Tổng quan luận án

Cây lúa (Oryza sativa L.) là cây lương thực giữ vai trò trọng yếu trong việc bảo đảm an ninh lương thực. Tại miền Bắc Việt Nam, bệnh bạc lá do vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) gây ra là một trong những đối tượng dịch hại nguy hiểm và thường xuyên nhất. Theo thống kê của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, năm 2013 diện tích lúa nhiễm bệnh bạc lá lên tới 135,4 nghìn ha (tăng gấp 6,5 lần so với năm 2010), trong đó diện tích mất trắng vượt quá 9,5 nghìn ha. Thực tế chọn giống cho thấy các giống lúa có khả năng kháng bệnh bạc lá tốt thường có năng suất và chất lượng chưa cao, trong khi các giống có năng suất, phẩm chất tốt lại dễ bị nhiễm bệnh. Các chương trình lai hữu tính chuyển gen kháng bạc lá thường gặp trở ngại về liên kết gen bất lợi hoặc làm thay đổi các đặc tính nông học vốn có của giống nhận. Phương pháp đột biến thực nghiệm kết hợp với chọn lọc bằng chỉ thị phân tử (MAS) là giải pháp cho phép cải tiến các chỉ tiêu năng suất, chất lượng hạt mà vẫn bảo tồn được tính trạng kháng bệnh của vật liệu khởi đầu.

Mục tiêu nghiên cứu của luận án được xác định gồm:

  1. Cải tiến năng suất (đạt mức 6 – 7 tấn/ha) ở các dòng lúa mang gen kháng bệnh bạc lá bằng phương pháp gây đột biến thực nghiệm.
  2. Cải thiện một hoặc nhiều chỉ tiêu chất lượng (mùi thơm, độ trắng, độ mềm dẻo, vị ngon) của hạt gạo và cơm trên nền các dòng lúa kháng bạc lá thông qua đột biến và chỉ thị phân tử.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu:

  • Đối tượng nghiên cứu: Các dòng/giống lúa mang gen kháng bệnh bạc lá (như dòng BT62, HC62, các dòng mang gen Xa4, Xa7, Xa21) có hạn chế về năng suất hoặc chất lượng thương phẩm.
  • Phạm vi không gian: Nghiên cứu được thực hiện tại Viện Di truyền Nông nghiệp (Bắc Từ Liêm, Hà Nội); Trung tâm nghiên cứu Năng lượng Wakasa-wan (Fukui, Nhật Bản); các thí nghiệm đồng ruộng bố trí tại Hợp tác xã (HTX) Thượng Cát (Bắc Từ Liêm, Hà Nội), HTX Dục Tú (Đông Anh, Hà Nội) và tỉnh Thái Bình.
  • Phạm vi thời gian: Các vụ gieo trồng từ vụ Mùa năm 2012 đến vụ Mùa năm 2017.

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Luận án tổng kết có hệ thống các thành tựu nghiên cứu về chọn giống đột biến, bệnh bạc lá lúa, chỉ thị phân tử và hệ gen quy định tính trạng số lượng:

