 (RQ1): Mức độ đa dạng di truyền và khoảng cách di truyền giữa các dòng bố mẹ lưỡng bội (2n) và tứ bội (4n) quyết định hiệu quả ưu thế lai F1 tam bội (3n) như thế nào?
• Câu hỏi nghiên cứu 2 (RQ2): Giống dâu lai F1 tam bội trồng hạt có cải thiện đồng thời năng suất sinh khối, giá trị dinh dưỡng lá và khả năng chống chịu điều kiện ngoại cảnh bất thuận (hạn vụ xuân, ngập úng mùa lũ) so với giống đối chứng hay không?
• Câu hỏi nghiên cứu 3 (RQ3): Chế độ phân bón NPK kết hợp tưới nước và kỹ thuật thu hái lá nào tối ưu hóa năng suất và kiểm soát bệnh nấm lá hại dâu?
• Giả thuyết khoa học (H1): Lai hữu tính giữa giống mẹ lưỡng bội (2n = 28) với giống bố tứ bội đột biến (4n = 56) sẽ tạo ra con lai F1 tam bội (3n = 42) mang ưu thế lai vượt trội về năng suất sinh khối (>33 tấn/ha/năm), lá dày, giảm thiểu hoa quả và tăng hàm lượng protein thô.
• Giả thuyết khoa học (H2): Phương thức nhân giống bằng hạt (nhân hữu tính) phát triển hệ rễ cọc sâu rộng, giúp cây chịu hạn và ngập úng vượt trội so với cây trồng từ hom vô tính.
• Giả thuyết khoa học (H3): Bón cân đối NPK tỷ lệ 16,5 : 7 : 7 liều lượng 2.000 kg/ha kết hợp tưới ẩm và thu hái lá sau nảy mầm 25–30 ngày vụ xuân sẽ ức chế tỷ lệ nhiễm nấm bạc thau và rỉ sắt dưới ngưỡng gây hại kinh tế.

Nghiên cứu triển khai trên 13 giống dâu khởi đầu, 6 tổ hợp lai F1, khảo nghiệm tại các vùng sinh thái trọng điểm (Thái Bình, Nam Định, Hà Nam) trong giai đoạn 2005–2016, tạo ra giống dâu lai F1 tam bội thể VH17 mang tính đột phá về năng suất và chất lượng.

Literature Review và Positioning

Lịch sử chọn tạo giống dâu thế giới ghi nhận các trào lưu tiến hóa rõ nét:

1. Chọn lọc giống địa phương và nhập nội: Khởi đầu tại Nhật Bản (xác định bộ NST $n = 14, 2n = 28$ từ năm 1909), Ấn Độ (chọn giống Kanva 2), Liên Xô (giống Chiến Thắng), Bungari (giống số 3, 24). Nhược điểm cố hữu là phiến lá mỏng, nhiều hoa quả, năng suất chất lượng thấp (Trung tâm Nghiên cứu Dâu tằm tơ Trung ương, 1997).
2. Gây đột biến phóng xạ và hóa chất: Sử dụng tia gamma nguồn $^{60}\text{Co}$ và hóa chất EMS, Colchicine tạo thể đa bội tại Ấn Độ (giống S30, S36, S54), Nhật Bản (dòng tứ bội Karionerru-Migaesishi $4n = 56$), Trung Quốc (giống 7681, dòng R81, R82) (Sugiyama & Tozyo, 1962; Das, 1970; Tojyo, 1985).
3. Khai thác ưu thế lai F1 và đa bội thể (3n): Liên Xô tiên phong lai F1 trồng hạt giai đoạn 1930–1931 (tổ hợp Sa-Nhit 15 $\times$ Pi-ô-nhe-ski, Xan-nhít 1, 6, 14, 15) tăng năng suất 1,5–2,0 lần, giảm chi phí vật liệu giống 2 lần (Hà Văn Phúc, 2002). Trung Quốc phát triển mạnh từ năm 1970 với các giống F1 lưỡng bội (Sha 2 $\times$ Luân 109, Quế Ưu 12, Quế Ưu 62) và F1 tam bội (Nguyệt San số 2) đạt năng suất 60 tấn/ha/năm tại Quảng Tây (Zhen-si-zhi, 1987; Huo Yongkang, 2000).

Tại Việt Nam, các nghiên cứu của Hà Văn Phúc và cộng sự (1991, 1998, 2002, 2003) đã xử lý tia phóng xạ $^{60}\text{Co}$ trên hom giống Đa Thái Ninh để tạo thể tứ bội ĐB86, từ đó lai tạo giống tam bội trồng hom (số 7, số 11, số 12, số 28) và giống F1 trồng hạt (VH9, VH13, VH15). Tuy nhiên, các giống hiện hữu bộc lộ khiếm khuyết kỹ thuật: giống VH9 phiến lá dai khó thu hái gây xước cành; VH13 phân cành tăm và cành rũ nhiều gây cản trở thâm canh; các giống nhập nội Trung Quốc (Quế Ưu 12, Quế Ưu 62) nhiễm nấm bạc thau và rỉ sắt cao hơn giống nội địa 10–12% (Nguyễn Thị Len và cs., 2014).

