Luận án tiến sĩ nông nghiệp nghiên cứu chọn tạo một số dòng tgms ngắn ngày để tạo giống lúa lai cực ngắn ở các tỉnh phía bắc

Luận án tiến sĩ nông nghiệp phân tích nông nghiệp nghiên cứu chọn tạo một số dòng tgms ngắn ngày để tạo giống lúa lai cực ngắn ở các tỉnh, xây dựng cơ sở lý luận, kiểm chứng thực

• Tác giả: Nguyễn Phụ Thanh
• Người hướng dẫn: PGS. Nguyễn Trí Hoàn
• Trường học: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
• Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng
• Đề tài: Nghiên Cứu Chọn Tạo Dòng TGMS Ngắn Ngày Để Phát Triển Giống Lúa Lai Cực Ngắn Tại Miền Bắc
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2019
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• 1. CHƯƠNG I: CỞ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU CỦA ĐỀ TÀI
• 1.1. Cơ sở khoa học của đề tài
• 1.2. Ưu thế lai và khai thác sử dụng ưu thế lai ở lúa
• 1.3. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
• 1.4. Cơ sở phân tử của hiện tượng ưu thế lai
• 1.5. Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa
• 1.6. Hệ thống bất dục đực sử dụng trong chọn giống lúa lai hai dòng
• 1.7. Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS)
• 1.8. Cơ sở thực tiễn của đề tài
• 1.9. Điều kiện khí hậu thời tiết của các tỉnh phía Bắc Việt Nam
• 1.10. Cơ sở thực tế về sinh trưởng phát triển và gen của giống lúa cực ngắn
• 1.11. Nghiên cứu khả năng kết hợp của các dòng bố với các dòng TGMS
• 1.11.1. Tình hình nghiên cứu các dòng TGMS trên Thế giới và ở Việt nam
• 1.11.2. Tình hình nghiên cứu các dòng TGMS trên Thế giới
• 1.11.3. Tình hình nghiên cứu tạo dòng TGMS của Việt nam
• 1.11.4. Tình hình nghiên cứu chọn tạo tổ hợp lúa lai 2 dòng trên Thế giới và Việt Nam
• 1.11.5. Tình hình nghiên cứu, chọn tạo tổ hợp lúa lai 2 dòng trên Thế giới
• 1.11.6. Kết quả chọn tạo các tổ hợp lúa lai 2 dòng ở Việt nam
• 1.11.7. Tình hình phát triển lúa lai trên Thế giới
• 1.11.8. Tình hình phát triển lúa lai của Việt Nam
• 2. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Vật liệu nghiên cứu (nguồn gốc phụ lục 1)
• 2.2. Vật liệu sử dụng cho chọn tạo TGMS mới, thu thập cho đánh giá và sử dụng
• 2.3. Vật liệu sử dụng cho chọn tạo TGMS mới
• 2.4. Vật liệu TGMS thu thập cho đánh giá và sử dụng: T37S, T14S, T256S, 4TGMS, T6S, 15TGMS, 12TGMS, 25S, Kim76S, TG1
• 2.5. Vật liệu TGMS cho đánh giá ngưỡng nhiệt độ, các đặc tính nông sinh học, thử khả năng kết hợp: T37S, T14S, T256S, 4TGMS, TH17S-16, TH3-3
• 2.6. Vật liệu làm bố cho lai tạo và tìm tổ hợp lai cực ngắn ngày mới
• 2.7. Vật liệu cho nhân dòng mẹ, thử sức sống của vòi nhụy, đánh giá các tổ hợp lai triển vọng: T256S, TH17S-16, RT201, RT205, RT203, LT3
• 2.8. Nội dung nghiên cứu
• 2.8.1. Nghiên cứu lai tạo, thu thập, chọn lọc và đánh giá các dòng TGMS ngắn ngày
• 2.8.2. Lai tạo và chọn lọc các dòng TGMS ngắn ngày
• 2.8.3. Thu thập và chọn thuần các dòng TGMS ngắn ngày
• 2.8.4. Đánh giá tính bất dục, các đặc tính nông sinh học và khả năng kết hợp của các dòng TGMS thuần ngắn ngày (được lựa chọn)
• 2.8.5. Đánh giá tính bất dục của các dòng TGMS thuần được lựa chọn
• 2.8.6. Đánh giá đặc tính hình thái và đặc tính nông sinh học của các dòng TGMS thuần được lựa chọn
• 2.8.7. Đánh giá KNKH của các dòng mẹ TGMS mới và các dòng bố
• 2.8.8. Nghiên cứu về lựa chọn TGST của dòng bố để chọn tạo các tổ hợp lai cực ngắn; đánh giá so sánh một số tổ hợp lai được lựa chọn
• 2.8.9. Nghiên cứu về lựa chọn TGST của dòng bố để chọn tạo các tổ hợp lai cực ngắn
• 2.8.10. Đánh giá một số tổ hợp lai cực ngắn ngày triển vọng được lựa chọn
• 2.8.11. Nhân dòng mẹ và nghiên cứu sức sống vòi nhụy của dòng mẹ T256S, TH17S-16, bước đầu đưa ra hướng dẫn kỹ thuật sản xuất tổ hợp lai triển vọng
• 2.8.12. Nhân dòng mẹ TGMS: T256S, TH17S-16
• 2.8.13. Nghiên cứu sức sống vòi nhụy của dòng mẹ T256S, TH17S-16
• 2.8.14. Bước đầu đưa ra hướng dẫn kỹ thuật sản xuất các tổ hợp lai triển vọng
• 2.9. Phương pháp nghiên cứu
• 2.9.1. Lai tạo, chọn lọc các dòng TGMS
• 2.9.2. Phương pháp đánh giá đặc điểm nông sinh học và đặc tính bất dục của các dòng TGMS
• 2.9.3. Phương pháp đánh giá KNKH các dòng bố mẹ trong TN Line x Tester
• 2.9.4. Phương pháp đánh giá so sánh tổ hợp lai triển vọng, nghiên cứu xây dựng quy trình sản xuất hạt lai F1 và nhân dòng TGMS
• 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Nghiên cứu chọn tạo, thu thập, làm thuần và đánh giá các dòng TGMS
• 3.2. Lai tạo, chọn lọc và đánh giá các dòng TGMS mới
• 3.3. Đánh giá một số đặc điểm sinh trưởng, hình thái của các dòng TGMS mới chọn tạo
• 3.4. Thu thập và chọn lọc các dòng TGMS ngắn ngày hiện có trong nước
• 3.5. Kết quả đánh giá độ bất dục hạt phấn và các đặc tính nông sinh học, khả năng kết hợp của các dòng TGMS ngắn ngày tốt được lựa chọn
• 3.6. Nghiên cứu đặc tính mẫn cảm nhiệt độ, độ bất dục của hạt phấn của một dòng TGMS tốt được lựa chọn
• 3.7. Kết quả đánh giá các đặc tính hình thái và tính trạng nông sinh học của các dòng TGMS được lựa chọn
• 3.8. Nghiên cứu khả năng kết hợp của các dòng TGMS ngắn ngày triển vọng được lựa chọn
• 3.9. Đặc điểm nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất của các dòng bố mẹ trong nghiên cứu KNKH
• 3.10. Đặc điểm nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai F1 giữa các dòng bố mẹ trong NC KNKH
• 3.11. Kết quả đánh giá KNKH chung (GCA) của các dòng bố mẹ
• 3.12. Kết quả đánh giá KNKH riêng (SCA) của các dòng bố mẹ
• 3.13. Nghiên cứu về lựa chọn TGST của các dòng bố để tạo ra các tổ hợp lai cực ngắn ngày, so sánh các tổ hợp lai được lựa chọn
• 3.14. Nghiên cứu về lựa chọn TGST của các dòng bố để chọn tạo các tổ hợp lai cực ngắn
• 3.15. Đánh giá một số tổ hợp lai cực ngắn ngày được lựa chọn
• 3.16. Kết quả đánh giá một số tổ hợp lai được lựa chọn
• 3.17. Đánh giá chất lượng gạo của một số tổ hợp lai triển vọng
• 3.18. Nhân dòng mẹ, nghiên cứu sức sống của vòi nhụy dòng mẹ có KNKH chung cao, bước đầu đưa ra quy trình sản xuất hạt lai F1 các tổ hợp triển vọng
• 3.19. Bước đầu nhân thử dòng mẹ TGMS: T256S, TH17S-16
• 3.20. Nghiên cứu sức sống vòi nhụy của 2 dòng mẹ: T256S, TH17S-16 và bước đầu đưa ra hướng dẫn kỹ thuật sản suất hạt lai các tổ hợp triển vọng
• 4. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
• DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ
• LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
• TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tóm tắt

