CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Đặc điểm sinh học của cây lúa nước Cây lúa nước có tên khoa học là Oryza sativa L., là một trong năm loài cây lương thực quan trọng nhất trên thế giới và phổ biến nhất ở Châu Á. Phân loại khoa học của cây lúa nước: − Giới: Plantae − Ngành: Tracheophytes − Bộ: Poales − Họ: Poaceae − Chi: Oryza − Loài: Oryza sativa Lúa thuộc loài Hòa Thảo, rễ chùm, chiều dài thân có thể dài tới 1-1,8 m, đôi khi cao hơn, lá mỏng, hẹp khoảng 2-2,5 cm và dài 50-100 cm và hoa lúa có khả năng tự thụ phấn. Hoa mọc thành các cụm hoa, phân nhánh, cong hay rủ xuống, dài 35-50 cm, hạt lúa dài 5-12 mm. Cấu tạo của hạt lúa gồm: vỏ trấu, cám, nội nhũ và mầm.
Vỏ trấu cấu tạo từ hai lá của gié lúa, bên dưới lớp vỏ trấu là lớp cám, lớp cám chứa nhiều vitamin, chất khoáng, protein dầu và ít tinh bột. Phần nội nhũ chủ yếu là tinh bột và mầm nằm trong nội nhũ. Từ mầm, hạt lúa phát triển thành cây lúa. Cây lúa non được gọi là mạ.
[1] Cây lúa phát triển qua sáu giai đoạn chính là: − Giai đoạn nảy mầm: hạt lúa sau khi hấp thụ đủ nước phôi được chuyển hóa và phân chia thành mầm chồi và mầm rễ và được đẩy ra khỏi vỏ. − Giai đoạn mạ: hạt lúa nảy mầm, rễ phát triển nhưng còn chậm, số lá khoảng từ 3-6 lá. − Giai đoạn đẻ nhánh: cây phát triển mạnh mẽ rễ và lá đến khi cây đạt được số lượng chồi tối đa − Giai đoạn phát triển đốt thân: cây lúa hình thành thân lúa thật, số lóng phụ thuộc vào giống lúa 3 − Giai đoạn làm đòng: là quá trình phân hóa cơ quan sinh sản của cây, có những khác biệt rõ về hình thái, sinh lý, khả năng chống chịu. − Giai đoạn làm hạt: chất dinh dưỡng tích lũy trong thân, bẹ lá được chuyển sang hạt lúa, hạt lúa lớn dần và chuyển màu vàng khi chín.
Trong đó, giai đoạn mạ có ý nghĩa quan trọng với sự phát triển của cây lúa. Cây mạ tốt, khoẻ giúp cho cây lúa khi cấy chóng hồi xanh, khả năng đẻ nhánh tốt, tạo điều kiện cho các giai đoạn sinh trưởng phát triển sau này. Giai đoạn mạ dài, ngắn tuỳ thuộc vào giống, mùa vụ hoặc phương pháp gieo trồng. Thời gian từ lúc hạt nảy mầm đến khi ra lá thật tốc độ tương đối nhanh khoảng 3 - 4 ngày, rễ mầm cũng phát triển và hình thành vài lứa rễ đầu tiên nhưng số lượng rễ chưa nhiều.
Giai đoạn này dinh dưỡng của cây mạ chủ yếu dựa vào chất dự trữ trong hạt nên chưa cần bổ sung dinh đưỡng. Ở giai đoạn mạ, cây còn nhỏ, yếu, khả năng chống chịu kém đối với các yếu tố môi trường như mặn, hạn hán, …. Vì vậy cây mạ dễ dàng bị ảnh hưởng do các tác động tiêu cực của môi trường dẫn đến chết.2 Giống lúa IR64 Giống lúa IR64 là giống được chọn lọc từ tập đoàn giống nhập nội của Viện lúa Quốc tế (IRRI), được lai tạo từ tổ hợp lai giữa IR 5657-33/IR 2061-465. Năm 1985, giống indica IR64 do IRRI phát triển đã được công bố ở Philippines và được Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn Việt Nam công nhận là giống chính thức tại Quyết định số 402 QĐ/BNN-KHCN ngày 27/11/1986 và đưa vào thử nghiệm trên vùng lòng chảo Điện Biên từ năm 1986.
