CHƯƠNG I CỞ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU CỦA ĐỀ TÀI 1. Cơ sở khoa học của đề tài: 1. Ưu thế lai và khai thác sử dụng ưu thế lai ở lúa Ưu thế lai (heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai F1 so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sống, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng và các đặc tính khác (Nguyễn Công Tạn và CS. Ưu thế lai có thể là tích cực hay tiêu cực, cả hai ưu thế lai tích cực và tiêu cực có thể hữu ích tùy thuộc vào đặc điểm và mục đích khai thác, ví dụ về ưu thế lai tích cực là ưu thế lai cho năng suất còn ưu thế lai tiêu cực là thời gian sinh trưởng.
Từ quan điểm thực tế, ưu thế lai chuẩn là quan trọng nhất bởi vì mục đích của chúng là phát triển các giống lai tốt hơn so với các giống cao hiện có đang được phát triển thương mại trong sản xuất (Virmani, 1997). Trong việc khai thác ưu thế lai ở lúa, lúa lai hai dòng đã tỏ ra có nhiều ưu điểm hơn lúa lai ba dòng: khi nghiên cứu và sản xuất chỉ sử dụng hai dòng bố mẹ, không cần dòng duy trì bất dục, cơ hội tìm dòng cho phấn dễ dàng hơn, ưu thế lai cao hơn từ 5-10%, chất lượng gạo dễ cải thiện. Ngoài ra còn tạo ra nhiều thuận lợi cho việc nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai của các tổ hợp Indica/Japonica (Nguyễn Việt Long, 2006). Hệ thống lúa lai hai dòng liên quan đến dòng bất dục có thể là bất dục chức năng, có thể là bất dục phấn phụ thuộc vào nhiệt độ hoặc ngày dài (Galal Anis et al.
Điều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương đối rõ rệt nên có thể lợi dụng sự thay đổi nhiệt độ trong năm để duy trì các dòng TGMS và sản xuất hạt giống lúa lai hệ hai dòng, thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng mẹ TGMS (bất dục di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ). Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 5 Ưu thế lai đã được sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng. Tuy nhiên các nhà khoa học chưa đưa ra được một thuyết duy nhất để giải thích hiện tượng ưu thế lai. Hiện nay có nhiều giả thiết để giải thích hiện tượng này nhưng có 2 giả thuyết quan trọng nhất là: Giả thuyết tính trội của Davenport đưa ra năm 1908 và giả thuyết siêu trội của East đưa ra năm 1936 (trích theo Vũ Văn Liết và CS.
+ Giả thuyết về sự tác động tương hỗ giữa các gen trội (hay còn gọi là giả thuyết tính trội) Giả thuyết này cho rằng ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ giữa các gen trội có lợi cho sự sinh trưởng. Các tính trạng có lợi cho sự sinh trưởng của cơ thể do nhiều gen trội kiểm soát, còn gen lặn tương ứng có tác dụng ngược lại. Khi đem giao phối chúng với nhau, thì con lai ở nhiều vị trí gen, các gen trội sẽ lấn át các gen lặn, số vị trí gen chứa gen trội sẽ tăng lên. Do vậy xuất hiện hiện tượng ưu thế lai, đồng thời thể hiện tính đồng đều của con lai F1, do các con lai có kiểu gen giống nhau chúng sẽ có hình thái giống nhau.
+ Giả thuyết tính siêu trội (hay còn gọi là giả thuyết dị hợp tử): Vì thuyết tính trội chưa giải thích đầy đủ được một số trường hợp về ưu thế lai, do vậy thuyết siêu trội được đưa ra và thu hút nhiều người chú ý. Theo thuyết này thì chính bản thân dị hợp tử là nguyên nhân quan trọng tạo nên ưu thế lai. Cơ sở của giả thuyết này là quan niệm cho rằng: Trong một số trường hợp, mỗi tác động tương hỗ giữa 2 alen trong cùng một locus có thể dẫn đến cơ thể di hợp tử Aa có sức mạnh vượt qua cả 2 thể đồng hợp tử AA và aa. Giả thuyết tính trội và siêu trội cho rằng ưu thế lai là do sự tương tác giữa các allel trong một locus, giả thuyết lấn át gen cho rằng ưu thế lai là do tương tác giữa các gen ở locus khác nhau.
Do tính chất phức tạp của ưu thế lai và mối liên quan nhiều mặt của nó với các vấn đề khác của di truyền học, cho nên các giả thuyết đã nêu trên, 6 không những không bài trừ lẫn nhau mà còn bổ sung cho nhau để giải thích hiện tượng ưu thế lai ở sinh vật (Nguyễn Công Tạn và CS. Cơ sở phân tử của hiện tượng ưu thế lai Ở mức phân tử có hai mô hình giải thích ưu thế lai: thứ nhất là do hai alen khác nhau của hai gen khác nhau và cùng biểu hiện; thứ hai là sự tổ hợp của các alen khác nhau tạo ra tương tác là cơ sở biểu hiện của ưu thế lai. Thách thức của mô hình phân tử giải thích ưu thế lai là xác định chính xác liên kết tương quan giữa kiểu hình và phân tử xảy ra trong con lai ưu thế lai ( Xu, 2010) 1. Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa.