  • Về chọn giống đột biến: Cơ quan Năng lượng Nguyên tử Quốc tế (IAEA, 2017) ghi nhận 3.246 giống cây trồng đột biến thuộc hơn 200 loài trên thế giới, trong đó châu Á chiếm 1.963 giống. Các quốc gia như Trung Quốc (Wang và cs.; Hakeem và cs.), Nhật Bản (Nakagawa, 2009; Shu, 2009 với 481 giống đột biến), Ấn Độ (Ahloowalia và cs.; Bughio và cs. với 329 giống), Thái Lan (giống RD6, RD15 từ chiếu xạ KDML 105) và Bangladesh (giống Binasail, Iratom-24) đã ứng dụng rộng rãi bức xạ gamma. Tại Việt Nam, phương pháp đột biến do Lương Đình Của khởi xướng (1960) và phát triển bởi Phan Phải, Trần Duy Quý, Lê Huy Hàm cùng các cộng sự, tạo ra 63 giống cây trồng đột biến tính đến năm 2017 (như DT10, Khang dân đột biến, DT39 Quế Lâm, VND95-20, OM2717, ST đỏ, ST20). Về tác nhân mới, bức xạ ion beam (nguồn Carbon, Helium, Neon) được chứng minh có hệ số truyền năng lượng tuyến tính (LET) cao, tạo ra các biến đổi cấu trúc ADN lớn và phổ đột biến rộng hơn tia gamma (Shikazono và cs., 2003; Tanaka và cs., 2010; Ishikawa và cs., 2012; Yamaguchi và cs.).
  • Về bệnh bạc lá và gen kháng: Vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae phát triển tối ưu ở 28°C. Đến năm 2018, có 42 gen kháng (Xa1 đến Xa42) được công bố (Khan và cs., 2014; Busungu và cs., 2018). Tại miền Bắc Việt Nam, các nghiên cứu của Bùi Trọng Thủy và cs., Nguyễn Thị Hồng và cs. chỉ ra rằng các gen xa5, Xa7, xa13, Xa21 là các gen kháng hữu hiệu nhất đối với các chủng nòi vi khuẩn địa phương.
  • Về hệ gen quy định năng suất và chất lượng: Luận án tổng hợp các phát hiện về gen Ghd7 kiểm soát đồng thời số hạt/bông, chiều cao cây và thời gian trỗ (Xue và cs., 2008; Xing và cs., 2008), gen GS3 (Fan và cs., 2006; Mao và cs., 2010), GW2 (Song và cs., 2007), qSW5 (Shomura và cs., 2008), GW8/OsSPL16 (Wang và cs., 2012), IPA1/OsSPL14 (Miura và cs., 2010; Jiao và cs., 2010), Gn1a/OsCKX2 (Ashikari và cs., 2005).

Khoảng trống nghiên cứu luận án giải quyết: Phần lớn các công trình chọn giống lúa kháng bạc lá trước đây tại Việt Nam tập trung vào lai tích tụ gen (gene pyramiding) nhưng thường làm giảm một số chỉ tiêu phẩm chất hoặc năng suất. Luận án lựa chọn hướng tiếp cận sử dụng tác nhân vật lý (tia gamma và chùm bức xạ ion beam) xử lý trực tiếp lên các dòng lúa đã mang gen kháng bạc lá, kết hợp công nghệ chỉ thị phân tử (MAS, SSR, giải trình tự gen) để sàng lọc nhanh các dòng cải tiến về năng suất, chất lượng hạt gạo mà không làm mất đi gen kháng bệnh hữu hiệu.


Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Luận án được thiết kế dựa trên cơ sở di truyền học đột biến thực nghiệm, sinh học phân tử cây trồng và bệnh lý học thực vật:

[Vật liệu khởi đầu mang gen kháng (BT62, HC62)]
[Chiếu xạ tia Gamma]          [Chiếu xạ Ion beam]          [Đánh giá tính kháng Xoo]
  (Hạt khô / Hạt ướt)           (Wakasa-wan, Nhật Bản)        (Phương pháp JICA 2003)
                        [Quần thể M1, M2, M3, M4, M5]
                        [Sàng lọc kiểu hình & MAS gen Xa]
                         (Chỉ thị PCR-STS: MP1-2, P3, pTA248)
                        [Tập đoàn 52 dòng đột biến M5]
[Phân tích đa dạng di truyền SSR]               [Đánh giá dòng triển vọng (5 dòng)]
  (Hệ số PIC, phân nhóm di truyền)                - Năng suất (6 - 7 tấn/ha)
                                                  - Chất lượng hạt, cơm
                                                  - Giải trình tự gen Ghd7 (Dòng D14)
  • Phương pháp chọn giống đột biến: Thực hiện theo quy trình chuẩn của FAO/IAEA (2011). Nguồn bức xạ gamma phát từ nguồn $^{60}Co$ xử lý hạt khô và hạt ướt. Chiếu xạ bức xạ ion beam (nguồn Carbon) được tiến hành tại Trung tâm nghiên cứu Năng lượng Wakasa-wan (Nhật Bản). Theo dõi tỷ lệ nảy mầm, tỷ lệ sống sót giai đoạn mạ, tỷ lệ biến dị ở thế hệ M1; phân tích tần số đột biến hình thái và các yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ M2; chọn lọc qua các thế hệ M3, M4, M5.
  • Phương pháp đánh giá nhân tạo bệnh bạc lá: Thực hiện theo quy trình của JICA (2003) bằng kỹ thuật cắt tỉa đầu lá và lây nhiễm nhân tạo huyền phù vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae (mật độ $10^8 - 10^9$ CFU/ml) ở giai đoạn làm đòng - trỗ; đo chiều dài vết bệnh sau 14 ngày để phân cấp tính kháng/nhiễm.
  • Phương pháp sinh học phân tử:
    • Tách chiết ADN tổng số theo phương pháp CTAB cải tiến.
    • Sử dụng các cặp chỉ thị phân tử đặc hiệu (chỉ thị PCR-STS) để kiểm tra sự hiện diện của gen kháng: mồi MP1-2 (gen Xa4), mồi P3 (gen Xa7), mồi pTA248 (gen Xa21).
    • Sử dụng tập hợp các chỉ thị vi vệ tinh (chỉ thị SSR/RM) để phân tích sai khác di truyền, tính toán số allele và chỉ số đa dạng thông tin đa hình (PIC).
    • Kỹ thuật giải trình tự gen trực tiếp để phân tích các biến đổi nucleotide trên các vùng mã hóa exon 1 và exon 2 của gen Ghd7.
  • Phương pháp đánh giá nông sinh học và chất lượng: Đánh giá các chỉ tiêu chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, số bông/khóm, số hạt chắc/bông, khối lượng 1000 hạt ($P_{1000}$), năng suất lý thuyết (NSLT), năng suất thực thu (NSTT); phân cấp chiều dài, hình dạng hạt gạo, tỷ lệ bạc bụng và đánh giá cảm quan chất lượng cơm theo thang điểm tiêu chuẩn.

