Chương 1 CÁC NHÓM ĐỘNG VẬT PHÙ DU THƯỜNG GẶP TRONG THỦY VỰC Động vêt phù du (ĐVPD) hay còn gọi là động vêt phiêu sinh hay động vêt nổi là nhóm bao gồm các loài động vêt sống trôi nổi trên tæng mðt cûa thûy văc, có khâ nëng bĄi lội nhþng không cĂ khâ nëng bĄi ngþĉc dòng chây. Chúng phân bố rộng, trong môi trþąng nþĆc ngọt và môi trþąng nþĆc lĉ, mðn, câ trong các thûy văc nþĆc tÿnh và nþĆc chây. Să phân bố cûa ĐVPD phý thuộc vào nhi÷u yøu tố trong đĂ yøu tố dòng chây, độ mðn, pH, chçt dinh dþĈng là nhĂng yøu tố quan trọng (Gannon and Stemberger, 1978). Thûy văc nþĆc tÿnh thþąng có thành phæn và mêt độ ĐVPD cao hĄn trong các thûy văc nþĆc chây.
Thành phæn và mêt độ ĐVPD trong các thûy văc nþĆc ngọt cüng thþąng cao hĄn các thûy văc nþĆc mðn (Seger, 2008; Forro et al. Thành phæn ĐVPD thþąng gðp trong các thûy văc chû yøu là các nhĂm Động vêt nguyên sinh (Protozoa), Trùng bánh xe hay Luân trùng (Rotifera), Giáp xác râu ngành (Cladocera) và Giáp xác chân mái chño (Copepoda) (Hünh 1. Đåy là 4 nhĂm ĐVPD thþąng gðp và có vai trò quan trọng trong các hû sinh thái thûy văc cüng nhþ trong nuôi trồng thûy sân. PROTOZOA (ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH) Động vêt nguyên sinh là sinh vêt có nhân chuèn, đĄn bào, kých thþĆc nhă bé, các phæn cûa tø bào có thù phân hóa rçt phĀc täp đù đâm bâo mọi chĀc nëng sống cûa một cĄ thù độc lêp nhþ bít mồi, vên chuyùn.
Mðc dù cĄ thù chþ có một tø bào, nhþng cĂ khâ nëng thăc hiûn đæy đû các hoät động sống nhþ một cĄ thù đa bào hoàn chþnh nhþ tiêu hóa, hô hçp, bài tiøt, đi÷u hòa áp suçt thèm thçu, di chuyùn và sinh sân.1: Bốn nhóm ĐVPD phổ biến (từ trái sang phâi, từ trên xuống dưới): Protozoa, Rotifera, Cladoecra và Copepoda (Nguồn: http://www.jp/chiiki1/protoz/morpho/tintinno.htm; http://www.com/node/17144833; http://canyonlandsnp.html; http://hatcheryinternational.com/research/cultivating-copepods) Động vêt nguyên sinh phân bố rộng khíp ć tçt câ các môi trþąng cĂ nþĆc và nĄi èm thçp. Động vêt nguyên sinh thù hiûn tçt câ các däng đối xĀng, mĀc độ phĀc täp trong cçu trúc và thích nghi vĆi tçt câ các đi÷u kiûn môi trþąng khác nhau. Do kých thþĆc cĄ thù nhă nên diûn tích b÷ mðt cĄ thù đû lĆn so vĆi thù tých cĄ thù nên các chĀc nëng nhþ hô hçp, bài tiøt, hçp thý thĀc ën hāa tan cĂ thù trao đổi trăc tiøp qua b÷ mðt cĄ thù. 14 NhĂng phæn chuyên biût làm các nhiûm vý khác nhau cûa cĄ thù đþĉc gọi là cĄ quan tā.