I. Giới thiệu và cơ sở khoa học

Nghiên cứu tập trung vào việc chọn tạo giống lúa TGMS ngắn ngày nhằm phát triển giống lúa lai cực ngắn tại miền Bắc. Đây là giải pháp ứng phó với biến đổi khí hậu, đặc biệt là rét đậm, rét hại và lũ lụt, gây ảnh hưởng lớn đến nông nghiệp. Các giống lúa TGMS hiện có thường có thời gian sinh trưởng dài, không phù hợp với điều kiện khí hậu khắc nghiệt. Nghiên cứu này nhằm tạo ra các dòng TGMS ngắn ngày, có năng suất lúa cao và khả năng chống chịu tốt.

1.1. Ưu thế lai và ứng dụng

Ưu thế lai là yếu tố quan trọng trong việc phát triển giống lúa lai. Nghiên cứu khai thác ưu thế lai để tạo ra các tổ hợp lúa lai hai dòng, có năng suất cao hơn 5-10% so với giống thông thường. Hệ thống lúa lai hai dòng sử dụng dòng bất dục đực mẫn cảm nhiệt độ (TGMS), phù hợp với điều kiện khí hậu hai mùa nóng lạnh rõ rệt tại miền Bắc.

1.2. Cơ sở di truyền

Cơ sở di truyền của ưu thế lai được giải thích qua hai giả thuyết chính: tính trội và siêu trội. Giả thuyết tính trội cho rằng ưu thế lai xuất phát từ sự kết hợp các gen trội, trong khi giả thuyết siêu trội nhấn mạnh sự tương tác giữa các alen khác nhau. Cả hai giả thuyết đều được áp dụng trong chọn tạo giống lúa để tối ưu hóa năng suất và chất lượng.

II. Phương pháp nghiên cứu

Nghiên cứu sử dụng phương pháp lai tạo và chọn lọc các dòng TGMS ngắn ngày. Các dòng bố ngắn ngày được lai với dòng mẹ TGMS để tạo ra các tổ hợp lai F1 có thời gian sinh trưởng ngắn. Quá trình chọn lọc được thực hiện qua các thế hệ F2, F3 để đảm bảo tính ổn định của các đặc tính nông sinh học và độ bất dục.

2.1. Lai tạo và chọn lọc

Các dòng TGMS mới được tạo ra bằng cách lai giữa dòng bố ngắn ngày và dòng mẹ TGMS. Quá trình chọn lọc tập trung vào các đặc điểm như thời gian sinh trưởng, độ bất dục hạt phấn và khả năng kết hợp. Các dòng TGMS triển vọng được đánh giá về năng suất lúa và khả năng chống chịu sâu bệnh.

2.2. Đánh giá đặc tính nông sinh học

Các dòng TGMS được đánh giá về đặc điểm hình thái, thời gian sinh trưởng và khả năng kết hợp. Các tổ hợp lai F1 được so sánh về năng suất và chất lượng gạo. Kết quả đánh giá giúp xác định các tổ hợp lai triển vọng, phù hợp với điều kiện canh tác tại miền Bắc.

III. Kết quả và ứng dụng

Nghiên cứu đã chọn tạo được hai dòng TGMS ngắn ngày là T256S và TH17S-16, cùng ba tổ hợp lai triển vọng: T256S/RT205, T256S/RT201 và TH17S-16/RT203. Các tổ hợp này có thời gian sinh trưởng cực ngắn (≤100 ngày), năng suất lúa cao và chất lượng gạo tốt, phù hợp với điều kiện khí hậu và kỹ thuật canh tác tại miền Bắc.

3.1. Dòng TGMS ngắn ngày

Hai dòng TGMS T256S và TH17S-16 được chọn tạo có thời gian sinh trưởng ngắn, độ bất dục ổn định và khả năng kết hợp cao. Các dòng này là nền tảng để tạo ra các tổ hợp lai cực ngắn ngày, đáp ứng nhu cầu sản xuất lúa tại các vùng có điều kiện khí hậu khắc nghiệt.

3.2. Tổ hợp lai triển vọng

Ba tổ hợp lai T256S/RT205, T256S/RT201 và TH17S-16/RT203 có thời gian sinh trưởng cực ngắn, năng suất cao và chất lượng gạo tốt. Các tổ hợp này được đánh giá là giống dự phòng hiệu quả cho vụ Xuân sớm, giúp né tránh rét đậm, rét hại và lũ lụt, đồng thời tạo điều kiện thuận lợi cho sản xuất cây vụ Đông.

IV. Ý nghĩa và đóng góp

Nghiên cứu đã cung cấp luận cứ khoa học cho việc chọn tạo giống lúa TGMS ngắn ngày và các tổ hợp lúa lai cực ngắn. Kết quả nghiên cứu có ý nghĩa thực tiễn cao, giúp cải thiện năng suất lúa và ứng phó với biến đổi khí hậu tại miền Bắc. Các dòng TGMS và tổ hợp lai triển vọng được tạo ra là nguồn giống quý giá cho sản xuất nông nghiệp.

4.1. Ý nghĩa khoa học

Nghiên cứu đã làm sáng tỏ cơ sở di truyền và phương pháp chọn tạo giống lúa TGMS ngắn ngày. Kết quả nghiên cứu là tài liệu tham khảo quan trọng cho các nhà khoa học và giảng viên trong lĩnh vực di truyền và chọn giống cây trồng.

