Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. TÁC ĐỘNG CỦA HẠN VÀ CƠ CHẾ CHỊU HẠN Ở THỰC VẬT 1. Ảnh hưởng của stress hạn đến sự sinh trưởng, phát triển và đặc tính sinh lý, sinh hoá của thực vật 1.
Tác động của hạn đến sự sinh trưởng và phát triển Stress hạn được hiểu và định nghĩa dưới nhiều góc độ khác nhau. Trong nông nghiệp, stress hạn là hiện tượng xảy ra khi môi trường không đủ nước cho sự sinh trưởng và phát triển bình thường của cây trồng tại một thời điểm nhất định. Mức độ nghiêm trọng của stress hạn phụ thuộc vào thời gian và cường độ hạn, lượng mưa, khả năng giữ nước của đất, sự thoát hơi nước của lá và sức sống của thực vật [136]. Thực vật chịu áp lực của stress hạn khi độ ẩm trong đất thấp, lượng nước có sẵn cho rễ giảm hoặc/và khi tốc độ thoát hơi nước của lá cao hơn so với mức độ hấp thu nước của rễ.
Các triệu chứng hạn ở thực vật khác nhau giữa các loài thực vật, tùy thuộc vào khả năng chống chịu, điều kiện sinh trưởng, giai đoạn phát triển và các yếu tố của môi trường. Các triệu chứng này bao gồm cả những thay đổi về mặt hình thái như héo rũ, rụng lá, già hoá sớm cũng như sự thay đổi ở cấp độ tế bào: giảm sức trương, đóng khí khổng, mất cân bằng áp suất thẩm thấu và tăng sản xuất ROS. Một số thực vật có khả năng chống chịu với điều kiện khô hạn. Khả năng chịu hạn là một đặc điểm phức tạp xảy ra thông qua một số cơ chế: (i) trốn hạn (tăng tốc giai đoạn sinh sản của cây trước khi bị stress có thể cản trở sự tồn tại của nó), (ii) tránh hạn (chịu đựng với lượng nước bên trong tăng lên và ngăn ngừa tổn thương mô) và (iii) chịu hạn (khả năng chịu đựng với hàm lượng nước bên trong thấp trong khi vẫn duy trì sự phát triển trong thời gian khô hạn) [24].
Sau một thời gian khô hạn, tỷ lệ cây sống sót khi được tưới lại được gọi là tỷ lệ sống sót trong hạn hán. Stress hạn là một yếu tố ảnh hưởng đến hình thái, sinh lý và sự phát triển của luan an ` 7 cây từ giai đoạn hạt nảy mầm, phát triển chồi và rễ, thân và lá cho đến giai đoạn sinh sản [109]. Giai đoạn hạt nảy mầm là giai đoạn rất nhạy cảm với stress hạn. Trong điều kiện hạn hán, quá trình nảy mầm của hạt và sự phát triển của cây non có nhiều thay đổi đáng chú ý, như giảm số lượng và tỷ lệ nảy mầm của hạt; giảm chiều dài, khối lượng chất khô của rễ và chồi; giảm khả năng sống sót của cây con, kéo dài thời gian nảy mầm của hạt [128].
Độ ẩm đóng vai trò thiết yếu trong việc kích hoạt enzyme trong quá trình nảy mầm. Tỷ lệ nảy mầm bị giảm đáng kể ở cây đậu gà (Cicer arietinum L.) trong điều kiện thiếu nước [20]. Trong giai đoạn sinh trưởng của cây, ảnh hưởng sớm nhất khi gặp stress hạn là héo lá, giảm chiều cao cây, gián đoạn quá trình hình thành chồi và hoa. Chiều cao thực vật có liên quan chặt chẽ đến kích thước tế bào và sự già hoá của lá.