[Chọn lọc cá thể địa phương] (Kanva 2, Hà Bắc) -> Năng suất thấp, rễ ăn nông
[Đột biến tạo thể tứ bội 4n] (ĐB86, C71A, TBT1) -> Sinh trưởng phân đợt, hạt phấn bất thụ
[Lai hữu tính tạo F1 3n trồng hom] (Số 7, Số 12, VH9) -> Hệ số nhân thấp, truyền bệnh qua hom
[ĐỘT PHÁ CỦA LUẬN ÁN]: Lai F1 Tam bội (3n) Trồng Hạt (VH17 = Quế 1 x ĐB86)
-> Khai thác triệt để ưu thế lai F1 + Đa bội thể 3n + Hệ rễ cọc nhân hữu tính

So sánh đối sánh quốc tế khẳng định vị thế của luận án:

• So với trường phái Quảng Tây - Trung Quốc (Sha 2 $\times$ Luân 109, Quế Ưu 12): Luận án khắc phục triệt để tính mẫn cảm với bệnh nấm hại lá (Phyllactinia corylea và Aecidium mori) nhờ tích hợp nguồn gen chống chịu từ dòng bố mẹ nội địa hóa, đồng thời tối ưu hóa tỷ lệ ra lá vụ xuân sớm.
• So với trường phái Mysore - Ấn Độ (S54, Kanva 2): Nghiên cứu giải quyết bài toán ngập úng mùa hè kéo dài (tháng 6–8) tại vùng phù sa châu thổ sông Hồng mà các giống Nam Á không có cơ chế thích ứng.

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

Đóng góp cho lý thuyết

Luận án làm sáng tỏ và phát triển hệ thống 3 lý thuyết nền tảng trong chọn giống thực vật:

1. Thuyết Ưu thế lai (Heterosis Theory - Shull, 1908; East, 1936): Chứng minh sự vượt trội của con lai F1 tam bội thông qua tương tác gen siêu trội và bổ trợ giữa hai bố mẹ có khoảng cách di truyền xa (được định lượng hóa bằng chỉ thị phân tử RAPD).
2. Thuyết Đa bội thể (Polyploidy Breeding Theory - Stebbins, 1950): Làm sâu sắc quy luật sinh học của cây tam bội ($3n = 42$): hiệu ứng "gigas" làm tăng thể tích tế bào mô giậu, kích thước khí khổng lớn, phiến lá dày, tăng tích lũy protein và ức chế cơ quan sinh sản (hoa bất dục, không tạo quả), dồn toàn bộ dinh dưỡng nuôi sinh khối lá.
3. Thuyết Tương tác Kiểu gen $\times$ Môi trường ($G \times E$ Interaction - Eberhart & Russell, 1966): Xác lập mô hình phản ứng thích nghi của giống tam bội trồng hạt dưới các stress sinh thái cực đoan (khô hạn đất bãi, ngập nước ngầm cao).

Khung phân tích độc đáo

Khung phân tích tích hợp 4 chiều kích: Đánh giá kiểu hình nông sinh học $\rightarrow$ Đa hình phân tử DNA $\rightarrow$ Động thái sinh trưởng - chống chịu sinh thái $\rightarrow$ Đánh giá sinh học qua tằm kén.

  [13 Giống Khởi Đầu (VLKĐ)]
[Kiểu hình Nông sinh học]              [Chỉ thị phân tử RAPD (16 mồi)]
(Năng suất, chống nấm)                 (Hệ số tương đồng di truyền, PIC, UPGMA)
           [Chọn 5 Mẹ (2n) x 1 Bố ĐB86 (4n)]
             [6 Tổ Hợp Lai F1 Tam Bội (3n)]
[Khảo nghiệm Khô hạn]  [Khảo nghiệm Ngập úng] [Nuôi tằm sinh học (Bombyx mori)]
(Độ ẩm đất 9,3-14%)    (Ngập rễ 7-15 ngày)   (Tiêu hao lá, Ptk, Pvk, Tỷ lệ vỏ kén)
        [TUYỂN CHỌN ĐỘT PHÁ: GIỐNG DÂU LAI VH17]
          [Quy trình Thâm canh NPK + Thu hái lá]

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Thiết kế nghiên cứu

• Triết lý nghiên cứu: Thực chứng hậu thực chứng (Post-positivism), kết hợp định lượng sinh học phân tử, giải phẫu hình thái và thống kê sinh trắc học đồng ruộng.
• Quy mô mẫu vật liệu: 13 giống dâu trong tập đoàn khởi đầu gồm 12 giống lưỡng bội ($2n = 28$: K9, Sha 2, Quế 1, K14, K18, Q1, Q2, K10, K11, Bầu trắng, Bầu đen, Hà Bắc) và 01 giống tứ bội ($4n = 56$: ĐB86). Tạo lập 6 tổ hợp lai F1 tam bội ($3n = 42$).
• Thí nghiệm tằm sinh học: Sử dụng giống tằm lưỡng hệ kén trắng và đa hệ lai kén vàng.

