Chương 1 TONG QUAN TAI LIEU 1.1 Tổng quan về cây chuối già Nam Mỹ 1.1 Nguồn gốc Hau hết chuối được trồng là các giống có nguồn gốc từ các con lai cùng loài hoặc khác loài giữa hai loài hoang dã lưỡng bội, Musa acuminata Colla (bộ gen là AA) và Musa balbisiana Colla (bộ gen là BB) (Heslop-Harrison và Schwarzacher, 2007). Chính sự tái t6 hợp trong điều kiện tự nhiên va qua nhiều đời giữa 2 loài này đã hình thành rất nhiều nhóm giống chuối. Trong đó nhóm Cavendish mang kiểu gen AAA với rất nhiều giống chuối tiêu thương mại đang được trồng rộng rãi ở nhiều quốc gia và vùng lãnh thổ. Ngày nay, các nghiên cứu về chọn tạo giống kháng và phát triển sản xuất chuối chủ yếu được thực hiện trên nhóm chuối này.
Theo Nelson và ctv (2006), chuối có nguồn gốc phát sinh từ An Độ, các nước vùng Đông Nam châu Á và khu vực Thái Bình Dương. Ngày nay, cây chuối đã được phân bồ rộng rãi ở khắp các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới trên thé giới. Người ta đã tìm thấy sự đa dạng về nguồn gen cây chuối không chỉ ở nơi phát sinh nguồn gốc mà còn ở khu vực Nam Mỹ, Đông Phi và Tây Phi.2 Tình hình sản xuất chuối già Nam Mỹ Chuối là loại cây lương thực có giá trị thứ sáu và được giao dịch nhiều nhất trên thế giới, trong đó Cavendish là giống chuối chính, ước tính chiếm khoảng 40 — 50% sản lượng toàn cầu. Hiện nay, việc sản xuất chuối phổ biến ở hơn 135 quốc gia khác nhau thuộc các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới (Gomes và ctv, 2020).
Hầu như tat cả chuối cung cấp cho thị trường Mỹ và Châu Âu đều là chuối Cavendish, loại chuối này phù hợp với thương mại quốc tế hơn các giống khác vì chúng có khả năng phục hồi tốt hơn trước những tác động của dịch hại toàn câu. Cavendish cũng là loại chuôi được sản xuât và tiêu thụ chính ở Trung Quốc, đồng thời chiếm 1/4 sản lượng và tiêu thụ chuối ở An Độ. Lượng chuối xuất khẩu toàn cầu năm 2022 giảm 1,2 triệu tấn so với năm 2021, xuống còn khoảng 19,1 triệu tấn. Một trong những nguyên nhân chính ảnh hưởng đến sản lượng chuối toàn cau là sự lây lan nhanh chóng chủng nam Foc TR4 gây bệnh héo vàng trên chuối (FAO, 2023).
Ở Việt Nam, chuối già Nam Mỹ được trồng phô biến khắp cả nước mang lại hiệu qua kinh tế cao, trở thành mặt hàng xuất khẩu lớn thứ ba cả nước do giống chuối này có sự thích nghi rộng, năng suất và chất lượng vượt trội. Theo thống kê của Tổng cục Hải quan, năm 2022 giá trị xuất khâu chuối tươi đạt gần 311 triệu USD (tăng 34,5% so với năm 2021).2 Thiệt hại do nắm Fusarium oxysporum f. cubense gây bệnh héo vàng trên cây chuối 1.1 Thiệt hại trên thế giới Lần đầu tiên trên thế giới bệnh héo vàng ở chuối được mô tả trên giống chuối Sugar tại nông trường Eagle, Brisbane, Autralia vào năm 1874 (Pegg và ctv, 2019). Những năm đầu của thế ky XX, chủng 1 và chủng 2 đã gây ra những thiệt hại nặng nề cho ngành công nghiệp xuất khẩu chuối ở Trung Mỹ và Nam Mỹ, phá hủy khoảng 40.