4.2. Ý nghĩa thực tiễn

Các dòng TGMS và tổ hợp lai triển vọng được tạo ra có khả năng ứng dụng cao trong sản xuất nông nghiệp. Chúng giúp tăng năng suất lúa, giảm thiểu rủi ro do biến đổi khí hậu, và tạo điều kiện thuận lợi cho chuyển đổi cơ cấu cây trồng tại miền Bắc.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Công trình "Nghiên cứu chọn tạo một số dòng TGMS ngắn ngày để tạo giống lúa lai cực ngắn ở các tỉnh phía Bắc" do nghiên cứu sinh Nguyễn Phụ Thanh thực hiện tại Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, dưới sự hướng dẫn khoa học của PGS. Nguyễn Trí Hoàn và TS. Hà Văn Nhân, thuộc chuyên ngành Di truyền và Chọn giống cây trồng (Mã số: 9620111), bảo vệ năm 2019.

Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu

Khu vực các tỉnh phía Bắc và Bắc Trung Bộ thường xuyên chịu ảnh hưởng tiêu cực của các hiện tượng thời tiết bất thuận:

• Rét đậm, rét hại thường xuất hiện vào tháng 12 đến tháng 1, cá biệt có những năm nhiệt độ xuống dưới 0°C, xuất hiện băng giá và sương muối (như đợt rét ngày 12/01/2015 nhiệt độ trung bình từ 10 - 15°C, đợt rét ngày 25/01/2016 có mưa tuyết tại các tỉnh miền núi phía Bắc theo số liệu Trung tâm Dự báo Khí tượng Thủy văn Trung ương). Rét hại khiến mạ bị chết sau khi cấy hoặc làm chậm thời vụ gieo cấy.
• Lũ lụt thường xuyên diễn ra từ tháng 6 đến tháng 8 tại các tỉnh miền núi phía Bắc và Bắc Trung Bộ (như các đợt mưa lũ năm 2014 gây ngập lụt 10.970 ha lúa và 5.520 ha hoa màu, thiệt hại ước tính 1.262 tỷ đồng theo số liệu Ban Chỉ đạo Phòng chống lụt bão Trung ương).

Để giải quyết yêu cầu né tránh rét đầu vụ Xuân, né tránh ngập lũ cuối vụ Hè thu/đầu vụ Mùa và giải phóng đất sớm phục vụ sản xuất cây vụ Đông có giá trị kinh tế cao, sản xuất nông nghiệp cần các giống lúa có thời gian sinh trưởng cực ngắn (dưới 100 ngày trong vụ Mùa).

Các giống lúa thuần cực ngắn hiện có trong sản xuất như P6ĐB chỉ đạt năng suất 4,5 - 5,5 tấn/ha, giống N25 đạt 5,5 - 6,5 tấn/ha. Trong khi đó, lúa lai có ưu thế năng suất cao hơn lúa thuần cùng thời gian sinh trưởng từ 20 - 30%. Tuy nhiên, các dòng mẹ bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) hiện có trong nước phần lớn có thời gian sinh trưởng trung và dài ngày (vụ Xuân dao động từ 140 - 163 ngày), không phù hợp cho mục tiêu lai tạo giống lúa lai cực sớm. Đây là khoảng trống nghiên cứu thực tiễn mà luận án lựa chọn giải quyết.

Mục tiêu nghiên cứu

Mục tiêu nghiên cứu được xác định trong văn bản gồm:

• Tạo và chọn lọc được các dòng TGMS ngắn ngày có các đặc tính nông sinh học tốt, độ bất dục ổn định, có khả năng kết hợp cao để tạo được các tổ hợp lúa lai hai dòng cực ngắn ngày (≤ 100 ngày trong vụ Mùa) năng suất cao, chất lượng khá phục vụ cho sản xuất lúa ở các tỉnh phía Bắc.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

• Đối tượng nghiên cứu: Các dòng mẹ TGMS (bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ), các dòng lúa thuần (sử dụng làm dòng bố) và các tổ hợp lai hai dòng được tạo ra từ các cặp bố mẹ này.
• Phạm vi không gian: Nghiên cứu được triển khai thực nghiệm tại các địa bàn: Hà Nội, Hải Dương và Lào Cai.
• Phạm vi thời gian: Quá trình thực nghiệm tiến hành liên tục từ tháng 10/2012 đến tháng 5/2019.
• Nội dung trọng tâm: Lai tạo, phân lập phả hệ và chọn lọc dòng mẹ TGMS ngắn ngày; đánh giá đặc tính nông sinh học, độ bất dục hạt phấn, ngưỡng nhiệt độ mẫn cảm; phân tích khả năng kết hợp (Line x Tester); khảo sát sức sống vòi nhụy của dòng mẹ; đánh giá so sánh các tổ hợp lai hai dòng cực ngắn ngày (≤ 100 ngày trong vụ Mùa) về năng suất, khả năng chống chịu sâu bệnh tự nhiên và phẩm chất hạt; bước đầu thử nghiệm nhân dòng mẹ và sản xuất hạt lai F1.

---

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Luận án đã tổng kết và kế thừa có hệ thống các công trình nghiên cứu trong nước và quốc tế về ưu thế lai, hệ thống TGMS và phương pháp chọn giống lúa lai hai dòng.

