Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 1. Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa 1. Khái niệm về hiện tượng ưu thế lai Ưu thế lai là thuật ngữ chỉ tính trội hơn của con lai F1 so với bố mẹ về sức sinh trưởng, sinh sản, khả năng chống chịu, khả năng thích nghi, năng suất, chất lượng và các đặc tính khác. Việc sử dụng ưu thế lai ở F1 trong sản xuất đại trà, nhằm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế được gọi là khai thác ưu thế lai.
Trần Duy Quý (2000) [22]. Ở cây lúa nhờ phát minh về hiện tượng bất dục đực, mà vấn đề khai thác ưu thế lai đã tạo ra một cuộc cách mạng về cải tiến năng suất và sản lượng. Trung Quốc là quốc gia đầu tiên và duy nhất đã đưa vào sản xuất thành công trên diện tích hàng chục triệu ha trong hai thập kỷ vừa qua. Hoàng Tuyết Minh [19].
Hiện nay Việt Nam cũng đã có nhiều thành tựu trong nghiên cứu và phát triển lúa lai. Dựa trên cơ sở sự biểu hiện và quan điểm sử dụng [10], người ta chia ưu thế lai thành các loại: Ưu thế lai sinh sản, ưu thế lai sinh dưỡng, ưu thế lai thích ứng và ưu thế lai tích luỹ. Một số giả thuyết để giải thích hiện tượng ưu thế lai 1. Thuyết tính trội Thuyết tính trội đã được các nhà khoa học Davenport nêu lên vào năm 1908, sau đó là Bruce, Keeble và Pellew năm 1910 bổ sung thêm một số khái niệm về tính trội.
Giả thuyết này cho rằng: Ưu thế lai có được là do các gen trội; sự có mặt của các gen trội có lợi sẽ lấn át các gen lặn đồng vị trí của chúng (cùng locus trên cặp nhiễm sắc thể tương đồng), đồng thời là do con lai tổ hợp nhiều gen trội khi thực hiện phép lai và hiệu quả tương tác bổ sung. P AAbbCC x aaBBcc Hoặc P AbC/AbC x aBc/aBc F1 AaBbCc F1 AbC/aBc 4 * A + B; hoặc A + C; hoặc B + C; hoặc A + B + C Cùng quyết định một tính trạng và làm giá trị tính trạng đó tăng lên. * Con lai F1 có kiểu gen AaBbCc hoặc AbC/aBc, biểu hiện ưu thế lai do số loại gen trội được tăng lên. Hiệu quả tác động bổ sung của các gen trội để hình thành tính trạng và biểu hiện ưu thế lai đã được Keeble (1910) thực nghiệm khi tiến hành lai 2 loại đậu thấp cây với nhau nhưng lại nhận được con lai F1 là cao cây [23, tr.
Ở thế hệ F1 sự có mặt của 2 hoặc nhiều gen trội khác nhau cùng kiểm soát một tính trạng thì hiệu quả của tác động cộng tính sẽ mạnh hơn rất nhiều so với hiệu ứng cộng gộp đơn thuần. Đối với các tính trạng số lượng do nhiều gen kiểm soát, độ lớn của các tính trạng tăng lên khi số lượng gen trội tăng cùng với mức độ di hợp tử tăng. Thuyết siêu trội Thuyết siêu trội đã được Shull công bố vào năm 1908; ông cho rằng ưu thế lai có được là do kết quả tác động qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí và ảnh hưởng của nó sinh ra vượt xa bất kỳ dạng đồng hợp tử nào. Tính trạng có lợi cho sinh trưởng do gen trội kiểm soát, còn các gen lặn tương ứng có tác dụng ngược lại.
Tính dị hợp tử của một alen ở một vị trí nhất định sẽ sinh ra các vật chất có ảnh hưởng đến sức sống vượt xa các loại mang alen đồng hợp tử. AA < Aa > aa hay a1a1 <a1a2 > a2a2. Các alen A và a hoặc a1 và a2 là các alen cùng vị trí. Như vậy, thuyết siêu trội cho rằng ưu thế lai có được là do tính dị hợp tử gây nên, giả thuyết này còn gọi là giả thuyết về tính dị hợp tử.
Con lai F1 có độ dị hợp tử cao thì ưu thế lai càng lớn. Nếu giảm độ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai [23, tr. Thuyết cân bằng di truyền Thuyết này nhằm liên kết các giả thuyết khác nhau để giải thích tổng hợp sự phát sinh ưu thế lai. Theo học thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật tồn tại được trong tự nhiên là do bản thân cơ thể ấy hình thành một kiểu hình phù hợp với điều kiện sống hay hình thành một cân bằng di truyền.
Khi tiến hành lai các cá thể có kiểu cân bằng di truyền khác nhau sẽ tạo ra cơ thể mới với cân bằng di 5 truyền mới khác với kiểu cân bằng di truyền của bố mẹ. Nếu cân bằng mới này thích ứng cao hơn cân bằng di truyền của từng dòng bố mẹ riêng biệt có kiểu hình mới tốt hơn thì xuất hiện ưu thế lai. Ngược lại, nếu cân bằng di truyền mới không phù hợp thì con lai sẽ có biểu hiện suy giảm ở một số tính trạng nào đó hoặc suy giảm toàn bộ [23, tr. Gen tế bào chất và vai trò của nó trong ưu thế lai Vai trò di truyền của DNA trong ty thể và lạp thể được nhiều người quan tâm và đã có nhiều công bố có giá trị đối với việc chọn tạo giống ưu thế lai hệ “ba dòng”.