Quy trình nghiên cứu rigorous

1. Phân tích đa hình phân tử DNA (RAPD): Chiết tách DNA tổng số từ lá non bằng phương pháp CTAB cải tiến; kiểm tra độ tinh sạch và hàm lượng DNA bằng điện di agarose 0,8% và đo quang phổ UV; sử dụng 16 mồi ngẫu nhiên 10-bp (Random Primers). Chu trình nhiệt PCR chuẩn hóa trên máy luân nhiệt tự động.
2. Xử lý số liệu phân tử: Tính toán hàm lượng thông tin đa hình (Polymorphic Information Content - PIC), ma trận hệ số tương đồng di truyền Nei & Li (1979), xây dựng cây phân nhóm di truyền (Dendrogram) theo thuật toán UPGMA bằng phần mềm NTSYS-pc phiên bản 2.1.
3. Thí nghiệm đồng ruộng: Thiết kế khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCBD) với 3 lần nhắc lại tại Trạm Nghiên cứu Dâu tằm tơ Việt Hùng (Vũ Thư, Thái Bình) và khảo nghiệm diện rộng tại Nam Định, Hà Nam.
4. Đánh giá chống chịu bất thuận ngoại cảnh:
   • Khảo sát hạn tự nhiên vụ xuân (độ ẩm đất tầng canh tác giảm xuống 9,3–14,0%).
   • Khảo nghiệm ngập úng nhân tạo và tự nhiên mùa lũ (ngập nước 7–15 ngày).
5. Kỹ thuật nuôi tằm thẩm định chất lượng lá: Theo dõi thời gian phát dục các tuổi tằm, tỷ lệ tằm chết bệnh, tiêu hao lá dâu/kg kén, khối lượng toàn kén ($P_{tk}$), khối lượng vỏ kén ($P_{vk}$), tỷ lệ vỏ kén ($TLVK%$) và chiều dài tơ đơn.

Data và phân tích

• Phân tích ANOVA: Kiểm định sai khác F-test và phân hạng trung bình DMRT ($p < 0,05$ và $p < 0,01$) thông qua phần mềm IRRISTAT 5.0 và SAS.
• Tính toán mức độ trội ($h_p$): Xác định giá trị ưu thế lai trên cơ sở sai khác giữa trung bình F1 và trung bình bố mẹ ($MP$), cũng như vượt bố mẹ tốt ($HP$).

Phát hiện đột phá và implications

Những phát hiện then chốt

1. Đa dạng di truyền và tương đồng phân tử của tập đoàn giống khởi đầu

16 mồi RAPD ngẫu nhiên nhân bản thành công 117 phân đoạn DNA, trong đó có 82 phân đoạn đa hình (tỷ lệ đa hình đạt 70,08%). Giá trị PIC dao động từ 0,28 đến 0,49. Hệ số tương đồng di truyền giữa 13 mẫu giống biến thiên từ 0,58 đến 0,86. Cây di truyền UPGMA phân lập tập đoàn thành các nhóm rõ rệt, chứng minh khoảng cách di truyền xa giữa dòng bố tứ bội ĐB86 ($4n$) với 5 giống mẹ lưỡng bội ($2n$: Quế 1, K9, Sha 2, K14, K18), giải thích cơ chế bộc phát ưu thế lai mạnh mẽ ở thế hệ F1.

2. Tuyển chọn thành công giống dâu lai F1 tam bội VH17

Tổ hợp lai $\text{Quế 1} (2n) \times \text{ĐB86} (4n)$ cho ra đời giống dâu lai F1 tam bội thể VH17 mang các đặc tính vượt trội:

• Tốc độ nảy mầm và phân cành: Nảy mầm vụ xuân sớm hơn giống đối chứng Hà Bắc 5–7 ngày, tỷ lệ nảy mầm đạt 88,6–92,4%, tốc độ ra lá đạt 0,38–0,42 lá/ngày trong vụ xuân.
• Năng suất sinh khối: Năng suất lá đạt 33,5–37,8 tấn/ha/năm, vượt giống đối chứng địa phương Hà Bắc từ 55,1% đến 75,0% ($p < 0,01$), vượt giống lai nhập nội Trung Quốc từ 15,2% đến 18,6%.
• Chỉ số giải phẫu và hình thái: Trọng lượng lá đạt $38,5\text{ g}/100\text{ cm}^2$, số lá/500g chỉ 120–135 lá (phiến lá rất dày, xanh đậm), tỷ lệ hoa quả gần như triệt tiêu hoàn toàn (chỉ mang hoa đực bất dục, dồn tối đa dinh dưỡng cho lá).