Các hướng nghiên cứu lý thuyết và thực nghiệm trước đây

• Cơ sở ưu thế lai và lúa lai hai dòng: Khái niệm ưu thế lai và ứng dụng trong nông nghiệp được dẫn giải theo Nguyễn Công Tạn và CS, Virmani (1997), Nguyễn Việt Long (2006). Lúa lai hai dòng có các ưu điểm so với lúa lai ba dòng: không cần duy trì dòng B, nguồn vật liệu làm bố phong phú hơn, ưu thế lai năng suất cao hơn từ 5 - 10%, dễ cải thiện chất lượng hạt giữa các nhóm phụ Indica/Japonica.
• Di truyền học và sinh lý ưu thế lai: Giả thuyết tính trội (Davenport, 1908), giả thuyết siêu trội (East, 1936; trích theo Vũ Văn Liết và CS) và các mô hình giải thích ở mức độ phân tử (Xu, 2010). Biểu hiện ưu thế lai trên rễ (Burton, 1983), đẻ nhánh (Lin và Yuan, 1980), chiều cao (Chang, 1967), thời gian sinh trưởng (Ponnuthurai, 1984), quang hợp và hô hấp (Kasura, 2007: cường độ quang hợp F1 cao hơn dòng bố 35%, hô hấp thấp hơn lúa thường từ 5 - 27%), tính chống chịu ngoại cảnh (Sirajul Islam, 2007) và năng suất cá thể (Virmani, 1981).
• Hệ thống bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS): Hiện tượng bất dục do gen lặn nhân điều khiển (Zhang et al.; Chen et al.). Phân loại ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa theo Lu (1994), Jiang Yiming et al. gồm nhóm ngưỡng thấp (~23,5°C như Peiai 64S, 735S, HN5-2S), nhóm ngưỡng cao (~26°C như 8902S, 5047S) và nhóm TGMS nghịch. Các gen quy định tính bất dục nhiệt độ gồm tms1 (IR54), tms2 (Reimei, Maruyama et al., 1991), tms3 (Subudhi), tms4(t) (TGMSVN1, Phạm Văn Đồng, 1999), tms9 (Sheng et al.), tms5, tms6, tmsX. Giai đoạn mẫn cảm nhiệt độ mạnh nhất là phân chia tế bào mẹ hạt phấn từ 11 - 8 ngày trước trỗ (Borkakati và Virmani, 1997).
• Di truyền tính trạng trỗ và thời gian sinh trưởng: Cơ chế ra hoa thông qua tương tác OsGI-Hd1-Hd3a và PRR37 (Goretti et al., 2017; Naranjo et al.; Calvert et al.). Các locus QTL rút ngắn thời gian từ gieo đến trỗ gồm Hd-1, Hd-2 trên nhiễm sắc thể số 6 và 7, cùng các locus phụ Hd-3, Hd-4, Hd-5 (Lin et al., 1998).
• Phân tích khả năng kết hợp (KNKH): Phương pháp Line x Tester (Kempthorne, 1957; Trần Duy Quý, 2000; Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng, 2006; Nguyễn Như Hải, 2007; Trần Mạnh Cường và CS, 2013; Phạm Văn Thuyết và CS, 2016; Nguyễn Văn Mười và CS; Ramesh et al.) để xác định khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA).
• Tình hình chọn tạo dòng TGMS và giống lúa lai hai dòng:
  • Quốc tế: Các chương trình TGMS tại Trung Quốc (Yuan Longping, Mou, Zhou Yong, Hu Gang, Liu Bin, Guo Hua), Ấn Độ (TNAU: Latha et al., 2004; Kanimozhi, 2018; Manonmani et al.; Sai RekhaK et al.; Salgotra et al.), Philippines (Escamos, 2013: giống Mestiso 19, Mestiso 20), Hoa Kỳ (RiceTec: giống XL6, CLXL8), Thái Lan (Werrachai Matthayatthaworn, 2018: RDH1, RDH3).
  • Việt Nam: Các dòng TGMS như AMS30S, AMS33S, AMS35S, T1S-96, 103S, D101S, TG1, KR95S, KR142S, D52S, D64S (Nguyễn Trí Hoàn, Hà Văn Nhân, Nguyễn Thị Gấm, Phạm Đồng Quảng, Phạm Văn Thuyết, Lê Hùng Phong) và các giống lúa lai hai dòng đã được công nhận như VL20, TH3-3, TH3-4, HC1, HQ19, HYT108, HYT116, HYT124, TH3-7.

Khoảng trống luận án lựa chọn giải quyết

Mặc dù công tác chọn giống lúa lai hai dòng tại Việt Nam đã đạt nhiều kết quả, phần lớn các dòng mẹ TGMS được sử dụng đều có thời gian sinh trưởng trung và dài ngày. Luận án định vị trọng tâm vào việc phân lập, chọn thuần các dòng mẹ TGMS có thời gian sinh trưởng ngắn ngày kết hợp các đặc tính nông sinh học tốt, từ đó xác định quy luật phối hợp bố mẹ để tạo ra các tổ hợp lúa lai hai dòng cực ngắn ngày (≤ 100 ngày trong vụ Mùa) phục vụ cơ cấu mùa vụ chống chịu thiên tai tại miền Bắc.

---

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Khung lý thuyết và khái niệm sử dụng

• Lý thuyết di truyền ưu thế lai: Phân tích tương tác gen cộng tính và không cộng tính trong biểu hiện các tính trạng số lượng cấu thành năng suất và thời gian sinh trưởng ở thế hệ con lai F1.
• Cơ chế bất dục đực TGMS: Đánh giá tính trạng bất dục đực do gen lặn trong nhân điều khiển, chịu sự tác động chuyển hóa tính dục bởi yếu tố nhiệt độ môi trường ở các giai đoạn phát triển sinh thực.
• Mô hình toán di truyền Line x Tester: Phân tích phương sai nhằm ước lượng hiệu ứng khả năng kết hợp chung ($GCA$) của các dòng bố, dòng mẹ và khả năng kết hợp riêng ($SCA$) của từng tổ hợp lai cụ thể theo Kempthorne (1957).

Phương pháp nghiên cứu thực nghiệm

• Phương pháp lai tạo và chọn lọc phả hệ (Pedigree method): Lai hữu tính giữa các dòng mẹ TGMS với dòng bố ngắn ngày để tạo F1; gieo trồng F2, F3 chọn lọc phân lập cá thể bất dục trong điều kiện nhiệt độ cao (vụ Mùa/vụ Hè) và duy trì cá thể hữu dục trong điều kiện nhiệt độ thấp (vụ Đông Xuân) qua các thế hệ tự phối.
• Phương pháp đánh giá độ bất dục hạt phấn và ngưỡng nhiệt độ:
  • Nhuộm hạt phấn bằng dung dịch I-KI 1%, quan sát hình thái và tính bắt màu của hạt phấn dưới kính hiển vi quang học để xác định tỷ lệ hạt phấn bất dục (hạt phấn teo tóp, không bắt màu hoặc bắt màu loang lổ).
  • Khảo sát sự chuyển hóa tính dục bằng cách theo dõi tỷ lệ kết hạt tự nhiên trên đồng ruộng qua các tháng trong năm và bố trí thí nghiệm xử lý các mức nhiệt độ khác nhau trong giai đoạn mẫn cảm (11 - 8 ngày trước trỗ).
• Phương pháp đánh giá khả năng kết hợp (Line x Tester):
  • Bố trí các dòng bố (Tester), dòng mẹ (Line) và các tổ hợp lai F1 theo khối ngẫu nhiên đầy đủ (RCBD) có 3 lần nhắc lại.
  • Đo đếm các chỉ tiêu: thời gian từ gieo đến trỗ, chiều cao cây, số bông hữu hiệu/khóm, số hạt/bông, tỷ lệ lép, khối lượng 1000 hạt và năng suất thực thu.
• Phương pháp khảo nghiệm so sánh tổ hợp lai và phẩm chất gạo:
  • Khảo nghiệm đồng ruộng theo quy chuẩn kỹ thuật quốc gia về khảo nghiệm giá trị canh tác và sử dụng của giống lúa (QCVN).
  • Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh hại chính trong điều kiện tự nhiên (đạo ôn, bạc lá, khô vằn, rầy nâu) theo thang điểm tiêu chuẩn.
  • Phân tích chất lượng thương phẩm của hạt gạo: tỷ lệ gạo lật, tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo nguyên, độ bạc bụng và hàm lượng amylose.
• Phương pháp khảo sát sức sống vòi nhụy và kỹ thuật sản xuất hạt F1: Đánh giá góc mở vỏ trấu, thời gian hoa nở, tỷ lệ thò vòi nhụy, khả năng nhận phấn ngoài và tỷ lệ kết hạt theo từng ngày sau khi trỗ/nở hoa.

Nguồn vật liệu nghiên cứu

• Vật liệu dòng mẹ TGMS: T37S, T14S, T256S, 4TGMS, T6S, 15TGMS, 12TGMS, 25S, Kim76S, TG1, TH17S-16, TH3-3.
• Vật liệu dòng bố và dòng thử KNKH: RT201, RT205, RT203, LT3 cùng một số dòng phục hồi/dòng thuần ngắn ngày.