Chiều cao cây giảm chủ yếu là do giảm khả năng hút, vận chuyển khoáng trong cây, giảm khả năng phân chia và kích thước tế bào, tăng rụng lá trong điều kiện khô hạn [169]. Nước có ảnh hưởng nhất định đến sự phân bố của rễ cây. Khi thiếu nước, thực vật có xu hướng tăng cường hút nước từ các tầng đất sâu hơn bằng cách phát triển cấu trúc bộ rễ thông qua sự tăng trưởng của chiều dài rễ cái và sự tăng số lượng, lan rộng của các rễ bên [135]. Ở đậu tương, sự ức chế sinh trưởng ở chồi mạnh hơn, sinh khối của chồi giảm nhiều hơn so với rễ, dẫn đến tỷ lệ rễ/ chồi cao hơn trong điều kiện thiếu nước [49].
Để chống lại hạn hán, đậu tương có xu hướng phát triển hệ thống rễ bên lớn hơn, số lượng lông rễ nhiều hơn và đường kính xylem to hơn. Sự thiếu hụt đạm sẽ có thể xảy ra khi stress hạn làm giảm số lượng và khối lượng khô của nốt sần cây đậu tương. Khi đậu tương bị thiếu đạm, rễ ít phân nhánh, cây thấp còi, ít quả và hạt hơn cây khỏe mạnh, ảnh hưởng tiêu cực đến năng suất [92]. Lá là bộ phận chính của cây, diện tích bề mặt lá có ảnh hưởng lớn đến quá trình quang hợp và sự phát triển của cây.
Trong điều kiện khô hạn, hiện tượng giảm kích thước và số lượng lá, lá già hoá sớm đã được quan sát thấy ở nhiều loài thực vật [26]. Sự biến đổi hình thái, kích thước lá có vai trò quan trọng trong khả năng luan an ` 8 chịu hạn của cây trồng. Đây là một cơ chế tránh hạn của cây vì giảm diện tích lá tác động tới sự thoát hơi nước khí khổng, giúp cân bằng lượng nước hấp thụ từ rễ và vận chuyển nước ở các bộ phận khác nhau của cây [22]. Tuy nhiên, stress hạn kéo dài dẫn tới khả năng quang hợp giảm, cây có ít năng lượng hơn để sinh trưởng và phát triển.
Một hiện tượng hình thái lá khác dễ quan sát là hiện tượng cuốn lá do mất áp suất nước từ lớp biểu bì mặt trên của lá khi cây thiếu nước. Ở lúa mì, cây sẽ bị cuốn lá nặng nếu chịu tác động của hạn [166]. Giai đoạn phát triển của cây cũng rất dễ bị ảnh hưởng bởi sự khan hiếm nước. Stress hạn ảnh hưởng nghiêm trọng đến thời gian ra hoa, sự phát triển của hoa, quá trình thụ phấn, kết hạt và tạo quả [124].
Số hạt trên mỗi cây giảm nhiều nhất khi hạn xảy ra ở giai đoạn ra hoa. Khi đó, thời gian ra hoa bị rút ngắn, hoa tạo ra ít hơn, quả ít hơn và do đó, số lượng hạt trên mỗi cây ít hơn [147]. Trung bình một cây đậu tương cho 25- 40 quả, mỗi quả chứa trung bình 2,5 hạt. Khi khô hạn xảy ra ở giai đoạn làm đầy quả, số lượng quả có thể giảm tới 20% [98].
Những tác động của hạn có thể ảnh hưởng tiêu cực tới năng suất và có thể làm giảm 73–82% năng suất hạt trên mỗi cây đậu tương [165]. Tác động của hạn đến một số chỉ tiêu sinh lý, sinh hoá i) Tác động của hạn đến quang hợp Quang hợp là một trong những quá trình quan trọng cho sự sinh trưởng và phát triển ở thực vật. Tùy thuộc vào mức độ nghiêm trọng và thời gian stress hạn mà quang hợp chịu tác động ở các mức độ khác nhau. Stress hạn làm giảm nồng độ CO2 khuếch tán đến lục lạp, hạn chế sự trao đổi chất trong tế bào.
Độ ẩm trong đất thấp làm tăng nồng độ muối, giảm thế năng của nước so với tế bào thực vật. Điều này dẫn đến giảm sức trương và ức chế sự phát triển của tế bào. Kết quả của sự mất nước ảnh hưởng đến hoạt động của các enzyme liên quan đến quá trình trao đổi chất và do đó làm rối loạn chức năng của bộ máy quang hợp [174]. Điều kiện stress hạn cấp tính cũng gây rối loạn hoạt động của enzyme Rubisco cùng các enzyme khác liên quan đến quá trình quang hợp và là nguyên nhân làm mất sắc tố quang luan an ` 9 hợp [30].