Ưu thế lai biểu hiện trên các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực, những biểu hiện này thể hiện trên tất cả các tính trạng hình thái và sinh lý như cường độ quang hợp, cường độ hấp thụ, diện tích lá… - Ưu thế lai ở hệ rễ: Con lai F1 rễ ra sớm, số lượng nhiều, rễ ăn sâu và rộng. Thể hiện ở độ dày của rễ, trọng lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt động của bộ rễ khi hút chất dinh dưỡng từ đất vào cây (Burton,1983). - Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh: Lúa lai F1 vừa đẻ khỏe vừa có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao, đẻ sớm và tập trung (Lin và Yuan, 1980). - Ưu thế lai về chiều cao cây: Tuỳ từng tổ hợp, chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố mẹ, có lúc xuất hiện ưu thế lai âm.
Vì chiều cao cây có liên quan tới tính chống đổ trên đồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý chọn các dạng nửa lùn để con lai có dạng cây nửa lùn (Chang,1967) - Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng: Lin và Yuan (1980) cho rằng đa số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất. Một số kết quả nghiên cứu khác xác định thời gian sinh trưởng của con lai tương đương hoặc ngắn hơn thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ chín muộn (Ponnuthurai,1984). 7 - Ưu thế lai về một số đặc tính sinh lý: Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một đơn vị diện tích lá cao do đó hiệu suất quang hợp cao. Trái lại cường độ hô hấp của lúa lai thấp hơn lúa thường.
Con lai F1 có cường độ quang hợp cao hơn dòng bố khoảng 35%, cường độ hô hấp thấp hơn lúa thường từ 5-27%. Hiệu suất tích luỹ chất khô của lúa lai hơn hẳn lúa thường nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong cây tăng, trong đó lượng vật chất tích luỹ vào bông hạt tăng mạnh còn tích luỹ vào các cơ quan như thân lá lại giảm mạnh (Kasura, 2007). - Ưu thế lai về khả năng chống chịu: Con lai F1 có khả năng chống chịu với những điều kiện bất thuận: lạnh, hạn, ngập, mặn, chua.Sức chịu lạnh của lúa lai cao ở thời kỳ mạ nhưng lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sáp. Lúa lai có khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu nước sâu cao (Sirajul Islam, 2007).
- Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất: Kết quả nghiên cứu của một số tác giả cho thấy con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21% - 70% khi gieo cấy trên diện rộng và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20% - 30%. Đa số các tổ hợp lai có ưu thế lai cao về số bông/khóm, khối lượng trung bình bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt (Virmani, 1981). Hệ thống bất dục đực sử dụng trong chọn giống lúa lai hai dòng Bất dục đực là hiện tượng cây không có khả năng sản sinh ra hạt phấn, hoặc sản sinh ra hạt phấn nhưng lại không có khả năng giải phóng hạt phấn, hoặc sản sinh ra các hạt phấn bất dục, các hạt phấn bất dục thường dị dạng và quan trọng nhất là chúng không có khả năng nảy mầm trên đầu nhụy, vì vậy không thể thực hiện được quá trình thụ tinh. Tính bất dục của các dòng mẹ của lúa lai hai dòng được kiểm soát bởi các gen trong nhân mẫm cảm với môi trường.
Khác với phương pháp khai thác ưu thế lai ba dòng thì ở phương pháp này người ta sử dụng 2 dòng bố mẹ để sản xuất hạt lai F1. Có 2 kiểu dòng mẹ 8 được dùng là: Kiểu (1) dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (Thermo-sensitive Genic Male Sterility – TGMS) và kiểu (2) là dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng (Photoperiodic – sensitive Genic Male Sterility – PGMS). Sự chuyển hóa tính dục từ bất dục sang hữu dục (và ngược lại) của 2 kiểu dòng này gây ra bởi điều kiện môi trường vì vậy mà kiểu bất dục này được gọi là bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với điều kiện môi trường (Environmental Sensitive Genetic Male Sterile – EGMS). Do đề tài chỉ liên quan đến nghiên cứu dòng mẹ mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) nên dưới đây chúng tôi chỉ đi sâu tìm hiểu về dạng bất dục nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS).
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) Dạng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) do yếu tố nhiệt độ quyết định, ở nhiệt độ cao thì bất dục nhưng ở nhiệt độ thấp hữu dục bình thường (Chen et al. Sự di truyền tính bất dục dạng TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Zhang et al. Các dòng TGMS khác nhau thì có ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa không giống nhau. Nghiên cứu của các nhà khoa học Trung Quốc và một số nước khác trên thế giới đã cho thấy nhiệt độ chuyển hóa của các dòng TGMS rất khác nhau tùy thuộc vào bản chất gen của mỗi dòng.