Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Cơ sở khoa học của vấn đề nghiên cứu Muốn công tác chọn lọc giống vật nuôi đạt kết quả tốt, trước hết cần có những kiến thức cơ bản về di truyền, đặc biệt là bản chất của di truyền và ưu thế lai của từng tính trạng. Kiểu hình là biểu hiện cụ thể của kiểu gen dưới tác động của các nhân tố môi trường khác nhau. Để công tác chọn giống vật nuôi đạt kết quả tốt, trước tiên cần có những kiến thức cơ bản về di truyền học, đặc biệt là bản chất của di truyền và ưu thế lai của từng tính trạng.
Tính trạng số lượng Tính trạng là đặc trưng của một cá thể mà ta có thể quan sát hay xác định được. Có hai loại tính trạng là tính trạng số lượng và tính trạng chất lượng. Tính trạng số lượng là những tính trạng được quy định bởi nhiều cặp gen có hiệu ứng nhỏ nhất định (minor gene). Tính trạng số lượng bị tác động rất lớn bởi các nhân tố môi trường.
Sự sai khác giữa các cá thể là sự sai khác về mức độ hơn sự sai khác về chủng loại, đó là bản chất của tính trạng đa gen (polygene). Các yếu tố ảnh hưởng đến tính trạng số lượng Giá trị kiểu hình (P - Phenotyphic value) của bất kỳ tính trạng số lượng nào cũng có thể phân chia thành giá trị kiểu gen (G - Genotypic value) và sai lệch môi trường (E - Enviromental deviation). Giá trị kiểu hình (P) được biểu thị như sau: P = G + E 1. Giá trị kiểu gen (G) Giá trị kiểu gen của tính trạng số lượng do nhiều cặp gen quy định.
Tuỳ theo tác động khác nhau của gen các giá trị kiểu gen bao gồm các thành phần khác nhau: giá trị cộng gộp (A - Additive value) hoặc giá trị giống (Breeding value), sai lệch trội (D - Dominance deviation) và sai lệch tương tác gen hoặc sai lệch lấn át gen (I - Interaction deviaton hoặc Epistatic deviation ). 4 G=A+D+I Giá trị cộng gộp (A): để đo lường giá trị truyền đạt từ bố mẹ sang đời con phải có một giá trị đo lường có quan hệ với gen chứ không phải có liên quan với kiểu gen. Mỗi một gen trong tập hợp các gen quy định một tính trạng số lượng nào đó đều có một hiệu ứng nhất định đối với tính trạng số lượng đó. Tổng các hiệu ứng mà các gen nó mang được gọi là giá trị cộng gộp hay còn gọi là giá trị giống của cá thể.
Sai lệch trội (D): là sai lệch được sản sinh ra do sự tác động qua lại giữa các cặp alen ở cùng một locus, đặc biệt là các cặp alen dị hợp tử (Đặng Hữu Lanh và cs, 1999) [15]. Sai lệch trội cũng là một phần thuộc tính của quần thể, quan hệ trội của bố mẹ không truyền được sang con cái. Sai lệch át gen (I): là sai lệch được sản sinh ra do sự tác động qua lại giữa các gen thuộc các locus khác nhau. Sai lệch át gen không có khả năng di truyền cho thế hệ sau.Giá trị kiểu hình của tính trạng số lượng Khi lai tạo giữa các cá thể thuộc hai quần thể với nhau thì giá trị kiểu hình của một tính trạng số lượng ở các tổ hợp lai bao gồm hai thành phần chính: - Giá trị trung bình của trung bình giá trị kiểu hình của quần thể thứ nhất X P1 và trung bình giá trị kiểu hình của quần thể thứ hai X P2 ( X P1P2).
X P1 + X P2 X P1P2 = 2 Do đó: X F1 = X P1P2 + H Tùy theo nguồn gốc đóng góp của các thành phần trên, ta chia chúng thành: - Di truyền cộng gộp: bao gồm di truyền cộng gộp trực tiếp (Ad), di truyền cộng gộp của bố (Ab) và di truyền cộng gộp của mẹ (Am). - Ưu thế lai: bao gồm ưu thế lai trực tiếp (Dd), ưu thế lai của bố lai (Db) và ưu thế lai của mẹ lai (Dm). Sai lệch môi trường (E) Sai lệch môi trường được thể hiện thông qua sai lệch môi trường chung (Eg) và sai lệch môi trường riêng (Es). Sai lệch môi trường chung (Eg): là sai lệch do loại môi trường tác động lên toàn bộ con vật suốt đời của nó.
Sai lệch môi trường riêng (Es): là sai lệch do loại môi trường chỉ tác động lên một số con vật trong một giai đoạn nào đó trong đời con vật. Như vậy, kiểu hình của một cá thể được cấu tạo từ hai locus trở lên có giá trị kiểu hình chi tiết như sau: P = A + D + I + Eg + Es Qua việc phân tích các nhân tố ảnh hưởng tới tính trạng số lượng cho thấy, muốn nâng cao năng suất vật nuôi cần phải: - Tác động về mặt di truyền (G) bao gồm: Tác động vào hiệu ứng cộng gộp (A) bằng cách chọn lọc và tác động vào các hiệu ứng trội (D) và át gen (I) bằng cách phối giống tạp giao. - Tác động về mặt môi trường (E) bằng cách cải tiến điều kiện chăn nuôi như chuồng trại, thức ăn, thú y, quản lý…. Cơ sở của sự lai tạo giống và ưu thế lai 1.