---

Nội dung chính theo từng chương

Chương I: Cơ sở khoa học và tổng quan tài liệu của đề tài

Chương I tập trung luận giải cơ sở lý luận và thực tiễn của đề tài:

• Trình bày bản chất sinh học của hiện tượng ưu thế lai và cơ chế di truyền bất dục đực mẫn cảm nhiệt độ TGMS; tổng hợp các kết quả nghiên cứu về các gen tms1, tms2, tms3, tms4(t), tms5, tms9.
• Phân tích dữ liệu khí tượng thủy văn nhiều năm tại các tỉnh phía Bắc và Bắc Trung Bộ, chỉ ra tần suất xuất hiện các đợt rét đậm rét hại (tháng 12 - tháng 1) và lũ lụt (tháng 6 - tháng 8), từ đó khẳng định tính cấp thiết phải phát triển giống lúa cực ngắn ngày.
• Tổng hợp các công trình nghiên cứu chọn tạo dòng mẹ TGMS và tổ hợp lúa lai hai dòng trên thế giới (Trung Quốc, Ấn Độ, Philippines, Hoa Kỳ, Thái Lan) và tại Việt Nam.

Nhóm dòng TGMS theo ngưỡng chuyển hóa	Ngưỡng nhiệt độ (°C)	Đại diện tiêu biểu	Đặc điểm sản xuất
Nhóm ngưỡng chuyển hóa thấp	Khoảng 23,5°C	Peiai 64S, 735S, HN5-2S, 8906S, K14S	Tính bất dục ổn định, an toàn sản xuất hạt lai F1, nhân dòng mẹ khó khăn
Nhóm ngưỡng chuyển hóa cao	Khoảng 26,0°C	8902S, 5047S	Dễ duy trì và nhân dòng mẹ, nguy cơ rủi ro chuyển hóa tính dục trong sản xuất hạt lai F1
Nhóm TGMS nghịch / phản ứng sáng - nhiệt	Biến động theo sáng - nhiệt	W6154S, W7415S, Dianxin1A, Diannong S-1	Hữu dục ở nhiệt độ cao/ngày dài, bất dục ở nhiệt độ thấp/ngày ngắn

Chương II: Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu

Chương II mô tả chi tiết nguồn gốc vật liệu thực nghiệm và các bước quy trình nghiên cứu:

• Phân nhóm vật liệu nghiên cứu theo mục tiêu: nhóm dòng tạo mới và làm thuần, nhóm dòng đánh giá ngưỡng chuyển đổi tính dục và KNKH, nhóm dòng bố thử nghiệm và các tổ hợp lai triển vọng.
• Thiết lập sơ đồ chọn lọc các dòng mẹ TGMS theo phương pháp phả hệ từ F1 đến F6 qua các vụ nóng (đánh giá bất dục) và vụ lạnh (nhân dòng tự thụ).
• Chi tiết hóa các công thức tính toán phương sai Line x Tester, công thức xác định hiệu ứng GCA của dòng mẹ ($g_i$), GCA của dòng bố ($g_j$) và hiệu ứng SCA của tổ hợp lai ($s_{ij}$).
• Tiêu chuẩn hóa phương pháp theo dõi hình thái hoa (độ vươn vòi nhụy, thời gian mở trấu), phương pháp đánh giá sức sống vòi nhụy và phương pháp phân tích chất lượng hạt.

Chương III: Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Chương III trình bày toàn bộ số liệu thực nghiệm thu được qua các chu kỳ chọn lọc và khảo nghiệm:

1. Chọn tạo, thu thập, làm thuần và đánh giá các dòng TGMS mới

• Qua quá trình lai tạo và chọn lọc phả hệ từ các tổ hợp lai phân ly ở thế hệ F2, F3, F4, F5, F6, tác giả đã sàng lọc và chọn tạo được các dòng TGMS có thời gian sinh trưởng ngắn ngày, kiểu hình gọn, góc lá đòng đứng, tỷ lệ thò vòi nhụy cao.
• Trong tập đoàn các dòng thu thập và lai tạo, hai dòng mẹ TGMS ngắn ngày nổi trội được lựa chọn là T256S và TH17S-16.

2. Đánh giá độ bất dục hạt phấn và đặc tính nông sinh học của các dòng TGMS triển vọng

• Độ bất dục hạt phấn: Cả hai dòng T256S và TH17S-16 đều thể hiện độ bất dục hạt phấn đạt 100% trong các tháng có nhiệt độ cao (vụ Mùa/vụ Hè), không có hiện tượng tự thụ kết hạt tự nhiên trên đồng ruộng trong điều kiện nhiệt độ > 24°C.
• Ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa: Ngưỡng nhiệt độ gây bất dục hoàn toàn của dòng T256S và TH17S-16 dao động trong khoảng 23,5 - 24,0°C. Giai đoạn mẫn cảm nhiệt độ rõ rệt nhất là từ 11 đến 8 ngày trước trỗ (thời kỳ phân chia tế bào mẹ hạt phấn).
• Đặc điểm hình thái và nở hoa: Dòng T256S và TH17S-16 có tỷ lệ hoa thò vòi nhụy cao (> 70%), thời gian hoa mở trấu tập trung vào buổi sáng, tạo điều kiện thuận lợi cho việc nhận phấn ngoài khi sản xuất hạt lai F1.

3. Khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ (Line x Tester)

• Phân tích phương sai Line x Tester cho thấy sự sai khác có ý nghĩa thống kê về hiệu ứng GCA và SCA ở các tính trạng năng suất thực thu, thời gian sinh trưởng và chiều cao cây.
• Hiệu ứng GCA của dòng mẹ: Dòng T256S và dòng TH17S-16 có giá trị GCA dương cao về năng suất thực thu. Đặc biệt, dòng T256S có giá trị GCA âm về thời gian từ gieo đến trỗ và chiều cao cây, là đặc tính có giá trị để tạo ra con lai F1 ngắn ngày và chống đổ.
• Hiệu ứng GCA của dòng bố: Hai dòng bố RT205 và RT201 có giá trị GCA dương cao về năng suất thực thu và các yếu tố cấu thành năng suất.
• Hiệu ứng SCA của các tổ hợp lai: Các tổ hợp T256S/RT205, T256S/RT201 và TH17S-16/RT203 thể hiện giá trị SCA dương cao về năng suất thực thu.

4. Quy luật lựa chọn thời gian sinh trưởng dòng bố và so sánh tổ hợp lai cực ngắn

• Luận án rút ra quy luật thực nghiệm: Để tạo ra tổ hợp lai F1 có thời gian sinh trưởng cực ngắn ngày (≤ 100 ngày trong vụ Mùa), cần chọn dòng bố có thời gian từ gieo đến trỗ ≤ 75 ngày kết hợp với dòng mẹ TGMS ngắn ngày.
• Đánh giá so sánh năng suất và phẩm chất của 3 tổ hợp lai triển vọng được lựa chọn:
  • T256S/RT205: Thời gian sinh trưởng trong vụ Mùa đạt ≤ 100 ngày, năng suất thực thu cao, tỷ lệ lép thấp, chống đổ tốt.
  • T256S/RT201: Thời gian sinh trưởng cực ngắn, năng suất cao, tỷ lệ hạt chắc/bông cao, phẩm chất gạo thương phẩm đạt mức khá.
  • TH17S-16/RT203: Thời gian sinh trưởng vụ Mùa ≤ 100 ngày, sinh trưởng phát triển đồng đều, kháng vừa đối với sâu bệnh hại chính trong điều kiện tự nhiên.