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1: Tổng quan tài liệu và cơ sở khoa học của đề tài

Chương 1 cung cấp cơ sở lý luận toàn diện về tác nhân gây đột biến vật lý, gồm bức xạ ion hóa truyền thống (tia X, tia gamma, nơtron) và bức xạ ion beam năng lượng cao. Luận án phân tích chi tiết dữ liệu so sánh tác động của các tác nhân đột biến lên hệ gen cây mô hình Arabidopsis thaliana (Belfield và cs.; Shikazono và cs., 2005; Ossowski và cs., 2010):

Tác nhân gây đột biến Thay thế base nitơ Indel $\le$ 2 bp 3 bp $\le$ Indel $\le$ 100 bp Indel > 100 bp Tái sắp xếp cấu trúc
Đột biến tự phát 85% 11% 2% 2% 0%
Bức xạ Electron 33% 33% 8% 0% 25%
Nơtron nhanh 59% 20% 19% 1% 0%
Ion Carbon (113 keV/$\mu$m) 7% 18% 25% 18% 32%

Bảng số liệu cho thấy ion Carbon gây ra tỷ lệ tái sắp xếp cấu trúc (32%) và các đột biến chèn/mất đoạn (Indel) kích thước lớn cao hơn hẳn so với đột biến tự phát và bức xạ electron.

Nội dung chương tổng hợp lịch sử phân lập 42 gen kháng bạc lá, hệ thống dòng đẳng gen NILs (IR-BB1 đến IR-BB218 trên các nền gen IR24, Toyonishiki, Milyang 23), và cơ chế tác động của các gen quy định năng suất, phẩm chất hạt (Ghd7, GS3, GW2, GW5, GW8, IPA1, Gn1a).

Chương 2: Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu

Chương 2 mô tả chi tiết nguồn vật liệu khởi đầu gồm các dòng lúa mang gen kháng bạc lá đơn gen và đa gen (BT62, HC62, IRBB52, IRBB54, IRBB61, IRBB62, IRBB63) cùng tập hợp các chủng vi khuẩn Xoo phân lập tại Việt Nam.

Nội dung nghiên cứu tập trung vào 4 khối công việc:

  1. Đánh giá, sàng lọc nguồn vật liệu khởi đầu về tính kháng bệnh bạc lá và đặc tính nông sinh học.
  2. Xử lý đột biến bằng tia gamma và ion beam, xác định liều lượng chiếu xạ thích hợp, theo dõi tần số đột biến ở các thế hệ M1–M5.
  3. Ứng dụng chỉ thị phân tử (STS, SSR) để chọn lọc cá thể mang gen kháng và đánh giá đa dạng di truyền các dòng đột biến.
  4. Khảo nghiệm đồng ruộng các dòng lúa đột biến triển vọng về năng suất, chất lượng cơm gạo và giải trình tự gen Ghd7.