3. Khả năng chống chịu stress sinh thái (Hạn và Úng)

• Chịu hạn: Trong điều kiện ẩm độ đất giảm xuống 11,2–13,5% ở vụ xuân 2014, VH17 duy trì tốc độ tăng trưởng ngọn đạt 1,82 cm/ngày (đối chứng Hà Bắc ngừng sinh trưởng, trơ búp), giữ ẩm mô lá tốt nhờ tỷ lệ mất nước sau 12 giờ chỉ đạt 29,7% (so với giống 2n mất 58,4%).
• Chịu úng: Khi bị ngập úng rễ trong mùa mưa lũ tháng 7–8, tỷ lệ lá vàng rụng của VH17 chỉ 8,4% (đối chứng Hà Bắc vàng rụng >35%), khả năng phục hồi và tái sinh chồi ngọn sau rút nước đạt 94,2%.

4. Nâng cao hiệu quả kinh tế nuôi tằm

Chất lượng lá VH17 vượt trội về protein thô (chiếm 24,8% chất khô) và tổng axit amin thiết yếu. Nuôi tằm bằng lá VH17 cho kết quả:

• Tiêu hao lá dâu giảm xuống còn $17,2\text{ kg lá}/\text{kg kén}$ (đối chứng tiêu tốn $21,5\text{ kg}$).
• Khối lượng toàn kén ($P_{tk}$) đạt 1,88 g, khối lượng vỏ kén ($P_{vk}$) đạt 0,42 g, tỷ lệ vỏ kén đạt 22,34% (tăng 2,1–3,4% so với đối chứng).
• Chiều dài sợi tơ đơn đạt 1.150 m, độ lên tơ cao, giảm tỷ lệ kén đôi và kén phế phẩm.

Năng suất lá dâu (tấn/ha/năm):
Giống Hà Bắc (Đối chứng cũ):   |████████████████████ 21,6
Giống VH13 (Đối chứng mới):   |███████████████████████████ 27,2
Giống VH17 (Luận án chọn tạo):|█████████████████████████████████████ 35,8 (+65,7% vs Hà Bắc)

Tỷ lệ vỏ kén tằm (%):
Nuôi bằng lá Hà Bắc:          |███████████████████ 19,2%
Nuôi bằng lá VH17:            |██████████████████████ 22,3% (+3,1%)

5. Quy trình kỹ thuật canh tác tối ưu

• Bón phân NPK kết hợp tưới nước: Bón 2.000 kg phân hỗn hợp NPK (16,5 : 7 : 7)/ha/năm kết hợp tưới nước định kỳ vụ khô giúp tăng năng suất lá thêm 38,6%, hiệu quả kinh tế tăng ròng 18,4 triệu VNĐ/ha.
• Kỹ thuật thu hái khống chế nấm bệnh: Thu hái lá sau nảy mầm vụ xuân 25–30 ngày làm giảm tỷ lệ bệnh bạc thau từ 28,4% xuống dưới 6,2%, bệnh rỉ sắt từ 22,1% xuống 4,5%.

Implications đa chiều

• Lý thuyết: Bổ sung dẫn liệu thực nghiệm về cơ chế phân ly giới tính hoa và tương tác tế bào học ở con lai F1 tam bội thực vật thân gỗ đa niên (Morus alba L.).
• Phương pháp học: Xác lập quy trình chuẩn phối hợp giữa chỉ thị DNA RAPD và khảo nghiệm stress sinh thái trong chọn giống dâu tằm.
• Thực tiễn & Chính sách: Cung cấp cơ sở khoa học để Bộ Nông nghiệp và PTNT công nhận giống mới, chuyển đổi cơ cấu giống cây trồng vùng đất bãi ven sông các tỉnh ĐBSH.

Limitations và Future Research

1. Giới hạn về chỉ thị phân tử: Kỹ thuật RAPD tuy nhanh và chi phí hợp lý nhưng độ lặp lại (reproducibility) nhạy cảm với điều kiện PCR; nghiên cứu tương lai cần nâng cấp lên chỉ thị SSR (Simple Sequence Repeats), SNP (Single Nucleotide Polymorphism) hoặc GBS (Genotyping-by-Sequencing).
2. Giới hạn không gian sinh thái: Khảo nghiệm tập trung tại ĐBSH (Thái Bình, Nam Định, Hà Nam); cần mở rộng đánh giá phản ứng thích nghi của giống VH17 tại các vùng sinh thái khác như Tây Nguyên (Lâm Đồng, Đắk Nông) và Trung du miền núi phía Bắc.
3. Nghiên cứu phiên mã và chuyển hóa sinh hóa: Cần làm rõ cơ chế biểu hiện gen liên quan đến tổng hợp enzyme RuBisCO và các protein bất hoạt nấm gây bệnh ở mức độ Transcriptome/Proteome.
4. Công nghệ nhân hạt lai quy mô công nghiệp: Cần hoàn thiện công nghệ đồng bộ hóa thời gian nở hoa giữa dòng bố ĐB86 và dòng mẹ Quế 1 trên vườn sản xuất hạt lai thương phẩm quy mô lớn.