Tổ hợp lai / Dòng đối chứng	TGST vụ Mùa (ngày)	Chiều cao cây (cm)	Số bông hữu hiệu/khóm	Khối lượng 1000 hạt (g)	Năng suất thực thu (tạ/ha)
T256S / RT205	≤ 100	95 - 102	5,2 - 5,8	24,5 - 25,2	68,5 - 75,0
T256S / RT201	≤ 100	93 - 100	5,4 - 6,0	23,8 - 24,6	67,0 - 73,5
TH17S-16 / RT203	≤ 100	96 - 104	5,0 - 5,6	24,0 - 24,8	66,5 - 72,0
P6ĐB (ĐC thuần cực ngắn)	≤ 100	85 - 90	4,2 - 4,8	22,0 - 23,0	45,0 - 55,0

5. Nhân dòng mẹ và quy trình sản xuất hạt giống F1

• Đánh giá sức sống vòi nhụy cho thấy vòi nhụy của dòng T256S và TH17S-16 duy trì khả năng nhận phấn hiệu quả trong 3 - 5 ngày đầu sau khi hoa nở, tỷ lệ kết hạt cao nhất đạt được khi thụ phấn trong 1 - 3 ngày đầu.
• Thử nghiệm nhân dòng mẹ T256S và TH17S-16 trong vụ Đông Xuân (khi nhiệt độ < 23°C) cho năng suất tự thụ ổn định.
• Bước đầu xây dựng khung hướng dẫn kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 cho các tổ hợp T256S/RT205, T256S/RT201 và TH17S-16/RT203, xác định tỷ lệ hàng bố : mẹ thích hợp và thời điểm gieo cấy lệch pha nhằm đảm bảo bố mẹ trỗ trùng khớp hoàn toàn.

---

Kết quả và những đóng góp mới

Đóng góp mới về mặt lý luận

1. Phương pháp tạo dòng mẹ TGMS ngắn ngày: Xác định quy trình lai tạo dòng mẹ TGMS mới bằng cách sử dụng các dòng bố ngắn ngày lai với dòng mẹ TGMS hiện có, chọn lọc các tổ hợp F1 có thời gian sinh trưởng ngắn, tiếp tục phân lập và chọn lọc cây bất dục (vụ Mùa) và cây hữu dục (vụ Đông Xuân) từ thế hệ F2, F3 có thời gian sinh trưởng cực ngắn theo phương pháp phả hệ.
2. Quy luật phối hợp bố mẹ tạo con lai cực ngắn: Xác định được nguyên tắc chọn dòng bố có thời gian từ gieo đến trỗ ≤ 75 ngày khi lai với dòng mẹ TGMS cực ngắn ngày để tạo ra các tổ hợp lúa lai F1 cực ngắn ngày (≤ 100 ngày trong vụ Mùa).

Đóng góp mới phục vụ sản xuất

1. Dòng bố mẹ chọn tạo: Chọn tạo thành công 2 dòng mẹ TGMS ngắn ngày gồm T256S và TH17S-16 có tính bất dục ổn định, ngưỡng chuyển đổi an toàn và GCA cao về năng suất (trong đó T256S có GCA âm về thời gian sinh trưởng và chiều cao cây); chọn lọc được 2 dòng bố RT205 và RT201 có GCA cao về năng suất.
2. Tổ hợp lai triển vọng: Tạo ra 3 tổ hợp lúa lai hai dòng cực ngắn ngày triển vọng gồm T256S/RT205, T256S/RT201 và TH17S-16/RT203 có thời gian sinh trưởng trong vụ Mùa ≤ 100 ngày, năng suất thực thu đạt 66,5 - 75,0 tạ/ha (vượt trội so với giống lúa thuần cực ngắn P6ĐB), chất lượng hạt khá, chống chịu sâu bệnh tự nhiên tốt.
3. Ứng dụng thực tiễn: Cung cấp nguồn giống phù hợp cho các vùng tránh lũ tại Bắc Trung Bộ, né rét đầu vụ Xuân tại đồng bằng và miền núi phía Bắc, đồng thời làm giống lúa dự phòng khi lúa Xuân sớm bị chết rét và giải phóng đất sớm cho cây vụ Đông có giá trị kinh tế cao.

Kiến nghị đề xuất của luận án

• Tiếp tục khảo nghiệm diện rộng các tổ hợp lai T256S/RT205, T256S/RT201 và TH17S-16/RT203 tại nhiều vùng sinh thái khác nhau ở các tỉnh phía Bắc và Bắc Trung Bộ để đánh giá tính ổn định năng suất.
• Hoàn thiện quy trình thâm canh sản xuất hạt lai F1 và công nghệ nhân giống bố mẹ trên quy mô công nghiệp nhằm hạ giá thành hạt giống thương phẩm.

---

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

• Giới hạn về phạm vi khảo nghiệm: Các thí nghiệm nông sinh học và so sánh tổ hợp lai tập trung chủ yếu tại Hà Nội, Hải Dương và Lào Cai. Việc mở rộng khảo nghiệm sinh thái tại các vùng chịu ảnh hưởng lũ quét sâu ở Bắc Trung Bộ hoặc vùng rét kéo dài ở vùng cao cần được tiếp tục theo dõi.
• Phương pháp đánh giá sâu bệnh: Mức độ chống chịu sâu bệnh (đạo ôn, bạc lá, khô vằn, rầy nâu) trong luận án chủ yếu được ghi nhận trong điều kiện đồng ruộng tự nhiên; cần tiến hành thêm các thí nghiệm lây nhiễm nhân tạo trong nhà lưới để xác định chính xác phổ kháng tính.
• Hướng nghiên cứu tiếp theo: Ứng dụng chỉ thị phân tử (chỉ thị SSR hoặc SNP) để xác định chính xác gen kiểm soát tính bất dục nhiệt độ (tms) trên 2 dòng mẹ T256S và TH17S-16, đồng thời đưa các gen kháng bệnh bạc lá (Xa), đạo ôn (Pi) vào nền di truyền của các dòng bố mẹ mới.

---

Giá trị tham khảo

• Đối với nghiên cứu sinh và nhà chọn giống cây trồng: Cung cấp tài liệu tham khảo thực nghiệm về phương pháp phân lập phả hệ tạo dòng TGMS ngắn ngày và phương pháp phân tích Line x Tester để xác định khả năng kết hợp các tính trạng số lượng ở cây lúa.
• Đối với giảng viên và cơ sở đào tạo nông nghiệp: Cung cấp dẫn chứng khoa học và số liệu thực tế phục vụ giảng dạy các học phần Di truyền học thực vật, Chọn giống cây trồng và Công nghệ sản xuất hạt giống lúa lai.
• Đối với cán bộ quản lý nông nghiệp và khuyến nông: Cung cấp cơ sở khoa học để xây dựng cơ cấu mùa vụ, bố trí giống lúa cực ngắn ngày ứng phó với biến đổi khí hậu, né tránh rét đậm rét hại và thiên tai lũ lụt tại các tỉnh phía Bắc và Bắc Trung Bộ.

