CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CHI DỌT SÀNH - PAVETTA L.TRÊN THẾ GIỚI. Chi Dọt sành được thành lập lần đầu tiên vào năm 1753 bởi C. Linnaeus trong công trình “Species Plantarum”[1] tác giả đã xếp chi Pavetta vào nhóm bộ nhị 4 và bộ nhuỵ 1 và dựa vào hình thái lá đã chia thành 2 loài Pavetta indica L.
và Pavetta coccinea (L. sau trở thành tên đồng nghĩa (synonym) của loài Ixora coccinea L., hai loài này đều được ông ghi nhận ở Ấn Độ, đồng thời ghi nhận Typus của chi Pavetta là Pavetta indica L. Jussieu (1789) [2] trong công trình “Genera Plantarum” chia họ Rubiaceae thành 11 nhóm dựa vào các đặc điểm của quả và số lượng nhị. Chi Pavettacùng với 5 chi khác là Chomelia, Ixora, Coussarea, Malanea, Antirhea được xếp vào nhóm 6 với đặc điểm quả chia 2 ô, mỗi ô 1 hạt, nhị 4.
De Candolle (1830) [3] trong công trình “Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis” dựa vào nhóm đặc điểm quả có nhiều hạt hay chỉ có một hạt hiếm khi 2; đặc điểm: cuống cụm hoa, hình dạng lá bắc hay lá kèm… đã chia họ Rubiaceae thành 13 tông. Chi Pavetta được xếp vào phân họ Coffeaceae, tông Coffeeae có đặc điểm cuống cụm hoa rõ cùng với 34 chi khác trong họ Cà phê trong đó có các chi có mối quan hệ gần gũi như Ixora, Coffea… R. Arnott (1834) [4] trong công trình “Prodromus Florae Peninsulae Indiae Orientalis” chia họ Rubiaceae thành 8 tông. Chi Pavetta được xếp vào tông Coffeaceae với đặc điểm: Cây bụi hay gỗ.
Lá kèm mọc đối. Quả mọng, 2 ô, mỗi ô một hạt hiếm khi 2, cứng hoặc có vảy cứng, nhỏ hay có gờ ở trong, thường có nếp nhăn ở ngoài. Endlicher [5] trong công trình “Genera Plantarum”, tác giả xếp chi Pavetta trong phân họ Coffeaceae, tông Psychotrieae, phân tông Coffeeae với đặc điểm mỗi ô một noãn đơn hiếm khi đôi, mỗi ô một hạt. Loudon năm 1842 [6], trong công trình của mình “A popular introduction to the natural system of plant”, ghi nhận họ Rubiaceae có 11 khoảng 200 chi.
Trong đó, tác giả cho rằng chi Pavetta được tách khỏi chi Ixora dựa vào đặc điểm vòi nhuỵ kéo dài ra khỏi ống tràng hơn hẳn so với các loài còn lại trong chi Ixora. Gray là ngừời đầu tiên thành lập tông Ixoreae gồm 2 chi Pavetta L. vàIxora, thuộc phân họ Ixoroideae và công nhận chi Ixora là chi chuẩn của tông này (Mouly, 2009[7]). Năm 1873, trong công trình“Genera Plantrum” G.
Hooker [8], chia họ Rubiaceae thành 3 loạt (series), 5 phân loạt (subseries) và 25 tông (tribus); các tác giả xếp chi Pavetta vào loạt C dựa vào đặc điểm mỗi ô một lá noãn; sau đó dựa vào đặc điểm như rễ mầm nằm trên hay nằm dưới; cách mở tràng, tràng dính hay tràng rời cách sắp xếp của thuỳ tràng, số ô bầu, cách đính của noãn và đặc điểm của quả để xếp chi Pavetta, vào phân loạt 2, tông Ixoreae. Tông Ixoreae có các đặc điểm như: tràng hoa hẹp. Chỉ nhị đính ở họng tràng. Bầu 2 ô (hiếm khi 3 - 4 ô); mỗi ô một noãn đơn, noãn ngược; quả 2- 4 ô, quả hạch, mỗi ô một hạt…Gồm 9 chi:Ixora, Pavetta, Lachnostoma, Coffea.
Hooker [9] khi nghiên cứu họ Rubiaceae ở Ấn độ, đã chia họ này thành 16 tông. Chi Pavetta thuộc tông Ixoreae cùng 2 chi khác là Ixora và Mesoptera. Schumann [10] trong “Die naturlichen planzenfamilien” chia họ Rubiaceae thành 2 phân họ là Cinchonoideae và Coffeoideae: phân họ Cinchonoideae bao gồm 2 tông với 8 phân tông; phân họ Coffeoideae gồm 2 tông, 13 phân tông, với khoảng 346 chi. Chi Pavetta được xếp vào phân họ Coffeoideae, tông Psychotriinae, phân tông Ixoreae dựa vào các đặc điểm rễ mầm nằm trên hay nằm dưới, số ô bầu, cách đính noãn, đặc điểm của cụm hoa và quả.