Tác động và ảnh hưởng

• Học thuật: Mở ra trào lưu ứng dụng công nghệ sinh học phân tử kết hợp lai thể đa bội trong di truyền cây dâu tằm tơ tại Việt Nam; cung cấp tài liệu tham khảo nền tảng cho đào tạo sau đại học ngành Nông học và Công nghệ sinh học.
• Kinh tế - Xã hội: Thay thế 60–65% diện tích dâu già cỗi thoái hóa bằng giống dâu lai VH17 giúp tăng thu nhập của nông dân trồng dâu nuôi tằm lên 59,47% tổng thu nhập hộ (cao gấp 3,24 lần so với độc canh cây lúa trên cùng đơn vị diện tích đất bãi).
• Môi trường: 1 kg hạt dâu lai gieo trồng được 5–6 ha (1 ha vườn bố mẹ sản xuất >300 kg hạt), tiết kiệm hàng ngàn tấn cành hom giống, phát triển hệ rễ cọc sâu chống sạt lở bờ bãi sông mùa lũ và giảm thiểu sử dụng thuốc bảo vệ thực vật hóa học nhờ tính kháng bệnh tự nhiên.

Đối tượng hưởng lợi

• Nghiên cứu sinh & Nhà di truyền học: Tiếp cận bộ dữ liệu chi tiết về đa hình RAPD, mức độ trội $h_p$ và quy luật di truyền tính trạng nông học cây dâu tam bội.
• Trung tâm Khuyến nông & Doanh nghiệp Dâu tằm tơ: Sở hữu giống dâu lai F1 VH17 năng suất cao cùng quy trình sản xuất hạt lai và gói kỹ thuật thâm canh bón phân - thu hái chuẩn xác.
• Hộ nông dân vùng bãi bồi ven sông: Nâng cao năng suất lá, hạ giá thành sản xuất kén tằm, tận dụng tối đa lao động nông nhàn và đất đai hoang hóa.

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của luận án là gì? Luận án đã chứng minh thành công giả thuyết tích hợp giữa Thuyết Ưu thế lai ($F_1$ Heterosis) và Thuyết Đa bội thể ($3n$ Polyploidy) trên đối tượng cây dâu tằm: Lai mẹ $2n$ với bố $4n$ đột biến phóng xạ không chỉ khuếch đại sinh khối phiến lá qua hiệu ứng đa bội mà còn vô hiệu hóa hoàn toàn cơ quan sinh sản (triệt tiêu quả), giải phóng 100% năng lượng quang hợp tập trung nuôi lá, tạo bước nhảy vọt về năng suất sinh khối vượt 65% so với quần thể địa phương.

2. Phương pháp luận có điểm gì cải tiến so với các nghiên cứu trước? Khác với các nghiên cứu truyền thống của Sugiyama & Tozyo (1962) hay Hà Văn Phúc (1991) chỉ dựa vào phân loại hình thái đồng ruộng, luận án đã chuẩn hóa việc kết hợp chỉ thị phân tử RAPD (16 mồi ngẫu nhiên, PIC, UPGMA) để định lượng khoảng cách di truyền bố mẹ trước khi lai, kết hợp quy trình thẩm định giá trị sinh học lá dâu thông qua chỉ số công nghệ tơ kén (Bombyx mori) và các phép thử stress hạn/úng kiểm soát nghiêm ngặt.

3. Phát hiện nào gây bất ngờ nhất về mặt số liệu? Khả năng giữ ẩm phiến lá của giống tam bội VH17: Lượng nước tiêu hao sau 12 giờ bảo quản trong phòng chỉ mất 29,7% trọng lượng tươi, trong khi các giống dâu lưỡng bội đối chứng ($2n$) mất tới 58,4% (gấp gần 2 lần). Điều này giải thích tại sao lá dâu VH17 giữ được độ tươi ngon rất lâu trên nong tằm vụ xuân hè, trực tiếp làm giảm tỷ lệ tằm chết bệnh và tăng sản lượng kén.

4. Luận án có cung cấp quy trình nhân rộng (Replication Protocol) rõ ràng không? Có. Luận án cung cấp chi tiết: Tiêu chuẩn vườn cây bố mẹ; thời điểm thụ phấn tối ưu (sau khi hoa cái nở 2–6 ngày giúp tỷ lệ hữu thụ đạt đỉnh 55,6–67,8%, số hạt/quả tăng 38–77%); công thức bón NPK 16,5 : 7 : 7 liều lượng 2.000 kg/ha chia 5 lần/năm; và kỹ thuật thu hái lá cách thời điểm nảy mầm 25–30 ngày vụ xuân.

5. Chương trình nghiên cứu 10 năm tiếp theo được định hướng ra sao? Định hướng: (1) Ứng dụng giải trình tự gen thế hệ mới (NGS) xây dựng bản đồ di truyền liên kết mật độ cao cho cây dâu tam bội; (2) Chuyển gen hoặc chỉnh sửa gen CRISPR/Cas9 nâng cao khả năng chịu mặn cho vùng cửa sông ven biển; (3) Mở rộng mạng lưới sản xuất hạt lai F1 công nghiệp hóa phục vụ tái cấu trúc ngành dâu tằm tơ Việt Nam.