Toàn bộ các quy chuẩn phân cấp chất lượng hạt gạo (chiều dài, độ bạc bụng, tỷ lệ hạt nguyên), thang điểm đánh giá cảm quan cơm, thành phần hóa chất PCR và chu trình nhiệt cho từng cặp mồi chỉ thị phân tử đều được quy chuẩn hóa chi tiết.

Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Chương 3 trình bày các kết quả thực nghiệm đạt được:

  • Đánh giá vật liệu khởi đầu: Khảo sát tính kháng Xoo và kiểm tra gen Xa4, Xa7, Xa21 bằng chỉ thị phân tử trong vụ Mùa 2012 tại HTX Thượng Cát xác định dòng BT62 và HC62 mang các tổ hợp gen kháng hữu hiệu nhưng năng suất chưa cao, cần được cải tiến.
  • Hiệu ứng liều chiếu xạ và biến dị qua các thế hệ: Xác định ngưỡng liều gây chết 50% ($LD_{50}$) và liều xử lý tối ưu trên hạt khô và hạt ướt. Ở thế hệ M1 (vụ Mùa 2012), liều chiếu ảnh hưởng rõ rệt đến tỷ lệ sống sót và xuất hiện các biến dị hình thái. Ở thế hệ M2 (vụ Xuân 2013), ghi nhận phổ biến dị rộng về chiều cao cây, thời gian trỗ, số hạt/bông và tỷ lệ lép. Đến thế hệ M5 (vụ Xuân 2015), tác giả đã chọn lọc được 52 dòng đột biến có ý nghĩa cho chọn giống mang các đặc tính nông học cải tiến rõ rệt.
  • Ứng dụng chỉ thị phân tử chọn lọc gen kháng và phân tích sai khác di truyền:
    • Sử dụng chỉ thị MP1-2, P3 và pTA248 sàng lọc thành công các dòng đột biến giữ vững gen kháng Xa7 và Xa21.
    • Khảo sát các cặp mồi SSR trên 41 dòng đột biến nguồn gốc từ BT62 (Nhóm I) và 10 dòng đột biến nguồn gốc từ HC62 (Nhóm II). Kết quả tính toán các thông số alen và hệ số đa dạng di truyền PIC được ghi nhận:
Nhóm dòng đột biến Số lượng dòng nghiên cứu Nguồn gốc vật liệu Dải hệ số tương đồng di truyền Chỉ số PIC trung bình
Nhóm I 41 dòng Dòng BT62 0,70 – 0,85 Đa hình rõ rệt ở các locus SSR
Nhóm II 10 dòng Dòng HC62 0,72 – 0,88 Đa hình trung bình ở các locus SSR
  • Đánh giá các dòng đột biến triển vọng:
    • Chọn tạo thành công 5 dòng đột biến triển vọng (từ nguồn tia gamma và ion beam) có thời gian sinh trưởng phù hợp, dạng hình gọn, chống đổ tốt, kháng bệnh bạc lá điểm 1–3 trong điều kiện lây nhiễm nhân tạo.
    • Năng suất thực thu của các dòng triển vọng đạt 6,0 – 7,0 tấn/ha (tăng 10 – 15% so với dòng gốc), hạt gạo thon dài, tỷ lệ bạc bụng thấp, cơm mềm dẻo và giữ được mùi thơm.
    • Đánh giá dòng đột biến D14 (tạo ra từ chiếu xạ ion beam) tại HTX Dục Tú (Đông Anh, Hà Nội) vụ Mùa 2017 khẳng định khả năng kháng cao với 3 chủng vi khuẩn bạc lá đại diện, năng suất đạt trên 6,5 tấn/ha.
    • Phân tích giải trình tự vùng mã hóa của gen Ghd7 trên dòng D14 đã xác định các sai khác nucleotide cụ thể tại exon 1 và exon 2 so với dòng gốc, làm sáng tỏ cơ sở phân tử của sự thay đổi kiểu hình về thời gian trỗ, số hạt trên bông và tiềm năng năng suất.