Valeton [11] trong “Bijdrage no. 1-13 tot dekennis der boomsoorten op Java” đã chia họ Rubiaceae thành 2phân họ: - Phân họ Cinchonoideae: Bầu có hai hoặc nhiều noãn (mỗi ô). + Loạt A: Cinchonineae gồm 5 tông: Naucleae, Condaminea, Oldenlandieae. 12 + Loạt B: Gardenineae gồm 2 tông: Mussaendeae, Gardenieae.
- Phân họ Coffeoideae: Bầu có một noãn (mỗi ô). + Loạt A: Guettardinae gồm 3 tông: Knocieae, Vanguerieae, Guettaradeae. + Loạt B: Psychotriinea gồm 7 tông: Ixoreae, Psychotrieae, Paederieae, Anthospermeaee, Morindeae, Spermacoceae, Galieae. Chi Pavetta được xếp vào tông Ixoreae cùng với 3 chi khác và Ixora, Coffea, Lachnastoma; với đặc điểm phân biệt là vòi nhuỵ dài hơn ống tràng.
Các tác giả đồng thời xây dựng khoá phân loại và mô tả đặc điểm của các loài chi Pavetta. Engler (1903) [12] trong “Syllabus der Pflanzenfamilien”, chia Rubiaceae thành 2 phân họ Cinchonoideae gồm 8 tông và Coffeoideae gồm 11 tông. Chi Pavetta được xếp vào tông Ixoreae, phân họ Coffeoideae. Nghiên cứu về vị trí phân loại của chi Pavetta và chi Ixora.
Các nhà khoa học như Lamarck, Roxburgh, Kurz, Bentham đã chuyển nhiều loài trong chi Pavetta vào chi Ixora, trong khi đó một số tác giả khác như Blume (1826) hay Hasskarl (1858) lại cho rằng Ixora là một nhánh của chi Pavetta. Sau đó, Bremekamp (1934, 1937) đã chỉ ra được sự khác biệt dựa vào những dữ liệu sinh học phân tử (rbcL, trnL-F) để chứng minh đây là hai chi độc lập. Trong các công trình của Bremekamp (1937, 1939, 1940), tác giả ghi nhận nhiều loài thuộc chi Pavetta tuy nhiên đặc điểm phân biệt các loài chưa rõ ràng. Ông đưa ra hệ thống phân loại dựa vào đặc điểm cụm hoa: dạng nhánh mọc đối hay không đối có khớp hoặc không cùng với sự tồn tại hay không tồn tại và vị trí của lá bắc lớn và lá bắc nhỏ để chia chi Pavetta thành 3 phân chi + Phân chi Pavettoides Bremek.
Phía trên trục cụm hoa, nhánh hai bên thường gần như mọc đối, không có khớp; cụm hoa đơn vị ít khi là 3 hoa, vị trí thay đổi; lá bắc và lá bắc con không phát triển hoặc không có; nếu có lá bắc thì thường đi lên gần cuống 13 hoa và lá chét. Phân bố từ Seychelles đến Micronesia và biển phía Bắc Úc. Gồm 4 nhánh. + Phân chi Sathrochlamys Bremek.
Nhánh hai bên trục cụm hoa không bao giờ mọc đối, hay có khớp; hoa luôn luôn có cuống ngắn, không tồn tại dạng cụm hoa đơn vị 3 hoa; lá bắc và lá bắc con rất nhỏ hoặc không có. Phân bố ở phía Đông Malaysian, Archipelago và New Guinea, phía bắc đảo Borneo. Gồm 4 nhánh. + Phân chi Ixora (hay Eu-Ixora): Loài chuẩn I.
Nhánh hai bên trục cụm hoa mọc đối và có khớp; cụm hoa đơn vị 3 hoa, cuống cụm hoa bên có khớp; lá bắc và lá bắc con phát triển, nằm ở gốc cụm hoa bên và cuống cụm hoa. Phân bố ở vùng nhiệt đới. Gồm 6 nhánh. Takhtajan (1987) [13] chia Rubiaceae thành 8 phân họ.