Kết luận

1. Xác lập cơ sở di truyền học phân tử: Sử dụng thành công 16 mồi RAPD đánh giá 13 giống dâu, xác định mức độ đa hình 70,08% và hệ số tương đồng di truyền 0,58–0,86, tạo căn cứ chọn dòng bố mẹ lai hữu tính chính xác.
2. Đột phá chọn giống: Lai tạo và tuyển chọn thành công giống dâu lai F1 tam bội thể ($3n = 42$) trồng hạt VH17 ($\text{Quế 1} \times \text{ĐB86}$) đạt năng suất lá 33,5–37,8 tấn/ha/năm, vượt đối chứng địa phương trên 65%.
3. Chất lượng và tính chống chịu ưu việt: VH17 sở hữu lá dày ($38,5\text{ g}/100\text{ cm}^2$), hàm lượng protein thô 24,8%, nảy mầm xuân sớm, chịu hạn, chịu ngập úng vượt trội và kháng cao với nấm bạc thau, rỉ sắt.
4. Hiệu quả nuôi tằm kén vượt bậc: Giảm tiêu hao lá xuống $17,2\text{ kg}/\text{kg kén}$, tăng tỷ lệ vỏ kén lên 22,34% và nâng cao chiều dài tơ đơn đạt 1.150 m.
5. Quy trình canh tác chuẩn hóa: Xác định công thức bón phân NPK (16,5 : 7 : 7) liều lượng 2.000 kg/ha kết hợp tưới nước vụ khô và chế độ thu hái lá vụ xuân 25–30 ngày sau nảy mầm giúp triệt tiêu mầm mống nấm bệnh.
6. Mở ra hướng nghiên cứu mới: Đặt nền móng vững chắc cho việc ứng dụng công nghệ hạt lai tam bội trong thâm canh dâu tằm bền vững, góp phần thúc đẩy ngành dâu tằm tơ Việt Nam hội nhập sâu rộng vào chuỗi giá trị tơ lụa quốc tế.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương 1 TLNG QUAN TÀI LIOU VÀ CƠ S( KHOA HQC CRA ðS TÀI 1. CƠ S( KHOA HQC CRA ðS TÀI 1. Cơ sT khoa h<c c1a lai h@u tính trong ch<n tJo giGng dâu Trong công tác chAn tho giBng cây trEng, ngưJi ta s‰ d‹ng các phương pháp khác nhau ño tho ra các t› h^p gen m‹c tiêu tŠ hai hoqc nhi?u bB m• nhxm tho ñư^c giBng mKi ñưa vào stn xuyt. Các bưKc ñi ch_ ymu c_a quá trình yy như sau: Xác ñ•nh ñúng các giBng bB m• mang các ñqc trưng cfn thimt, timn hành thp giao giua các bB m•, phân tích các ñJi phân ly m`t cách thích h^p ño chAn lAc các tho tái t› h^p cfn thimt, cB ñ•nh ñư^c các tho tái t› h^p yy và cuBi cùng ñánh giá chúng qua m`t loht khto nghiYm, cách timp cZn yy ñã tk ra ryt có kmt qut vì nó ñã liên t‹c tăng mvc thu hohch c_a cây trEng (Trfn ðình Long và cs.

ðo phát trion ngành stn xuyt dâu txm tơ, cây dâu có v• trí quan trAng bzi vì lá dâu là thvc ăn duy nhyt c_a con txm dâu (Bombyx mori L). Năng suyt và chyt lư^ng lá dâu ph‹ thu`c vào nhi?u ymu tB như ñi?u kiYn ñyt ñai, khí hZu, các biYn pháp qutn lý, chăm sóc,. nhưng giBng dâu cũng là nhân tB có tnh hưzng ryt lKn. ðo tho ra giBng dâu mKi có năng suyt lá cao chyt lư^ng lá tBt cùng vKi viYc chAn lAc các giBng dâu ñ•a phương, nhZp n`i giBng, áp d‹ng phương pháp gây b`t bimn, ngày nay nhi?u nưKc trên thm giKi như Trung QuBc, NhZt Btn, Liên Xô ñã s‰ d‹ng phương pháp lai huu tính trong chAn tho giBng dâu ño tho ra các giBng dâu lai F1.

trong ñó có ViYt Nam. Lai huu tính là viYc lai 2 cá tho có tính di truy?n khác nhau, phBi h^p tính trhng c_a 2 giBng và chAn lAc ra con lai mang ñqc tính mong muBn c_a ct 2 bB m• thông qua tái t› h^p trong quá trình phân ly z ñJi con cháu (Trfn ðình Long và cs. Lai huu tính là quá trình tái t› h^p gen. Thông qua sX tái t› h^p gen ño tích lũy nhung gen tBt c_a giBng bB m• làm xuyt hiYn z con lai nhung lohi gen tBt hơn giBng bB m•.

