Tác động của nhiệt độ và áp suất hơi đến dinh dưỡng nitơ và cạnh tranh cỏ dại trong lúa nước

Nghiên cứu này tập trung vào việc đánh giá tác động của nhiệt độ và áp suất hơi đến phản ứng genotyp của các… 146 trang · University of Hohenheim · 2021.

• Tác giả: Duy Hoang Vu
• Người hướng dẫn: Prof. Folkard Asch
• Trường học: University of Hohenheim
• Chuyên ngành: Agricultural Sciences
• Đề tài: Tác Động Của Nhiệt Độ Và Áp Suất Hơi Đến Dinh Dưỡng Nitơ Và Cạnh Tranh Cỏ Dại Trong Lúa Nước
• Loại tài liệu: dissertation
• Năm xuất bản: 2021
• Địa điểm: Stuttgart

Mục lục chi tiết

• SUMMARY
• 1. Chapter 1 General Introduction
• 1.1. Global rice production and demand
• 1.2. Global warming challenging rice production
• 1.3. Water-saving irrigation technologies and new concerns in rice production
• 1.3.1. Alternate wetting and drying
• 1.3.2. Root zone temperature in alternate wetting and drying system
• 1.3.3. Nitrogen dynamics in the soil under alternate wetting and drying
• 1.3.4. Weed dynamics in water-saving rice systems
• 1.4. Vapor pressure deficit
• 2. Chapter 2 Nutrient Uptake and Assimilation Under Varying Day and Night Root Zone Temperatures in Lowland Rice
• 2.1. Growth condition and treatments
• 2.2. Plant biomass and water and nutrient uptake
• 2.3. Nitrogen metabolism and enzyme assays
• 2.3.1. Day and night water and nutrient uptake at different root zone temperatures under low and high VPD
• 2.3.2. The correlation between root zone temperature and water and nutrient uptake under low and high VPD
• 2.3.3. Nitrogen assimilation in rice leaves at different root zone temperature under low and high VPD
• 2.3.1. Day and night nutrient and water uptake under different VPD
• 2.3.2. Nutrient uptake of two rice varieties as affected by root zone temperature
• 2.3.3. Effects of root zone temperature and VPD on N metabolism
• 3. Chapter 3 Leaf Gas-Exchange of Lowland Rice in Response to Nitrogen Source and Vapor Pressure Deficit
• 3.1. Materials and methods
• 3.2. Treatments and growth conditions
• 3.3. Gas exchange measurement
• 3.3.1. NO3- induced higher gs and A relative to NH4+ at high VPD but not at low VPD69
• 3.2. Varietal variation of leaf gas exchange in response to nitrogen source at high VPD
• 3.3. Growth response of different rice varieties to nitrogen source at low and high VPD
• 4. Chapter 4 Rice-Weed Competition in Response to Nitrogen Form and Vapor Pressure Deficit
• 4.1. Materials and methods
• 4.2. Nutrient uptake measurement
• 4.3. Determination of enzyme activities
• 4.4. Dry matter accumulation and competitive index
• 4.5. Total nitrogen uptake
• 4.5.1. Effect of nitrogen source and plant-competition on biomass accumulation of rice and weeds
• 4.5.2. Effect of nitrogen source on weed competitive index of two rice varieties
• 4.5.3. Effect of nitrogen source and plant-competition on nitrogen uptake of rice and weeds
• 4.5.4. Effect of nitrogen source and plant-competition on nitrogen assimilation of rice and weeds
• 4.5.1. Effects of nitrogen source on uptake and assimilation of nitrogen in rice and weeds
• 4.5.2. Effects of nitrogen source on biomass accumulation of rice and weeds
• 4.5.3. Effects of nitrogen source on competition between rice and weeds
• 5. Chapter 5 General Discussion
• 5.1. Increasing root zone temperature in water-saving irrigation systems enhances nutrient uptake of rice plants
• 5.2. Enhanced nitrification may improve leaf gas exchange and growth of rice plants
• 5.3. Promotion of nitrification alters competition between rice and weed
• 5.4. Outlook for improving rice growth under alternate wetting and drying

Tóm tắt

I. Tác động của nhiệt độ và áp suất hơi đến phản ứng genotyp

Nghiên cứu này tập trung vào việc đánh giá tác động của nhiệt độ và áp suất hơi đến phản ứng genotyp của các giống lúa nước trong việc hấp thu dinh dưỡng nitơ và khả năng cạnh tranh với cỏ dại. Kết quả cho thấy rằng, khi nhiệt độ tăng lên, khả năng hấp thu dinh dưỡng nitơ của cây lúa cũng gia tăng, đặc biệt là trong điều kiện áp suất hơi thấp. Điều này cho thấy rằng, việc quản lý nhiệt độ và áp suất hơi có thể là yếu tố quyết định trong việc tối ưu hóa năng suất lúa nước. Theo nghiên cứu, áp suất hơi thấp kích thích sự phát triển của cây lúa, nhưng cũng làm gia tăng sự cạnh tranh với cỏ dại, đặc biệt là trong các điều kiện canh tác nước tiết kiệm.