Ở Protozoa có một số cĄ quan tā thþąng không thçy có trong tø bào cûa động vêt đa bào nhþ không bào co bĂp và bao chích. Protozoa rçt đa däng và thþąng thù hiûn trön đðc điùm đối Hình 1.2: Trùng đế giày xĀng. CĄ thù có tçt câ các kiùu đối Paramecium caudatum, đại diện xĀng tÿ không đối xĀng (trùng biøn nhóm Trùng tiêm mao (Ciliata); (Nguồn: Fedonenko et al., 2017) hình) đøn đối xĀng tăa tròn (trùng mðt trąi), đối xĀng phóng xä, đối xĀng xoín (trùng roi), đối xĀng hai bên và mçt đối xĀng (trùng đø giày). Có nhi÷u hình däng nhþng phổ biøn là däng hình cæu, oval, cæu kéo dài, hình trý,.
Tùy theo đðc điùm cçu täo cûa cĄ thù mà hình thĀc vên động ć Protozoa có thù khác nhau. Trùng chân giâ (Rhizopoda) vên động chû yøu bìng chân giâ vĆi các däng chân giâ khác nhau (däng thùy lồi, däng sĉi, däng túi hay däng rú. Trùng roi (Flagellata) vên động nhą roi do să xoín vðn cûa roi tÿ đæu roi đøn gốc roi hoðc ngþĉc läi làm cho con vêt di chuyùn v÷ phýa trþĆc hay hþĆng ngþĉc läi. Trùng tiêm mao (Ciliata) các tĄ ngín phân bố xung quanh cĄ thù chuyùn động theo nhĀp sĂng lþĉn giúp cho con vêt di chuyùn rçt nhanh.
Protozoa có 4 nhóm chính gồm Trùng chân giâ (Rhizopoda), Trùng roi (Flagellata), Trùng tiêm mao (Ciliata) và Trùng bào tā (Sporozoa), trong đĂ nhĂm Trùng tiêm mao rçt đa däng và phổ biøn vĆi số lþĉng loài chiøm đøn 60% (Hình 1. Trùng roi có nhi÷u loài có khâ nëng tă dþĈng còn gọi là Trùng roi thăc vêt (Phytoflagellata) thông qua quá trình quang hĉp do cĄ thù chúng chĀa các tø bào síc tố. Trùng roi thăc vêt bao gồm Trùng roi giáp (tâo giáp – Dinozoa hay Dinophyta) và Trùng roi màu (tâo mít – Euglenozoa hay Euglenophyta) chúng vÿa là động vêt (dĀ dþĈng) vÿa là thăc vêt (tă dþĈng) và có vai trò quan trọng trong viûc täo ra nguồn chçt hĂu cĄ làm thĀc ën cho các nhĂm động vêt không xþĄng sống và cĂ xþĄng sống trong các mít xích tiøp theo cûa chuỗi thĀc ën. 15 Do Protozoa hô hçp trăc tiøp qua b÷ mðt cĄ thù, hĄn nĂa chúng cĂ kých thþĆc hiùn vi nên diûn tích b÷ mðt cĄ thù tiøp xúc vĆi môi trþąng bên ngoài lĆn, đi÷u này giúp Protozoa hçp thý oxy dú dàng trong môi trþąng cĂ hàm lþĉng oxy thçp.
Chính vì thø chúng có khâ nëng sống và phát triùn tốt trong môi trþąng ô nhiúm, nĄi hàm lþĉng oxy thþąng rçt thçp. Đåy cüng là lċ do täi sao Protozoa đþĉc sā dýng làm sinh vêt chþ thĀ cho môi trþąng ô nhiúm hĂu cĄ tÿ nðng cho đøn rçt nðng.3: Các nhóm Protozoa thường gặp. A: Trùng chân giâ (Difflugia); B: Trùng roi (Noctiluca); C: Trùng tiêm mao (Tintinnopsis); D: Trùng tiêm mao (Zoothamnium); Nguồn: http://protist.jp/PDB/Images/Sarcodina/Difflugia/Difflugia.jpg; http://protist.jp/PDB/Galleries/Nakamachi/Tintinnopsis/index.html Tuy nhiên, ngoài các vai trò có lĉi, Protozoa còn gây häi trên các nhĂm động vêt không xþĄng sống và cĂ xþĄng sống, kù câ con ngþąi bći các loài sống ký sinh. Rçt nhi÷u loäi bûnh ký sinh trùng trên tôm, cá nhçt là cá nþĆc ngọt là do Protozoa gây ra.