---

Câu hỏi thường gặp

1. Vì sao cần nghiên cứu chọn tạo dòng mẹ TGMS ngắn ngày tại các tỉnh phía Bắc?

Các dòng mẹ TGMS hiện có ở Việt Nam chủ yếu có thời gian sinh trưởng trung và dài ngày (vụ Xuân 140 - 163 ngày), không thể sử dụng để tạo giống lúa lai cực ngắn. Việc chọn tạo dòng TGMS ngắn ngày là tiền đề tạo ra các giống lúa lai F1 có thời gian sinh trưởng ≤ 100 ngày trong vụ Mùa, giúp né tránh rét đậm rét hại đầu vụ Xuân, né ngập lũ cuối vụ Hè thu và giải phóng đất sớm làm cây vụ Đông.

2. Hai dòng mẹ TGMS chọn tạo thành công trong luận án có những đặc tính gì nổi bật?

Hai dòng mẹ T256S và TH17S-16 có thời gian sinh trưởng ngắn, tỷ lệ bất dục hạt phấn đạt 100% trong điều kiện nhiệt độ cao (> 24°C), ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa từ 23,5 - 24,0°C, tỷ lệ thò vòi nhụy cao (> 70%), độ mở vỏ trấu thuận lợi cho việc nhận phấn và có khả năng kết hợp chung (GCA) cao về năng suất. Dòng T256S có thêm ưu điểm GCA âm về thời gian sinh trưởng và chiều cao cây.

3. Nguyên tắc lựa chọn dòng bố để tạo con lai cực ngắn ngày theo kết quả nghiên cứu là gì?

Luận án chỉ ra nguyên tắc: Dòng bố cần có thời gian từ gieo đến trỗ nhỏ hơn hoặc bằng 75 ngày khi lai với dòng mẹ TGMS ngắn ngày/cực ngắn ngày thì con lai F1 thu được mới đạt thời gian sinh trưởng cực ngắn ngày (≤ 100 ngày trong vụ Mùa).

4. Ba tổ hợp lúa lai hai dòng triển vọng được luận án chọn lọc là những tổ hợp nào?

Ba tổ hợp gồm: T256S/RT205, T256S/RT201 và TH17S-16/RT203. Các tổ hợp này có thời gian sinh trưởng vụ Mùa ≤ 100 ngày, năng suất thực thu đạt từ 66,5 đến 75,0 tạ/ha (cao hơn giống lúa thuần cực ngắn P6ĐB từ 20 - 30%), phẩm chất gạo khá và thích hợp với điều kiện gieo cấy tránh thiên tai tại miền Bắc.

5. Giai đoạn sinh trưởng nào của dòng mẹ TGMS mẫn cảm nhất với nhiệt độ môi trường?

Giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của các dòng TGMS diễn ra từ 16 đến 3 ngày trước trỗ, trong đó thời kỳ phân chia tế bào mẹ hạt phấn (khoảng 11 đến 8 ngày trước trỗ) là giai đoạn mẫn cảm nhất, quyết định sự chuyển hóa tính dục giữa bất dục và hữu dục.

---

Kết luận

Luận án của nghiên cứu sinh Nguyễn Phụ Thanh đã giải quyết khoảng trống thiếu hụt nguồn vật liệu dòng mẹ TGMS ngắn ngày phục vụ chọn giống lúa lai hai dòng cực ngắn tại Việt Nam. Công trình đã chọn tạo thành công 2 dòng mẹ TGMS ưu tú (T256S, TH17S-16) và 3 tổ hợp lúa lai hai dòng cực ngắn ngày triển vọng (T256S/RT205, T256S/RT201, TH17S-16/RT203) có thời gian sinh trưởng vụ Mùa ≤ 100 ngày và năng suất vượt trội lúa thuần cùng thời vụ. Kết quả nghiên cứu cung cấp luận cứ khoa học về quy luật chọn dòng bố mẹ theo phương pháp Line x Tester và đóng góp các giống lúa có giá trị thực tiễn phục vụ chuyển đổi cơ cấu mùa vụ, né tránh thiên tai rét đậm rét hại và lũ lụt tại các tỉnh phía Bắc.

Trích đoạn nội dung tài liệu

CHƯƠNG I CỞ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU CỦA ĐỀ TÀI 1. Cơ sở khoa học của đề tài: 1. Ưu thế lai và khai thác sử dụng ưu thế lai ở lúa Ưu thế lai (heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai F1 so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sống, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng và các đặc tính khác (Nguyễn Công Tạn và CS. Ưu thế lai có thể là tích cực hay tiêu cực, cả hai ưu thế lai tích cực và tiêu cực có thể hữu ích tùy thuộc vào đặc điểm và mục đích khai thác, ví dụ về ưu thế lai tích cực là ưu thế lai cho năng suất còn ưu thế lai tiêu cực là thời gian sinh trưởng.

Từ quan điểm thực tế, ưu thế lai chuẩn là quan trọng nhất bởi vì mục đích của chúng là phát triển các giống lai tốt hơn so với các giống cao hiện có đang được phát triển thương mại trong sản xuất (Virmani, 1997). Trong việc khai thác ưu thế lai ở lúa, lúa lai hai dòng đã tỏ ra có nhiều ưu điểm hơn lúa lai ba dòng: khi nghiên cứu và sản xuất chỉ sử dụng hai dòng bố mẹ, không cần dòng duy trì bất dục, cơ hội tìm dòng cho phấn dễ dàng hơn, ưu thế lai cao hơn từ 5-10%, chất lượng gạo dễ cải thiện. Ngoài ra còn tạo ra nhiều thuận lợi cho việc nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai của các tổ hợp Indica/Japonica (Nguyễn Việt Long, 2006). Hệ thống lúa lai hai dòng liên quan đến dòng bất dục có thể là bất dục chức năng, có thể là bất dục phấn phụ thuộc vào nhiệt độ hoặc ngày dài (Galal Anis et al.

Điều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương đối rõ rệt nên có thể lợi dụng sự thay đổi nhiệt độ trong năm để duy trì các dòng TGMS và sản xuất hạt giống lúa lai hệ hai dòng, thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng mẹ TGMS (bất dục di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ). Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 5 Ưu thế lai đã được sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng. Tuy nhiên các nhà khoa học chưa đưa ra được một thuyết duy nhất để giải thích hiện tượng ưu thế lai. Hiện nay có nhiều giả thiết để giải thích hiện tượng này nhưng có 2 giả thuyết quan trọng nhất là: Giả thuyết tính trội của Davenport đưa ra năm 1908 và giả thuyết siêu trội của East đưa ra năm 1936 (trích theo Vũ Văn Liết và CS.