Giống như các tế bào thực vật bậc cao khác, tế bào của cây lúa chứa đựng các thông tin di truyền từ các nội bào quan. Các thành tựu nghiên cứu gần đây trong lĩnh vực sinh học phân tử đã thiết lập được nhiều gen cho quang hợp với sự biểu hiện của các gen lạp thể (ct DNA) [23, tr. Ở cây lúa, Maruyama và CS, 1985; Sasahra và CS, 1986; Virmani, S.S and et al (2003) [54, tr. 65] đã nghiên cứu ảnh hưởng dương tính và âm tính của tế bào chất CMS-WA và CMS-Gam phụ thuộc vào bản chất di truyền nhân của dòng bố mẹ.
Một số tính trạng khác là kết quả tác động qua lại giữa nhân và tế bào chất, đặc biệt là các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất (số lượng hoa, số hạt chắc và sự trỗ thoát). Nguyễn Công Tạn (biên dịch) (1992)[23, tr. 66] đã nghiên cứu về ảnh hưởng của tế bào chất đến tính trạng bất dục đực và đã sử dụng 7 dòng CMS và các dòng duy trì tương ứng để tạo con lai F1 có ưu thế lai cao. Các nhà khoa học đã khẳng định ảnh hưởng của tế bào chất đến ưu thế lai về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất và một số tính trạng nông học khác là phản ứng qua lại giữa tế bào chất và nhân tế bào.
Mức độ biểu hiện ưu thế lai 1.1 Ưu thế lai giả định (Heterosis) còn gọi là ưu thế lai trung bình Ưu thế lai giả định được sử dụng trong giai đoạn lai thử. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với số đo trung bình của dòng bố và dòng mẹ trên cùng một tính trạng (Nguyễn Thị Trâm, 2000) [27]. 6 Trong đó: 1 - HM %: Ưu thế lai giả định F1- (P1 + P2) 2 - F1: Giá trị trung bình của tính trạng ở con lai F1 HM% = x 100 - P1: Giá trị trung bình của tính trạng của bố 1 (P1 + P2) - P2: Giá trị trung bình của mẹ 2 1. Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis) Ưu thế lai thực được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh giá con lai.
Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với dòng bố dòng mẹ có số đo lớn nhất (Nguyễn Thị Trâm, 2000) [11]. Trong đó: F1- PB - HB % Ưu thế lai thực HB% = x 100 - F1: Giá trị trung bình của con lai PB - PB: Giá trị tính trạng của bố hoặc của mẹ tốt nhất 1. Ưu thế lai chuẩn (Standard Heterosis) Ưu thế lai chuẩn được sử dụng để đánh giá các tổ hợp lai tốt. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên các tính trạng nghiên cứu (đặc biệt là năng suất) so với một giống đang trồng phổ biển trong sản xuất (giống chuẩn) mà giống lai đó định thay thế (Nguyễn Thị Trâm, 2000) [11]).
Trong đó: F1- S - HS%: Ưu thế lai chuẩn HS% = x 100 - F1: Giá trị trung bình của con lai F1 S - S: Giá trị của giống chuẩn đang trồng phổ biến trong sản xuất hiện nay 1. Sự biểu hiện ưu thế lai ở một số tính trạng của cây lúa 1. Ưu thế lai về tính trạng chiều cao cây Tính trạng chiều cao cây của cây lúa là do một số gen trội ký hiệu là Ph1, Ph2, Ph3, Ph8, Ph9 điều khiển [53, tr. 130-137], trong đó gen Ph2 và gen Ph3 nằm trên nhiễm sắc thể số 2 và nhiễm sắc thể số 3, đó là những gen chính, chúng quyết định 21-25% tính trạng chiều cao cây.
Sự có mặt của các gen khác Ph1, Ph8, Ph9 làm chiều cao cây tăng thêm khoảng 7 cm. Cây cao thường dẫn đến khả năng chịu 7 thâm canh kém, cây dễ đổ và làm giảm năng suất. Để cải tiến các giống lúa, bằng nhiều phương pháp khác nhau người ta đã chọn ra những giống lúa lùn và nửa lùn do những cặp gen lặn trong nhân chi phối. Thời gian gần đây các nhà khoa học đã tìm được 16 gen lặn điều khiển tính trạng lùn và nửa lùn của cây lúa sd1, sd2, sd3, sd4, sd5, sd6, sd9, sd10 sd11, sd12, sd18, sd27, sd30, sd31, sd32 và sd33.
Các gen này phân bố trên các nhiễm sắc thể 1, 2, 3, 4, 5, 6, 11, 12 trong đó tập trung nhiều nhất ở nhiễm sắc thể số 1, 2, 3, 4 và 12 [48], tr. Theo đánh giá của nhiều nhà khoa học thì chiều cao cây của cây lúa lý tưởng nhất là 90- 100 cm, do đó con lai F1 cũng nên chọn trong phạm vi biến động này [44]. Ưu thế lai ở tính trạng thời gian sinh trưởng Thời gian sinh trưởng chịu tác động mạnh mẽ của các yếu tố môi trường: Đất, nước, phân bón, các yếu tố khí hậu thời tiết khác… Một số tác giả cho rằng vào một giai đoạn thời gian sinh trưởng nhất định của cây lúa, nếu thoả mãn được điều kiện môi trường thì ở lá sẽ hình thành một loại chất kích thích, kích hoạt cho ARN polimeraza tham gia tổng hợp protein hình thành hoa [49]. and Xu Q (2004)[67] đã tìm ra 3 gen trội kiểm soát tính trạng thời gian sinh trưởng của cây lúa là Hd 3, Hd8 và Hd9 nằm trên các nhiễm sắc thể số 3, số 8 và số 9; các gen này liên kết chặt với 3 gen quy định về chiều cao cây.
Ở con lai F1 ưu thế lai về thời gian sinh trưởng thường biểu hiện giá trị dương.