Các giống loài Protozoa 16 thþąng gây bûnh trön cá nþĆc ngọt bao gồm Trichodina (bûnh trùng bánh xe hay trùng mðt trąi), Tetrahymena, Chilodonella, Ichthyophthirius,… Ở tôm nþĆc lĉ, giai đoän postlarvae trong các bù þĄng thþąng rçt dú bĀ ký sinh bći Zoothamnium (Hình 1. Đối vĆi con ngþąi, ngoài các bûnh v÷ kiøt lĎ gây ra bći các nhóm trùng tiêm mao thì nhi÷u bûnh chøt ngþąi nhþ sốt rét do ký sinh trùng Plasmodium thuộc nhóm trùng bào tā (Sporozoa) và bûnh ngû li bì Châu Phi do ký sinh trùng Trypanosoma (thuộc nhóm Trùng roi hät gốc - Kinetoplastida). ROTIFERA (TRÙNG BÁNH XE/LUÂN TRÙNG) Luân trùng (Hình 1.4) hay còn gọi là trùng bánh xe là nhĂm động vêt đa bào cĂ kých thþĆc nhă, thþąng tÿ 20 - 500 µm, phân bố chû yøu trong môi trþąng nþĆc ngọt. Luân trùng có cçu täo phæn đæu gồm 2 vāng tiöm mao, quay đồng bộ nhþ hai bánh xe và phæn thån đþĉc bao bọc bći lĆp vă bìng chçt sÿng gọi là lorica.
Phæn này mang hàm nghi÷n bên trong có phiøn nghi÷n là một trong nhĂng đðc điùm đðc trþng cûa ngành Rotifera và dùng đù đĀnh danh các loài luân trùng. Trong phæn thân có hû tiêu hóa gồm miûng nìm ć mðt býng, tÿ xoang miûng vào hæu có bộ máy nghi÷n (mastax) có nhi÷u rëng chitin, hoät động nhþ một cối xay, nghi÷n nát thĀc ën, cçu täo cûa hæu có thù khác nhau giĂa các họ, giống, loài nön cĂ ċ nghÿa trong đĀnh danh luân trùng. Trong tổng số trên 2.000 loài luân trùng, nhóm một noãn sào (Mongononta) chiøm số lþĉng nhi÷u nhçt vĆi 1.488 loài sống tă do trong môi trþąng nþĆc Hình 1.4: Hình dạng cûa ngọt. Nhóm hai noãn sào (Bdelloidea) có luân trùng khoâng 461 loài nhþng chþ có 1 loài duy nhçt (Nguồn: Ruppert and sống trong môi trþąng nþĆc mðn.
Nhìn chung, Bannes, 1994) luân trùng sống trong tçt câ các loäi hình thûy văc, rçt đa däng ć khu văc vùng ven các thûy văc nþĆc tÿnh cĂ độ cĀng thçp, hĄi acid và mĀc độ dinh dþĈng tÿ ýt đøn vÿa. Luån trùng đþĉc xem là một trong nhĂng 17 nhĂm động vêt nþĆc ngọt đðc trþng nhçt. Chþ khoâng 5% số loài luân trùng đþĉc tìm thçy ć môi trþąng nþĆc mðn và một số loài trong nhóm này sống trong kô n÷n đáy. Hæu høt luân trùng sống tă do và vāng đąi ngín.