+ Giả thuyết về sự tác động tương hỗ giữa các gen trội (hay còn gọi là giả thuyết tính trội) Giả thuyết này cho rằng ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ giữa các gen trội có lợi cho sự sinh trưởng. Các tính trạng có lợi cho sự sinh trưởng của cơ thể do nhiều gen trội kiểm soát, còn gen lặn tương ứng có tác dụng ngược lại. Khi đem giao phối chúng với nhau, thì con lai ở nhiều vị trí gen, các gen trội sẽ lấn át các gen lặn, số vị trí gen chứa gen trội sẽ tăng lên. Do vậy xuất hiện hiện tượng ưu thế lai, đồng thời thể hiện tính đồng đều của con lai F1, do các con lai có kiểu gen giống nhau chúng sẽ có hình thái giống nhau.

+ Giả thuyết tính siêu trội (hay còn gọi là giả thuyết dị hợp tử): Vì thuyết tính trội chưa giải thích đầy đủ được một số trường hợp về ưu thế lai, do vậy thuyết siêu trội được đưa ra và thu hút nhiều người chú ý. Theo thuyết này thì chính bản thân dị hợp tử là nguyên nhân quan trọng tạo nên ưu thế lai. Cơ sở của giả thuyết này là quan niệm cho rằng: Trong một số trường hợp, mỗi tác động tương hỗ giữa 2 alen trong cùng một locus có thể dẫn đến cơ thể di hợp tử Aa có sức mạnh vượt qua cả 2 thể đồng hợp tử AA và aa. Giả thuyết tính trội và siêu trội cho rằng ưu thế lai là do sự tương tác giữa các allel trong một locus, giả thuyết lấn át gen cho rằng ưu thế lai là do tương tác giữa các gen ở locus khác nhau.

Do tính chất phức tạp của ưu thế lai và mối liên quan nhiều mặt của nó với các vấn đề khác của di truyền học, cho nên các giả thuyết đã nêu trên, 6 không những không bài trừ lẫn nhau mà còn bổ sung cho nhau để giải thích hiện tượng ưu thế lai ở sinh vật (Nguyễn Công Tạn và CS. Cơ sở phân tử của hiện tượng ưu thế lai Ở mức phân tử có hai mô hình giải thích ưu thế lai: thứ nhất là do hai alen khác nhau của hai gen khác nhau và cùng biểu hiện; thứ hai là sự tổ hợp của các alen khác nhau tạo ra tương tác là cơ sở biểu hiện của ưu thế lai. Thách thức của mô hình phân tử giải thích ưu thế lai là xác định chính xác liên kết tương quan giữa kiểu hình và phân tử xảy ra trong con lai ưu thế lai ( Xu, 2010) 1. Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa.

Ưu thế lai biểu hiện trên các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực, những biểu hiện này thể hiện trên tất cả các tính trạng hình thái và sinh lý như cường độ quang hợp, cường độ hấp thụ, diện tích lá… - Ưu thế lai ở hệ rễ: Con lai F1 rễ ra sớm, số lượng nhiều, rễ ăn sâu và rộng. Thể hiện ở độ dày của rễ, trọng lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt động của bộ rễ khi hút chất dinh dưỡng từ đất vào cây (Burton,1983). - Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh: Lúa lai F1 vừa đẻ khỏe vừa có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao, đẻ sớm và tập trung (Lin và Yuan, 1980). - Ưu thế lai về chiều cao cây: Tuỳ từng tổ hợp, chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố mẹ, có lúc xuất hiện ưu thế lai âm.

Vì chiều cao cây có liên quan tới tính chống đổ trên đồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý chọn các dạng nửa lùn để con lai có dạng cây nửa lùn (Chang,1967) - Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng: Lin và Yuan (1980) cho rằng đa số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất. Một số kết quả nghiên cứu khác xác định thời gian sinh trưởng của con lai tương đương hoặc ngắn hơn thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ chín muộn (Ponnuthurai,1984). 7 - Ưu thế lai về một số đặc tính sinh lý: Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một đơn vị diện tích lá cao do đó hiệu suất quang hợp cao. Trái lại cường độ hô hấp của lúa lai thấp hơn lúa thường.

Con lai F1 có cường độ quang hợp cao hơn dòng bố khoảng 35%, cường độ hô hấp thấp hơn lúa thường từ 5-27%. Hiệu suất tích luỹ chất khô của lúa lai hơn hẳn lúa thường nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong cây tăng, trong đó lượng vật chất tích luỹ vào bông hạt tăng mạnh còn tích luỹ vào các cơ quan như thân lá lại giảm mạnh (Kasura, 2007). - Ưu thế lai về khả năng chống chịu: Con lai F1 có khả năng chống chịu với những điều kiện bất thuận: lạnh, hạn, ngập, mặn, chua.Sức chịu lạnh của lúa lai cao ở thời kỳ mạ nhưng lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sáp. Lúa lai có khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu nước sâu cao (Sirajul Islam, 2007).

- Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất: Kết quả nghiên cứu của một số tác giả cho thấy con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21% - 70% khi gieo cấy trên diện rộng và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20% - 30%. Đa số các tổ hợp lai có ưu thế lai cao về số bông/khóm, khối lượng trung bình bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt (Virmani, 1981). Hệ thống bất dục đực sử dụng trong chọn giống lúa lai hai dòng Bất dục đực là hiện tượng cây không có khả năng sản sinh ra hạt phấn, hoặc sản sinh ra hạt phấn nhưng lại không có khả năng giải phóng hạt phấn, hoặc sản sinh ra các hạt phấn bất dục, các hạt phấn bất dục thường dị dạng và quan trọng nhất là chúng không có khả năng nảy mầm trên đầu nhụy, vì vậy không thể thực hiện được quá trình thụ tinh. Tính bất dục của các dòng mẹ của lúa lai hai dòng được kiểm soát bởi các gen trong nhân mẫm cảm với môi trường.

Khác với phương pháp khai thác ưu thế lai ba dòng thì ở phương pháp này người ta sử dụng 2 dòng bố mẹ để sản xuất hạt lai F1. Có 2 kiểu dòng mẹ 8 được dùng là: Kiểu (1) dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (Thermo-sensitive Genic Male Sterility – TGMS) và kiểu (2) là dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng (Photoperiodic – sensitive Genic Male Sterility – PGMS). Sự chuyển hóa tính dục từ bất dục sang hữu dục (và ngược lại) của 2 kiểu dòng này gây ra bởi điều kiện môi trường vì vậy mà kiểu bất dục này được gọi là bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với điều kiện môi trường (Environmental Sensitive Genetic Male Sterile – EGMS). Do đề tài chỉ liên quan đến nghiên cứu dòng mẹ mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) nên dưới đây chúng tôi chỉ đi sâu tìm hiểu về dạng bất dục nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS).

Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) Dạng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) do yếu tố nhiệt độ quyết định, ở nhiệt độ cao thì bất dục nhưng ở nhiệt độ thấp hữu dục bình thường (Chen et al. Sự di truyền tính bất dục dạng TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Zhang et al. Các dòng TGMS khác nhau thì có ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa không giống nhau. Nghiên cứu của các nhà khoa học Trung Quốc và một số nước khác trên thế giới đã cho thấy nhiệt độ chuyển hóa của các dòng TGMS rất khác nhau tùy thuộc vào bản chất gen của mỗi dòng.