Đề khắc phục thiệt hại trên, trong những năm 60 ngành công nghiệp của những nước này được phục hồi bằng cách sử dụng các giống chuối tiêu thuộc nhóm Cavendish có khả năng kháng với chủng 1 và 2. Như vậy chuối xuất khâu trên thé giới chủ yếu thuộc nhóm Cavendish. Tuy vậy ngành công nghiệp này hiện nay đang bị đe dọa bởi chủng 4 nghiêm trọng vì chủng này gây hại trên các giống chuối tiêu thuộc nhóm Cavendish và những nhóm chuối mẫn cảm với cả chủng 1 và chủng 2. Từ những năm 1990, chủng 4 đã lan rộng khắp các vùng trồng chuối ở Châu Á, Trung Đông, Châu Phi và thậm chí cả Châu Âu, gây thiệt hại nặng nề cho các giống chuối Cavendish cũng như một số giống kháng chủng 1 quan trọng khác (Zheng và ctv, 2018).
Hiện tại, nam Foc TR4 được tìm thay phân bồ ở 19 trong số 135 quốc gia sản xuất chuối và sự lây lan nhanh chóng của nó đã nhận được sự quan tâm to lớn trên toàn cầu trong 4 việc tìm kiếm các phương pháp quản lý hiệu quả (Zheng và ctv, 2018). Các báo cáo gần đây đã xác nhận sự hiện diện của bệnh héo vàng 6 Lebanon va Pakistan (Garcia-Bastidas và ctv, 2014), Việt Nam (Hung va ctv, 2018), Lào (Chittarath và ctv, 2018), Myanmar (Zheng và ctv, 2018), Israel (Maymon va ctv, 2018), An Độ (Thangavelu va ctv, 2019), Colombia (Garcia-Bastidas va ctv, 2020). Sự xâm nhập cua Foc TR4 ở Colombia đã nâng cao nhận thức va nỗ lực phòng ngừa trên khắp Chau Mỹ Latinh va Caribe. Trong hơn 100 năm, loại nắm này đã ảnh hưởng đến sản xuất chuối trên toàn thế giới, gây tác động nghiêm trọng đến an ninh lương thực thế giới (Ploetz, 2015).
Trong tương lai gan, Foc TR4 sẽ lan rộng hơn nữa ở chau A, từ đó ảnh hưởng đáng kê đến các nước san xuất chuối quan trọng như Trung Quốc, Philippines, Pakistan và Việt Nam (Scheerer và ctv, 2018).2 Thiệt hại ở Việt Nam Những nghiên cứu về bệnh héo vàng trên chuối ở Việt Nam đã được thực hiện lần đầu tiên năm 1968 ở miền Nam va năm 1995 ở cả miền bắc, miền Trung bởi Vakili. Kết quả điều tra cho thấy, có tới 70% điện tích trồng chuối tây ở miền Nam Việt Nam bị bệnh héo vàng, trong đó có nhều vùng bị thiệt hại hơn 85% năng suất (Vakili va ctv, 1968). Trong nhiéu nghiên cứu giai đoạn trước năm 2013 đều xác định bệnh héo vàng chỉ hại trên chuối tây và do nắm Foc chủng 1. Tuy nhiên trong những năm gan đây bệnh héo vàng trên chuối do chủng 4 gây ra đang lan rộng trên phạm vi cả nước.
Mặc dù chưa gây thành dịch lớn song bệnh héo vàng vẫn được coi là một trong số bệnh đáng chú ý nhất gây hại chuối ở Việt Nam do bệnh có phạm vi phân bố rộng và khả năng gây hại lớn. Theo báo cáo của Hung và ctv (2018), Foc TR4 đã xuất hiện trên chuối Cavendish ở ba tỉnh miền Bắc Việt Nam cụ thê là Hà Nội (tháng 10 năm 2014), Hưng Yên (tháng 10 năm 2015) và Lào Cai (thang 10 năm 2015). Hiện nay, Foc TR4 gây bệnh héo vàng trên chuối đã xuất hiện và gây hại nhiều tỉnh trồng chuối, gây hại nặng cục bộ ở Hưng Yên, Hà Nội, Lao Cai, Lai Châu, Gia Lai, Đồng Nai, Tây Ninh, Long An. Sự xuất hiện của Foc TR4 ở Việt Nam có tác động đáng kề đến kinh tế và sản xuất nông nghiệp.