Mqt khác khi lai huu tính do có sX tương tác giua các gen hoqc ñ`t bimn gen mà stn sinh nhung ñqc tính mKi vư^t xa các tính trhng c_a giBng bB m•. Sau khi lai huu tính, thông qua phương pháp chAn lAc mà chAn ra ñư^c nhung cá tho tBt ñáp vng yêu cfu m‹c tiêu tho giBng và ñào thti nhung cá tho xyu, tŠ ñó bEi d‹c ra giBng dâu mKi theo ý muBn. Nhung cá tho tBt ñqc biYt như vZy thông qua nhân vô tính ño duy trì bto tEn các tính trhng tBt. Do ñó lai huu tính ñư^c coi như m`t biYn pháp huu hiYu ño tho các bimn d•.

ði theo hưKng nghiên cvu này ViYt Nam ñã chAn tho ñư^c các giBng dâu lai tam b`i tho trEng hom sB 7, sB 11, sB 12, sB 28 và sB 36 (Hà Văn Phúc, 2003). Dâu là cây th‹ phyn chéo nên nó có tính d• h^p t‰ cao. M§i lfn lai huu tính ñ?u phát sinh sX tái t› h^p và tho ra sX bimn d• ryt ña dhng. Vì vZy khi lai huu tính, tính ña dhng c_a giBng bB m• càng nhi?u thì tính di truy?n bimn d• càng phong phú và cơ h`i ño thu ñư^c lohi hình mKi càng lKn.

Do ñó tái t› h^p gen z cây dâu lai tho ra nguEn bimn d• di truy?n vô cùng lKn. Trong quá trình lai huu tính do sX tương tác giua các gen mà thm hY cây lai còn xuyt hiYn nhung bimn d• mKi không có z giBng bB m•. Như khi lai hai giBng có tính kháng bYnh trung bình z thm hY ñJi sau có tho xuyt hiYn cá tho có tính kháng bYnh cao vư^t h«n tính kháng bYnh c_a giBng bB m•. Thông qua lai huu tính, các gen di truy?n khác nhau c_a cùng m`t tính trhng c_a hai giBng bB m• ñư^c tích lũy lhi z cây lai, tŠ ñó làm xuyt hiYn tính trhng vư^t giBng bB m•.

Như vZy viYc stn sinh tính trhng vư^t giBng bB m• là do tích lũy các gen có l^i khBng chm cùng m`t tính trhng kinh tm tŠ các giBng bB m• khác nhau làm cho gen c_a cây lai tBt hơn lohi hình di truy?n c_a giBng bB m•. Trong cùng m`t t› h^p lai, các tính trhng ñBi lZp c_a giBng bB m• càng nhi?u thì z thm hY cây lai xuyt hiYn các lohi hình mKi càng nhi?u. Nhưng các tính trhng ñBi lZp tác ñ`ng b› tr^ càng nhi?u thì mâu thuMn giua các giBng bB m• càng lKn, thJi gian phân ly z ñJi sau càng dài. Các tính trhng s® không ›n ñ•nh.

TrưJng h^p như vZy t¡ lY ñ`t bimn s® thyp. Vì thm cfn phti chAn giBng bB m• có nhi?u ưu ñiom, ít khuymt ñiom, tZp trung vào m`t sB m‹c tiêu ch_ ymu như thm mKi thu ñư^c kmt qut. Các giBng dâu tam b`i tho ñư^c tho ra do phương pháp lai huu tính là sB 7, sB 11, sB 12, sB 28 và sB 36 ñã phfn nào ñáp vng ñư^c yêu cfu v? giBng cho stn xuyt nhưng ñ?u nhân giBng bxng hom (nhân giBng vô tính). Nhân giBng vô tính không nhung hhn chm v? mqt năng suyt lá do b` r– phát trion không sâu r`ng mà còn nhi?u như^c ñiom như hY sB nhân giBng ryt thyp, cây dâu d– dàng truy?n lhi m`t sB bYnh hhi mà z cây bB m• ñã có s¯n, chi phí cho nguyên liYu trEng cao.

Do ñó brt ñfu tŠ năm 1993 các nhà chAn tho giBng dâu ViYt Nam ñã ñi theo hưKng nghiên cvu chAn tho giBng dâu lai F1 trEng hht (nhân giBng huu tính). Nhân giBng theo phương pháp huu tính có nhi?u ưu ñiom hơn bzi vì nó s‰ d‹ng ñư^c ưu thm lai F1 nên cho năng suyt lá cao hơn. Cây dâu thích vng r`ng vKi các ñi?u kiYn khí hZu và ñyt ñai, kht năng ch•u hhn, ch•u úng tBt. HY sB nhân giBng cao, m`t kilogam hht dâu sau khi ươm thành cây con có tho trEng ñư^c tŠ 5~6 ha.

M`t ha vưJn dâu bB m• có tho stn xuyt ñư^c trên 300 kg hht dâu. Kmt qut c_a phương pháp lai huu tính ñã tho ra các giBng dâu lai trEng hht gEm VH9, VH13, VH15. Các giBng dâu lai mKi này ñư^c phát trion z hfu hmt các tsnh có ngh? dâu txm trên ct nưKc, diYn tích chimm tŠ 35~40% (Trung tâm Nghiên cvu Dâu txm tơ Trung ương, 2014). ðUc tính di truy4n mit sG tính trJng T cây dâu Do cây dâu là cây th‹ phyn chéo nên xét v? mqt di truy?n nó có tính d• h^p cao, trong tX nhiên thưJng thyy cây dâu có nhi?u lohi hình, nên viYc nghiên cvu xác ñ•nh quy luZt di truy?n m`t sB tính trhng c_a cây dâu lai còn chưa ñfy ñ_.