Sau đó lúa IR64 được mở rộng và phát triển mạnh ở Việt Nam từ năm 1988. Giống cho năng suất cao, chín sớm và kháng một số bệnh, chất lượng hạt gạo tốt, phù hợp với thị hiếu người tiêu dùng. Nhiều gene có giá trị đã được đưa vào IR64 thông qua lai tạo và sử dụng trong hàng nghìn con lai. IR64 được sử dụng rộng rãi trong các nghiên cứu di truyền của cây lúa, chủ yếu là vì nó đại diện cho một giống indica năng suất cao và chất lượng cao, thích nghi rộng rãi với các điều kiện trồng trọt ở vùng đất thấp nhiệt đới.
Giống lúa IR64 có phẩm chất gạo tốt, hạt gạo dài, chất lượng cao và ổn định. Hạt gạo IR64 có cả hàm lượng amylose trung bình và nhiệt độ hồ hóa trung gian, đặc điểm này được coi là quan trọng đối với kết cấu lý tưởng của cơm, đặc biệt là với 4 người tiêu dùng gạo ở Việt Nam và Đông Nam Á. Vì vậy, IR64 là một trong các giống lúa ngắn ngày ưa chuộng được người dân lựa chọn. Chất lượng hạt cao giúp IR64 trở thành tiêu chuẩn cho các yêu cầu về chất lượng gạo ở một số quốc gia.
Với sự phổ biến đối với nông dân, IR64 còn được sử dụng như một giống bố mẹ trong nhân giống lúa là vật trung gian nhận các gen mới thông qua phép lai và biến đổi gen có hỗ trợ đánh dấu và là tiêu chuẩn kiểm tra cho các nghiên cứu cơ bản của nhiều nhà nghiên cứu lúa gạo [2]. Điển hình như giống lúa lai IR64-Sub1 cũng được sử dụng để phát triển các giống chịu ngập ở Việt Nam, Sub1 là gen chống chịu ngập úng của lúa SUB1 được đưa vào bằng cách lai ngược hỗ trợ đánh dấu vào IR64. Căng thẳng do muối 1.1 Định nghĩa Căng thẳng do muối là một trong những loại căng thẳng phi sinh học phổ biến và gây tác hại nghiêm trọng đến không chỉ cây trồng mà còn đối với đất trồng. Căng thẳng do mặn ảnh hưởng đến 20% diện tích đất nông nghiệp trên toàn cầu và có xu hướng gia tăng liên tục do các hoạt động của con người gây ô nhiễm môi trường [4].
Dựa vào nồng độ muối bảo hòa trong đất người ta chia độ mặn của đất thành 5 loại như bảng 1.1: Phân loại đất mặn và ảnh hưởng lên cây [5] Nồng độ muối bão Độ mặn của đất Ảnh hưởng đến cây trồng hòa trong đất (dS/m) Bình thường 0-2 Độ mặn ảnh hưởng không đáng kể Năng suất của các loại cây trồng nhạy Mặn nhẹ 2-4 cảm có thể bị hạn chế Mặn trung Năng suất của nhiều loại cây trồng bị 4-8 bình hạn chế Chỉ những cây trồng có khả năng chịu Mặn cao 8-16 đựng mới cho năng suất tốt Chỉ có một số cây trồng chịu đựng cao Rất mặn >16 mới có năng suất tốt 5 Độ mặn của đất là một vấn đề toàn cầu lớn do tác động tiêu cực của nó đến năng suất nông nghiệp và tính bền vững. Hơn sáu phần trăm đất trồng trên thế giới đang chịu ảnh hưởng của xâm nhập mặn, nguyên nhân chính gây ra căng thẳng mặn là do nồng độ các muối trong đất tăng cao, nhất là NaCl, gây độc cho cây trồng và đất. Đất bị nhiễm mặn có thể do hạn hán kéo dài, tình trạng nước biển xâm lấn hay hệ thống tưới tiêu không phù hợp với loại đất trồng đang sử dụng. Các muối tích tụ trong đất thường ở dạng ion như: Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Cl-, SO42-.