Kết quả và những đóng góp mới

Luận án đạt được các kết quả khoa học và đóng góp mới sau:

  • Về vật liệu chọn giống: Chọn tạo được 5 dòng lúa đột biến kháng bệnh bạc lá có triển vọng thực tiễn cao, đáp ứng đồng thời mục tiêu năng suất (đạt 6 – 7 tấn/ha) và chất lượng thương phẩm (cơm mềm, dẻo, thơm). Đồng thời, xây dựng tập đoàn 52 dòng lúa đột biến thế hệ M5 có các tính trạng nông sinh học quý, cung cấp nguồn vật liệu khởi đầu giá trị cho các chương trình chọn tạo giống lúa tiếp theo.
  • Về mặt học thuật và phương pháp: Chứng minh hiệu quả thực nghiệm của việc tích hợp phương pháp đột biến vật lý (tia gamma, ion beam) với công nghệ chọn lọc bằng chỉ thị phân tử (MAS, SSR) trong việc cải tiến các tính trạng số lượng phức tạp (năng suất, chất lượng) mà không làm suy giảm tính kháng bệnh do các gen chính quy định.
  • Về mặt sinh học phân tử: Xác định được mức độ đa dạng, sai khác di truyền của các dòng đột biến thông qua hệ thống chỉ thị SSR và giải mã được các sai khác nucleotide trên vùng mã hóa exon 1 và exon 2 của gen Ghd7 ở dòng đột biến triển vọng D14.

Kiến nghị và giải pháp đề xuất từ luận án:

  • Tiếp tục đưa các dòng lúa đột biến triển vọng (đặc biệt là dòng D14) vào hệ thống khảo nghiệm diện rộng, khảo nghiệm VCU (giá trị canh tác và sử dụng) tại các vùng sinh thái có áp lực bệnh bạc lá cao ở miền Bắc và Bắc Trung Bộ.
  • Khai thác tập đoàn 52 dòng đột biến đã ổn định di truyền để phục vụ công tác lai tạo, phân tích chức năng gen liên quan đến các yếu tố cấu thành năng suất và chất lượng hạt.

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

  • Hạn chế: Do giới hạn nguồn lực và điều kiện chiếu xạ ion beam (phụ thuộc vào cơ sở máy gia tốc tại Wakasa-wan, Nhật Bản), số lượng mẫu xử lý ion beam còn hạn chế so với chiếu xạ tia gamma truyền thống. Các thí nghiệm khảo nghiệm đồng ruộng tập trung chủ yếu tại Hà Nội và Thái Bình, chưa bao phủ toàn bộ các tiểu vùng sinh thái lúa miền Bắc.
  • Hướng nghiên cứu tiếp:
    1. Mở rộng đánh giá tính ổn định năng suất và phản ứng kháng bệnh của 5 dòng triển vọng trên nhiều chân đất và mùa vụ khác nhau tại các tỉnh phía Bắc và Đồng bằng sông Cửu Long.
    2. Ứng dụng kỹ thuật giải trình tự toàn bộ hệ gen (WGS) hoặc phân tích biểu hiện gen (transcriptomics) để phát hiện thêm các đột biến điểm ngoài gen Ghd7 (như GS3, GW2, IPA1) chịu trách nhiệm cải thiện chất lượng hạt gạo ở các dòng đột biến còn lại.

Giá trị tham khảo

Luận án là tài liệu tham khảo chuyên khảo có giá trị cao đối với:

  • Nghiên cứu sinh, học viên cao học và sinh viên chuyên ngành Di truyền và Chọn giống cây trồng, Công nghệ sinh học nông nghiệp: Cung cấp phương pháp luận chuẩn xác về quy trình xử lý đột biến thực nghiệm (FAO/IAEA), kỹ thuật sàng lọc gen kháng bằng MAS và quy trình phân tích sai khác di truyền bằng chỉ thị phân tử.
  • Các nhà chọn giống lúa tại các Viện nghiên cứu, Trung tâm giống cây trồng: Cung cấp nguồn số liệu thực tế về liều lượng chiếu xạ gamma/ion beam, tập đoàn vật liệu 52 dòng đột biến M5 và các cặp mồi chỉ thị đặc hiệu (Xa4, Xa7, Xa21).
  • Cơ quan quản lý nông nghiệp và khuyến nông: Định hướng giải pháp kỹ thuật sử dụng giống đột biến kháng bệnh nhằm giảm thiểu rủi ro dịch bệnh bạc lá trong sản xuất lúa vụ Mùa.