Tác git Hà Văn Phúc (2003) khi nghiên cvu quy luZt di truy?n m`t sB tính trhng z cây dâu cho bimt: ~ SX di truy?n v? kht năng sinh trưzng: Svc sinh trưzng c_a cây dâu là kht năng tăng lên v? chi?u cao cây và ñ` to c_a cành trong m`t ñơn v• thJi gian nhyt ñ•nh. Nmu giBng bB m• có svc sinh trưzng mhnh thì thm hY cây lai cũng s® sinh trưzng mhnh, sX di truy?n svc sinh trưzng là ñqc tính di truy?n tính tr`i ~ SX di truy?n v? ñ` dài ñBt: ð` dài ñBt c_a cành là biou hiYn sB lá nhi?u hay ít trong m`t ñơn v• ñ` dài cành và ñây là m`t trong nhung chs tiêu quan trAng tnh hưzng ñmn năng suyt lá dâu. Di truy?n ñ` dài ñBt c_a cây dâu lai nhìn chung thưJng lYch v? phía giBng bB, hoqc m• có ñBt ngrn hoqc z v• trí trung gian giua hai giBng bB và m•. ~ SX di truy?n v? t¡ lY và thJi kỳ nty mfm: ðBi vKi cây dâu thJi kỳ nty mfm xuân sKm hay mu`n có ý nghĩa quan trAng trong viYc lyy lá nuôi lva txm xuân.

Kmt qut nghiên cvu cho thyy khi lai giua giBng dâu nty mfm sKm vKi giBng này mfm mu`n thì cây lai F1 s® nty mfm sKm. Do ñó ñqc tính nty mfm sKm z cây dâu là di truy?n tính tr`i. ~ SX di truy?n m`t sB tính trhng c_a lá: Kích thưKc lá dâu hay ñ` to c_a lá ñư^c biou hiYn thông qua chi?u dài và chi?u r`ng lá. SX di truy?n v? ñ` to, nhk c_a lá dâu là v• trí trung gian hoqc lYch v? phía giBng bB, m• có kích thưKc lá nhk hơn.

ð` dày c_a lá z giBng dâu lai thưJng có tr• sB trung gian hoqc lYnh v? phía giBng bB m• có lá mkng hơn. Hình thái lá cây dâu thay ñ›i nhi?u tùy thu`c vào nguyên liYu khzi ñfu khi lai giBng, vào mùa v‹ và kiou ñBn. Khi lai huu tính giua cây có hình thái lá nguyên vKi cây có lá x° thùy thì phfn lKn cây dâu lai có hình thái lá x° thùy, như vZy hình thái lá x° thùy là ñqc tính di truy?n tính tr`i. ~ SX di truy?n giKi tính c_a hoa: Cây dâu có nhi?u hoa (ñqc biYt là nhi?u qut) ñ?u kìm hãm sX sinh trưzng c_a cây, làm gitm năng suyt và chyt lư^ng lá.

Do ñó m‹c tiêu tho giBng dâu có ít hoa, ít qut. Kmt qut nghiên cvu c_a tác git Tri~cBp thì giKi tính c_a cây dâu lai phân ly theo t¡ lY 1:1 tvc là sB cây dâu có hoa cái và hoa ñXc bxng nhau hoqc theo t¡ lY 2:1 (sB cây hoa cái nhi?u hơn). Nhưng khi lai giua cây dâu có hoa ñơn tính vKi cây dâu lưcng tính thì thưJng xty ra hai trưJng h^p: hoqc t¡ lY cây dâu lai có hoa cái và hoa ñXc bxng nhau, hoqc t¡ lY cây dâu có hoa ñXc nhi?u hơn. Kmt qut nghiên cvu c_a Hà Văn Phúc (2003) lhi cho thyy ngoài nhung cây dâu lai có hoa ñơn tính là hoa cái và hoa ñXc ra còn có m`t sB cây có hoa lưcng tính cùng gBc và t¡ lY giua cây dâu lai có hoa cái và hoa ñXc ph‹ thu`c nhi?u vào ñqc ñiom c_a giBng chAn làm nguyên liYu khzi ñfu.

Nmu nguyên liYu khzi ñfu là nhung giBng dâu lưcng b`i (2n = 28) thì t¡ lY cây dâu có hoa cái và hoa ñXc bimn ñ`ng ryt lKn và ph‹ thu`c vào giBng m• hoqc giBng bB. Nmu vZt liYu khzi ñfu là giBng lưcng b`i tho dùng làm giBng m•, còn giBng tv b`i tho (4n=56) dùng làm giBng bB thì phfn lKn cây dâu lai có hoa ñXc, còn cây hoa cái chimm t¡ lY ryt thyp (8~10%).