Trong đó nồng độ Na+ tích tụ cao là nguyên nhân chính của sự nhiễm mặn của đất. Nồng độ Na+ cao không chỉ gây tổn hại trực tiếp đến hình thái, sinh lý, sinh hóa ở thực vật mà còn phá hủy cấu trúc đất trồng do làm giảm tính xốp và sự thấm nước [6].2 Tác hại của căng thẳng do muối lên cây lúa Độ mặn cao trong đất là một yếu tố bất lợi cho cây trồng, do hàm lượng khoáng chất vô cơ trong môi trường tăng gây mất cân bằng áp suất thẩm thấu cho rễ. Cơ chế muối xâm nhập vào rễ đã được nghiên cứu trong nhiều năm và chỉ ra rằng muối được hấp thụ thông qua hai con đường tế bào chất (symplast) và con đường vách tế bào (apoplast). Ở lúa, con đường vách tế bào hấp thu 50% tổng lượng Na+ trong đất [7].1: Con đường xâm nhập của muối vào cây.
Trong đó, epidermis: biểu bì, cortex: vỏ, endodermis: nội bì, pericycle: chu luân, xylem: mạch mộc, Casparian strip: đai Caspary [7] Nồng độ muối cao ảnh hưởng trực tiếp lên sự nảy mầm của hạt, quá trình sinh trưởng, phát triển và năng suất của nhiều loại cây trồng. Đặc biệt đối với lúa là loại 6 cây nhạy cảm với mặn, lúa phát triển kém hoặc ngừng phát triển trong thời gian nhiễm mặn gây ảnh hưởng lớn đến năng suất. Phản ứng của cây lúa đối với stress rất phức tạp. Mức độ ảnh hưởng của căng thẳng muối đến cây lúa phụ thuộc vào độ mặn, thời gian chịu mặn, giai đọan phát triển của cây.
Khi cây lúa bị căng thẳng mặn thì sau từ 5-7 ngảy sẽ biểu hiện ra hình thái như lá vàng, khô héo, lá non không phát triển, chiều dài thân và rễ ngắn, số rễ ít, ở giai đoạn mạ cây có thể ngừng phát triển, ở giai đoạn trổ bông cho hạt lép, ít bông. Lúa nhạy cảm hơn với căng thẳng mặn ở giai đoạn mạ lúa so với các giai đoạn khác trong chu trình sinh trưởng. Các thử nghiệm trong nhà kính và đồng ruộng đã cho thấy mức độ tăng trưởng cây, trọng lượng tươi giảm khi ứng suất muối tăng từ 5 đến 7,5 dSm–1. Nồng độ muối cao làm giảm mật độ lúa và sinh khối cây mạ lúa, giảm đáng kể chiều dài rễ trung bình, số rễ trung bình và chiều dài chồi.
Sự phân chia tế bào và sự kéo dài tế bào của cây lúa bị ảnh hưởng nghiêm trọng bởi căng thẳng mặn, dẫn đến giảm sự phát triển của rễ, lá và năng suất cây lúa. Tỷ lệ lá lúa chết tăng lên khi bị nồng độ muối tăng ở tất cả các giống lúa ở giai đoạn cây mạ lúa và nằm vào khoảng 0 đến 300% sau khi chịu nồng độ muối cao một tuần. Sau một vài tháng, độ mặn sẽ làm giảm tốc độ tăng trưởng và phát triển. Nguyên nhân là do lá khô héo dẫn đến giảm diện tích lá và không phát triển lá non từ đó làm giảm tốc độ quang hợp của cây.
Ngoài ra, sự căng thẳng do muối có những ảnh hưởng trực tiếp đến sự trao đổi chất của tế bào thực vật, đặc biệt gây ra sự già đi của lá, điều này gây ảnh hưởng nghiêm trọng với sự phát triển của cây [8]. Việc tích tụ nồng độ Na+ và Cl- do hàm lượng muối cao là nguyên nhân chính gây ra việc mất cân bằng quá trình sinh hóa, sinh lý của cây. Nồng độ muối cao gây sự mất cân bằng ion trong đất và trong cây, gây giảm hoạt động hút nước và dinh dưỡng do áp suất thẩm thấu thay đổi, gián đoạn quá trình trao đổi chất của cây và gây độc cho tế bào.