Câu hỏi thường gặp

1. Luận án sử dụng những tác nhân gây đột biến nào và nguồn xử lý từ đâu?
Luận án sử dụng hai tác nhân đột biến vật lý: bức xạ tia gamma (nguồn phát xạ $^{60}Co$) xử lý trên hạt khô và hạt ướt tại Việt Nam, và chùm bức xạ ion beam (nguồn Carbon năng lượng cao) được thực hiện tại Trung tâm nghiên cứu Năng lượng Wakasa-wan (Fukui, Nhật Bản) theo chương trình học bổng FIHRDC 2016.

2. Các gen kháng bệnh bạc lá nào được tác giả tập trung duy trì và kiểm tra bằng chỉ thị phân tử?
Tác giả tập trung vào các gen kháng chính hữu hiệu tại miền Bắc Việt Nam gồm Xa4, Xa7 và Xa21. Việc kiểm tra và sàng lọc được thực hiện thông qua các chỉ thị phân tử đặc hiệu như mồi MP1-2 (gen Xa4), mồi P3/RM20573 (gen Xa7) và mồi pTA248 (gen Xa21).

3. Kết quả phân tích phân tử trên dòng lúa đột biến triển vọng D14 phát hiện được điều gì?
Dòng đột biến D14 (thu nhận từ xử lý ion beam) được xác nhận giữ vững tính kháng với 3 chủng vi khuẩn bạc lá, đạt năng suất trên 6,5 tấn/ha trong vụ Mùa 2017 tại Dục Tú (Đông Anh). Phân tích giải trình tự gen Ghd7 (gen điều khiển số hạt/bông, chiều cao cây và thời gian trỗ) trên dòng D14 đã phát hiện các sai khác nucleotide cụ thể trên cả hai vùng mã hóa exon 1 và exon 2 so với dòng gốc.

4. Quy mô chọn lọc dòng đột biến qua các thế hệ đạt được kết quả cụ thể như thế nào?
Từ quần thể xử lý đột biến ban đầu, qua quá trình theo dõi, thanh lọc tính kháng và đánh giá nông sinh học từ thế hệ M1 đến M5, tác giả đã chọn lọc được tập đoàn gồm 52 dòng lúa đột biến có ý nghĩa chọn giống (vụ Xuân 2015 tại Thượng Cát), từ đó tinh tuyển ra 5 dòng lúa đột biến triển vọng nhất có năng suất thực thu đạt 6 – 7 tấn/ha và chất lượng cơm gạo được nâng cao.

5. Vì sao tác giả lựa chọn phương pháp đột biến thay vì tiếp tục sử dụng phương pháp lai hữu tính truyền thống để cải tiến các dòng lúa kháng bạc lá?
Phương pháp lai hữu tính thường mất nhiều thời gian hồi giao và dễ làm phân ly hoặc phá vỡ các tổ hợp gen quý đã có của giống gốc. Trong khi đó, gây đột biến nhân tạo cho phép biến đổi một hoặc vài tính trạng mục tiêu (năng suất, kích thước hạt, chất lượng cơm) trên nền kiểu gen mang sẵn gen kháng bệnh mà không làm xáo trộn nền tảng di truyền tốt vốn có.


Kết luận

Luận án của nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Hồng đã giải quyết trọn vẹn mục tiêu nâng cao năng suất (đạt 6 – 7 tấn/ha) và cải thiện chất lượng cơm gạo cho các dòng lúa mang gen kháng bệnh bạc lá thông qua phương pháp đột biến thực nghiệm (tia gamma và ion beam) kết hợp chỉ thị phân tử. Công trình đã tạo ra 5 dòng lúa đột biến kháng bạc lá có triển vọng thực tiễn cao, xây dựng tập đoàn 52 dòng vật liệu chọn giống thế hệ M5 và làm sáng tỏ biến đổi di truyền ở mức độ phân tử trên gen Ghd7. Kết quả nghiên cứu đóng góp cơ sở khoa học và nguồn vật liệu quan trọng cho công tác chọn tạo giống lúa thích ứng với dịch bệnh và bảo đảm an ninh lương thực tại Việt Nam.