Theo Scheerer và ctv (2018), những dự đoán về tác động của nam Foc TR4 trong tương lai là rất lớn, ước tính thiệt hại về điện tích sản xuất chuối của Việt Nam là 8% trong vòng 5 năm tới và lên tới 71% trong vòng 25 năm tới.3 Tổng quan về bệnh héo vàng trên chuối Bệnh héo vàng gây ra bởi nam Foc có thể xảy ra ở bất cứ giai đoạn sinh trưởng nao của cây. Tùy theo mức độ gây hại mà triệu chứng bệnh biểu hiện khác nhau.1 Triệu chứng biểu hiện bên ngoài Triệu chứng vàng lá ban đầu thường gặp là xuất hiện một vệt màu vàng nhạt ở cuống lá của lá già nhất, tiếp theo là bệnh vàng lá tiến triển từ lá già bên dưới sau đó lan dần lên các lá non. Triệu chứng vàng phát triển từ bìa lá và lan vào hướng gân lá. Lá bị bệnh thường héo, cuống gãy và lá treo trên thân giả, đôi khi cuống lá cũng bị gãy ở phần giữa phiến lá, chỉ còn một số lá đọt xanh và mọc thắng, các lá đọt này có màu xanh nhạt hay hơi vàng hoặc bị méo mó, nhăn nheo, cuối cùng cũng bị héo úa (Ploezt, 2015).
Cây bệnh chết nhưng thân không ngã đồ, các bẹ ngoài bị nứt đọc, các chồi con vẫn phát triển từ thân chính nhưng sau đó cũng bi héo rụi. Nếu bị bệnh sớm, cây có thé bị chết hoặc không cho buồng. Nếu cây trưởng thành mới bị bệnh thì cây vẫn cho buồng, nhưng quả nhỏ. Hiện tượng vàng lá có thé do nắm sinh ra chất độc axit fusaric.
Các chất này đi vào mạch dẫn và lên phía trên cây theo mach xylem làm giảm tông hợp chlorophil đọc theo gân lá, làm giảm quang hợp, gây rối loạn khả năng thấm của màng tế bao lá và làm mat khả năng trao đôi nước đo đó lá bị héo vàng và chết (Dong và ctv, 2014).2 Triệu chứng biểu hiện bên trong Đặc điểm quan trọng đặc trưng được nhận thấy là xuất hiện mạch màu nâu đỏ ở thân củ, thân giả và cả bẹ lá trong các cây bị bệnh nặng. Khi cây bị bệnh, thành tế bảo mô mềm của lá và các cơ quan khác mất đi tính trương nước. Sự có mặt của sợi nam và các loại bảo tử trong thân giả, thân củ, rễ cây bị bệnh này cùng với các sản phẩm oxy hóa của cây sinh ra bởi nắm như polysacarit, các chất gel và gôm làm cho hệ mạch của cây bị tắc nghẽn. Ngoài ra, sản phẩm của nấm có tác dụng kích thích phân chia quá mức các tế bào mô mềm quanh bó mạch xylem làm cho thành tế bào mô mềm hơn và yếu đi.
Đồng thời, các ống mạch xylem được hình thành ít đi, chuyền sang màu nâu đỏ và cuối cùng bị tắc lại, do đó cản trở việc vận chuyền nước và chất dinh đưỡng (Ploetz, 2015). Kết quả là nước không được dẫn lên phía trên cây do mạch bị tắc nghẽn, do vậy lá cây bị héo và gẫy gục.4 Tổng quan về nam Fusarium oxysporum f.1 Vi tri phan loai Giới: Fungi Ngành: Ascomycetes Lớp: Deuteromycetes Bộ: Moniliales Ho: Tuberculariaceae Chi: Fusarium Loài: Fusarium oxysporum f.2 Dac diém phan loai Nam Foc gây bệnh héo vàng thuộc ngành nam túi (Ascomycetes), lớp nam bat toàn (Deuteromycetes). Hệ sợi nam phân nhánh có nhiều vách ngăn, sợi nam không mau và chuyên màu nâu khi già và sinh độc tố tiết vào mạch cây gây héo cây chủ. Cơ thể sinh dưỡng dạng sợi đa bào, phân nhánh phức tạp, trong tế bào có một hoặc nhiều nhân.
Nam Foc TR4 có 3 dạng bao tử vô tính bao gồm: Bào tử lớn (Macroconidia) nhiều nhân, có dạng hình liềm, có 4 — 8 vách ngăn, kích thước 27 — 55 x 3,3 — 5,5m, thường được hình thành muộn hơn bao tử nhỏ. Bao tử nhỏ (Microconidia) đơn nhân, thường không có vách ngăn, đôi khi có một vách ngăn, có hình oval, một số kéo đài có kích thước 5 - 16 x 2,4 —3,5um.