Lai giống Lai giống là phương pháp nhân giống bằng cách cho đực giống và cái giống thuộc hai quần thể khác nhau giao phối với nhau, hai quần thể này có thể là hai dòng, hai giống, hai loài khác nhau. Nên đời con của chúng mang đặc tính của bố mẹ nó. Lai giống làm cho tần số kiểu gen đồng hợp tử ở thế hệ sau giảm đi, còn tần số kiểu gen dị hợp tử ở thế hệ sau tăng lên. Lai giống là phương pháp chủ yếu nhằm khai thác biến đổi di truyền của quần thể gia súc.
Lai giống có những ưu việt vì con lai thường có ưu thế lai đối với một số tính trạng nhất định. Ưu thế lai Ưu thế lai là hiện tượng con lai có các đặc điểm vượt trội hơn cha mẹ về sức sống, tốc độ sinh trưởng, khả năng cho sữa, khả năng sinh sản, về tính chống chịu với điều kiện bất lợi của môi trường và khả năng sử dụng chất dinh dưỡng. Ưu thế lai hay sức sống con lai hoàn toàn ngược với suy hoá cận huyết và sự suy giảm sức sống do cận huyết được khắc phục trở lại khi lai giống. Thuật ngữ ưu thế lai được hiểu như sau: Ưu thế lai là sự hơn hẳn của đời con so với trung bình của đời bố mẹ.
Có thể ưu thế lai là sức sống, sức miễn kháng đối với bệnh tật và tính trạng sản xuất của con lai được nâng cao, khả năng lợi dụng thức ăn tốt. Bản chất hiện tượng ưu thế lai được giải thích bởi ba thuyết đó là thuyết trội, thuyết siêu trội và tương tác gen. - Thuyết trội: các gen có lợi phần lớn là gen trội, giả thiết này cho rằng mỗi bên cha mẹ có những cặp gen trội đồng hợp tử khác nhau. Khi tạp giao ở thế hệ F1 sẽ có các gen trội ở tất cả các locus.
Nếu bố có kiểu gen AABBCCddeeff và mẹ có kiểu gen aabbccddEEFF thì thế hệ F1 có kiểu gen là: AaBbCcDdEeFf. Do tính trạng số lượng được quyết định bởi nhiều gen, nên xác suất có một kiểu gen đồng hợp hoàn toàn là thấp. Ngoài ra, vì sự liên kết giữa các gen trội và gen lặn trên cùng một nhiễm sắc thể, nên xác suất tổ hợp được kiểu gen tốt nhất cũng thấp. Nhiều tác giả đã chứng minh được hiện tượng này và thuyết trội đã được bổ sung thông qua giả thiết sự liên kết của các gen.
- Thuyết siêu trội: hiệu quả của một alen trạng thái dị hợp tử sẽ khác với hiệu quả từng alen ở trạng thái đồng hợp tử và các alen di hợp tử có tác động lớn hơn các cặp alen đồng hợp tử Aa>AA>aa. Do vậy, kiểu gen dị hợp tử sẽ có khả năng thích nghi tốt hơn với những thay đổi của môi trường. - Tương tác gen: hai giống đã hình thành nên các tổ hợp gen mới trong đó có tác động tương hỗ giữa các alen không cùng locus là nguyên nhân tạo ra ưu thế lai. 7 Cơ sở thống kê của ưu thế lai Cơ sở thống kê của ưu thế lai do Falconer đưa ra từ năm 1964.
Ưu thế lai ở F1: HF1 = dy2, trong đó d là giá trị của kiểu gen dị hợp, y là sai khác về tần số gen giữa hai quần thể bố, mẹ. Ưu thế lai sinh ra bởi ảnh hưởng đồng thời của tất cả các giá trị riêng rẽ của từng locus: HF1 = ∑dy2. Như vậy, ưu thế lai ở F1 phụ thuộc vào giá trị của các kiểu gen dị hợp và sự khác biệt giữa hai quần thể. Cơ sở thống kê này cho phép tính toán được ưu thế lai ở các thế hệ lai khác nhau.
Ưu thế lai ở F2: HF2 = 1/2dy2. Do đó HF2 = 1/2HF1. Thay đổi trung bình từ F1 đến F2 cũng được coi là hiện tượng suy hoá cận huyết. Ưu thế lai ở F1, F2 có thể phức tạp do ảnh hưởng của mẹ.
Chẳng hạn, tính trạng số con trong ổ của lợn. Ưu thế lai quan sát được ở F1 không có đóng góp của mẹ ở F2, mặc dù ưu thế lai mất đi một nửa nhưng lại có ảnh hưởng ưu thế lai của mẹ, do mẹ là con lai của F1. Khi lai giữa hai giống con lai chỉ có ưu thế lai cá thể. Khi lai 3 giống, nếu dùng đực của giống thuần giao phối với nái lai, con lai có cả ưu thế lai cá thể và ưu thế lai của mẹ, do mẹ là con lai F1.
Nếu dùng đực lai giao phối với nái của giống thứ 3, con lai có ưu thế lai cá thể và ưu thế lai của bố, do bố là con lai F1. Trong lai 4 giống, con lai có cả ưu thế lai cá thể, cả ưu thế lai của mẹ và ưu thế lai của bố. Tính ưu thế lai đối với một số tính trạng nhất định từ các giá trị trung bình của đời con và giá trị trung bình của bố mẹ theo công thức sau: 1 1 ( BA + AB) − ( AA + BB ) 2 2 H(%) = x 100 1 ( AA + BB) 2 Trong đó, H: ưu thế lai, BA: F1(bố B, mẹ A), AB: F1(bố A, mẹ B), AA: bố A, mẹ A, BB: bố B, mẹ B. 8 * Các yếu tố ảnh hưởng đến ưu thế lai: - Công thức lai Ưu thế lai đặc trưng cho mỗi công thức lai, mức độ ưu thế lai đạt được có tính cách riêng biệt cho từng cặp lai cụ thể.