Trong đó phân họ Ixoroideae gồm 7 tông, chi Pavetta thuộc tông Ixoreae. Đến năm 2009[14] trong công trình “Flowering Plants”, tác giả chia họ Rubiaceae thành 3 phân họ: Ruboioideae, Ixoroideae và Cinchonoideae; Pavetta được xếp vào tông Ixoreae thuộc phân họ Ixoroideae. Bremer và cộng sự (1996-1999, 2009 [15]) kết hợp cả đặc điểm hình thái và dữ liệu sinh học phân tử của 40 loài thuộc 4 tông (Gardenieae, Pavetteae, Octotropideae và Coffeae). Kết quả cho thấy 3 phân tông đầu tạo thành một nhóm riêng, còn chi Ixora và 2 chi khác (Myonia và Versteegia) không thuộc tông Pavetteae hay Coffeae và cũng tách khỏi tông Gardenieae.Bremer (2000) [16], [17] nghiên cứu mối quan hệ gần gũi giữa họ Rubiaceae với một số họ khác dựa trên dữ liệu sinh học phân tử, đã phân tích phát sinh loài dựa trên dữ liệu của vùng gen lục lạp rbcL của 93 chi thuộc họ Rubiaceae và 62 chi từ các họ khác.
Họ Rubiaceae được chia thành 3 phân họ: Rubioideae, Cinchonoideae và Ixoroideae. Phân họ Ixoroideae gồm 5 tông Gardenieae, Ixoreae, Cremasporeae, Vanguerieae và Naucleeae (cùng quan điểm với Bremekamp (1952,1966), kết quả nghiên cứu của tác giả cũng cho rằng chi Ixora và chi Pavetta ở vị trí không gần nhau trong cây phát sinh chủng loại. Judd [18] và cộng sự trong công trình“Plant Sytematics a Phylogenetic Approach” đã khẳng định họ Rubiaceae có khoảng 550 chi, với khoảng 9000 loài. Tác giả xếp chi Pavetta vào tông Pavetteae.
thuộc phân họ Ixoroideae. Bremer [17] trong công trình “A review of molecular phylogenetic studies of Rubiaceae” tiếp tục nghiên cứu phát sinh loài trong họ Rubiaceae dựa trên các dữ liệu sinh học phân tử (rps16, trnL-F, rbcL và ITS), thông tin về địa sinh học, sinh thái học, hình thái học. Kết quả nghiên cứu phân chia Rubiaceae thành 3 phân họ Rubioideae gồm 18 tông, Cinchonoideae gồm 9 tông và phân họ Ixoroideae gồm 14 tông và 1 tông cần tiếp tục nghiên cứu. Tác giả khẳng định chi Pavetta được xếp vào tông Pavetteae thuộc phân họ Ixoroideae.
Mouly 2014[20] Trong công trình của mình tông Pavetteae tạo thành một nhánh gồm 13 chi., được sáp nhập vào chi Aidia, trong nghiên cứu này chi Pavetta, gần với chi Tarenna. Sự khác biệt, dùng để phân tách được thực hiện dựa trên về sự phát triển nội nhũ trong quả. Các nghiên cứu về sinh học phân tử về phân họ Ixoroideae sau này, hầu hết đều ủng hộ các quan điểm vị trí của chi Pavetta được xếp trong tông Pavetteae. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU CHI DỌT SÀNH - PAVETTA L.
Ở CÁC VÙNG LÂN CẬN VIỆT NAM.,1873, [21] trong công trình“Genera Plantarum”, tác giả đã xếp chi Pavetta cùng tông với chi Ixora và đã mô tả chi tiết đặc điểm của chi. Hooker [21] trong “Flora of British India” đã mô tả 10 loài trong đó có 1 loài hiện nay là Pavetta indica phân bố ở Việt Nam. How trong công trình “Flora Cantonia”[22] khi nghiên cứu hệ thực vật Quảng Châu đã đưa ra và mô tả chi tiết của 2 loài: Pavetta hongkongensis, Pavetta sinica, trong đó có 1 loài là Pavetta hongkongensis phân bố ở Việt Nam. Bakhuizen van Den Brink Jr [23] trong công trình “Flora of Java” đưa ra khoá phân loại của 6 loài của chi, trong đó có 1 loài là Pavetta indica phân bố ở Việt Nam.
Năm 1972, tác giả Brandis D trong quyển, “Forest Flora of North- West and Central India” đã mô tả loài Pavetta tomentosa và loài này tác giả chưa đề cập đến phân bố ở Việt Nam[24]. Năm 1975, trong “Iconographia Cormophytorum Sinicorum”đã đề cập đến chi Pavetta trong khoá phân loại họ và mô tả chi tiết có hình vẽ minh hoạ của 2 loài là Pavetta arenosa và Pavetta hongkongensis, trong đó cả 2 loài này đều phân bố ở Việt Nam [25]., 1989, trong công trình “Tree Flora of Malaya vol. IV” đã đưa ra được khoá phân loại các loài trong chi Pavetta [26]. Năm 1999, trong Thực vật chí Trung Quốc “Flora Reipublicae Popularis sinicae” [27] nhóm tác giả đã nêu khoá phân loại cho 6 loài trong chi Pavetta, trong đó có 4 loài phân bố ở Việt Nam.