Thþąng vāng đąi cûa luân trùng khoâng 1-2 tuæn mðc dù một vài loài cĂ vāng đąi lön đøn 5 tuæn. Một số loài sống tă do cĂ giai đoän trþćng thành sống cố đĀnh trên các giá thù, một số khác có khâ nëng di chuyùn tÿ nĄi này sang nĄi khác. Một vài loài sống ký sinh nhþng kċ chû hoàn toàn là Hình 1.5: Luân trùng nước động vêt không xþĄng sống là ć chân khĆp lợ Brachionus plicatilis; (Nguồn: Sorgeloos, lecture và giun đốt. Các quæn thù luân trùng thuộc nhóm Bdelloidea sinh sân đĄn tính và trong quæn thù hoàn toàn không cĂ con đăc.
Trong khi đĂ, đối vĆi Monogononta, ć đi÷u kiûn bình thþąng chúng sinh sân đĄn týnh nhþng khi môi trþąng trć nên bçt lĉi (thiøu thĀc ën hay nhiût độ cao hoðc đi÷u kiûn khô hän) thì trong quæn thù sô xuçt hiûn con đăc và bít đæu sinh sân hĂu tính đù täo ra trĀng bào xác (Hình 1. TrĀng bào xác có thù chĀu đăng đi÷u kiûn bçt lĉi cho đøn khi môi trþąng trć läi bünh thþąng, Hình 1.6: Chu kỳ sinh sân cûa luân trùng (Nguồn: Hoff and Snell, 1987). trĀng bào xác nć ra thành con cái và phýc hồi quæn thù nhą quá trình sinh sân đĄn týnh. Hæu høt các loài thuộc nhĂm Monogononta ën lọc thý động.
ThĀc ën cûa luân trùng bao gồm tâo, các chçt hĂu cĄ lĄ lāng và vi khuèn. Chính nhą phþĄng thĀc ën lọc thý động này mà có thù áp dýng 18 kč thuêt giàu hĂa trong nuôi luån trùng đù cung cçp, bổ sung các chçt cæn thiøt (nhþ HUFA, vitamin C…) cho çu trùng tôm, cá khi sā dýng luân trùng làm thĀc ën. Nhi÷u loài luån trùng đþĉc sā dýng làm thĀc ën giai đoän đæu rçt tốt cho viûc þĄng nuôi çu trùng một số loài cá, giáp xác có giá trĀ kinh tø. Brachionus plicatilis là loài luån trùng nþĆc lĉ (Hình 1.5) đã và đang đþĉc sā dýng rộng rãi làm thĀc ën cho çu trùng cûa trên 70 loài cá và giáp nþĆc lĉ, mðn nhþ cá chôm, cá mú, cá bĄn,… và çu trùng cua biùn, tôm biùn,… Ngoài ra một số loài luån trùng nþĆc ngọt nhþ Brachionus rubens, B.
cüng đang đþĉc nuôi sinh khối làm thĀc ën cho giai đoän çu trùng hoðc cá bột cûa nhi÷u loài thûy sân nþĆc ngọt. Ngoài vai trò quan trọng là làm thĀc ën ban đæu cho rçt nhi÷u loài cá, giáp xác, luån trùng cān đĂng vai trā nhþ sinh vêt chþ thĀ. Theo Sladecek (1983) thì luân trùng là nhóm sinh vêt đþĉc sā dýng làm sinh vêt chþ thĀ cho môi trþąng nþĆc có các mĀc độ dinh dþĈng khác nhau nhþ nghño dinh dþĈng, giàu dinh dþĈng hay dinh dþĈng trung bünh đù biùu thĀ cho môi trþąng nþĆc ít ô nhiúm, ô nhiúm nðng hay ô nhiúm trung bình. Hæu høt các loài thuộc giống Brachionus chþ thĀ cho môi trþąng tÿ dinh dþĈng vÿa đøn rçt giàu dinh dþĈng.