Hiệu suất quang hợp, độ mở khí khổng, tốc độ thoát hơi nước giảm đáng kể trong thời gian hạn hán. Sự suy giảm diệp lục gây mất hiệu suất của hệ thống quang hoá II, thay đổi độ mở khí khổng và rối loạn cân bằng nước ở thực vật, từ đó làm giảm năng suất cây trồng [167]. Ngoài ra, một nguyên nhân khác làm suy giảm lượng diệp lục là do lượng O2- và H2O2 gia tăng khi thực vật chịu stress hạn, dẫn đến quá trình peroxy hóa lipid [85]. Theo Hao và cs (2013), hàm lượng diệp lục của cây đậu tương bị tác động stress hạn giảm 31% so với cây không bị stress [71].
Hạn hán gây rối loạn chuyển hóa, ức chế sản xuất các sản phẩm quang hợp, phá vỡ sự cân bằng cacbon trong đậu tương [49]. Sự suy giảm hiệu suất của quá trình quang hợp điều kiện khô hạn gây ra giảm tích lũy chất khô và tỷ lệ vỏ quả là nguyên nhân trực tiếp làm giảm năng suất của đậu tương [161]. ii) Tác động của hạn đến khả năng chống oxy hóa Đối với các sinh vật hô hấp hiếu khí, oxy rất cần thiết để duy trì các hoạt động sống. Tuy nhiên, trong quá trình trao đổi chất nếu oxy không được oxy hoá hoàn toàn sẽ tạo ra một loạt các loại ROS, bao gồm superoxide (O2-), (H2O2), oxy đơn (1O2), hydroxyl (·OH) và gốc oxy hữu cơ (RO·, ROO·)… [104].
Ở điều kiện bình thường, thực vật luôn có sự duy trì sự cân bằng giữa ROS với hệ thống chống oxy hoá. Tuy nhiên, khi bị stress hạn, việc sản xuất và giải phóng ROS bị mất cân bằng. Stress hạn có thể gây ra sự gia tăng các ROS và làm cho các tế bào thực vật bị stress oxy hóa. Khi ROS vượt quá khả năng của hệ thống chống oxy hoá sẽ gây ra sự tích tụ ROS và phá hủy quá trình oxy hóa.
Việc sản sinh ra các gốc tự do sẽ dẫn đến một loạt các tác động tế bào học có hại, như peroxy hóa lipid màng sinh học, biến tính protein, đứt gãy sợi DNA và cản trở quá trình quang hợp [169]. Hầu hết các hệ thống bảo vệ của tế bào thực vật được sử dụng để chống lại những tác động bất lợi của các gốc ROS do hạn hán gây ra. Trong trường hợp này, một hệ thống chống oxy hóa nhanh chóng, mạnh mẽ và hiệu quả đóng vai quan luan an ` 10 trọng, then chốt, cung cấp khả năng chịu hạn cho thực vật [80]. Hệ thống này liên quan đến các hoạt động giải độc enzyme và phi enzyme, giúp giảm bớt và sửa chữa tổn thương do các gốc ROS gây ra.
Việc tăng cường bộ máy chống oxy hóa giúp loại bỏ các gốc ROS, làm giảm sự rò rỉ điện giải và quá trình peroxy hóa lipid, từ đó duy trì sức sống và tính toàn vẹn của các bào quan và màng tế bào [62]. Khi hạn hán, các gốc ROS (O2-, OH-, 1O2 và H2O2) được tạo ra gây nên stress oxy hóa. Tỷ lệ tạo gốc ROS và hoạt động của enzyme chống oxy hóa điều chỉnh trạng thái oxy hóa khử của tế bào. Điều này có thể dẫn đến việc kiểm soát các gốc ROS gây tổn thương tế bào hoặc chết tế bào khi các gốc ROS vượt quá mức sinh lý.