1.1. Tác động của nhiệt độ đến dinh dưỡng nitơ

Nghiên cứu chỉ ra rằng nhiệt độ là yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến sự hấp thu dinh dưỡng nitơ. Cụ thể, khi nhiệt độ tăng lên, cây lúa có khả năng hấp thu nitơ tốt hơn, từ đó cải thiện quá trình sinh trưởng và phát triển. Sự gia tăng nhiệt độ cũng dẫn đến sự gia tăng hoạt động của các enzym liên quan đến dinh dưỡng nitơ, như nitrate reductase và glutamine synthetase. Kết quả này nhấn mạnh tầm quan trọng của việc điều chỉnh nhiệt độ trong các hệ thống canh tác lúa nước để tối ưu hóa năng suất.

1.2. Cạnh tranh cỏ dại và dinh dưỡng nitơ

Nghiên cứu cho thấy rằng cạnh tranh cỏ dại gia tăng khi nhiệt độ và áp suất hơi thay đổi. Các giống lúa có khả năng hấp thu dinh dưỡng nitơ tốt hơn sẽ có lợi thế cạnh tranh so với cỏ dại. Tuy nhiên, trong điều kiện áp suất hơi cao, cỏ dại có thể phát triển mạnh hơn, dẫn đến việc cây lúa bị cạnh tranh gay gắt hơn. Điều này yêu cầu các biện pháp quản lý dinh dưỡng nitơ và cỏ dại phải được đồng bộ hóa để bảo đảm năng suất lúa nước.

II. Tác động của tác động môi trường đến sinh lý thực vật

Tác động của môi trường như nhiệt độ và áp suất hơi đến sinh lý thực vật là một yếu tố quan trọng trong nghiên cứu này. Khi nhiệt độ tăng, cây lúa thể hiện sự thay đổi trong quá trình quang hợp và hô hấp, ảnh hưởng đến năng suất cuối cùng. Việc điều chỉnh áp suất hơi cũng làm thay đổi tỷ lệ hấp thu nước và dinh dưỡng nitơ của cây. Sự thay đổi này không chỉ ảnh hưởng đến cây lúa mà còn đến các hệ sinh thái xung quanh, đặc biệt là trong các hệ thống canh tác nước tiết kiệm.

2.1. Hệ sinh thái và sinh trưởng cây trồng

Nghiên cứu chỉ ra rằng hệ sinh thái có thể bị ảnh hưởng mạnh mẽ bởi sự thay đổi của nhiệt độ và áp suất hơi. Sự thay đổi trong điều kiện khí hậu có thể dẫn đến sự thay đổi trong cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái, từ đó ảnh hưởng đến sinh trưởng cây trồng. Các giống lúa có khả năng thích ứng tốt với điều kiện môi trường khắc nghiệt sẽ có lợi thế trong việc duy trì năng suất và chất lượng.

2.2. Quản lý cỏ dại trong điều kiện biến đổi khí hậu

Việc quản lý cỏ dại trở nên khó khăn hơn trong bối cảnh biến đổi khí hậu. Các giống lúa cần được chọn lọc để có khả năng cạnh tranh tốt hơn với cỏ dại trong điều kiện nhiệt độ và áp suất hơi thay đổi. Phương pháp quản lý cỏ dại hiệu quả sẽ giúp giảm thiểu tác động tiêu cực đến năng suất lúa nước, đồng thời bảo vệ môi trường.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Cây lúa (Oryza sativa L.) là nguồn lương thực chủ lực nuôi sống hơn một nửa dân số thế giới (GRiSP, 2013). Nhu cầu tiêu thụ lúa gạo toàn cầu được dự báo sẽ đạt mức 555 triệu tấn gạo xát vào năm 2035 (GRiSP, 2013) và chạm mốc 600 triệu tấn vào năm 2050 (Braun và Bos, 2005). Để đáp ứng nhu cầu này, sản xuất lúa phải duy trì tốc độ tăng trưởng sản lượng khoảng 1% mỗi năm. Tuy nhiên, ngành lúa gạo đang đối mặt với những thách thức nghiêm trọng từ biến đổi khí hậu toàn cầu, sự gia tăng tần suất của các hiện tượng thời tiết cực đoan, xâm nhập mặn và đặc biệt là tình trạng khan hiếm nguồn nước tưới (IPCC, 2018; Schneider và Asch, 2020). Canh tác lúa nước truyền thống với chế độ ngập nước liên tục (Continuous Flooding - CF) tiêu thụ khoảng 34% đến 43% tổng lượng nước tưới toàn cầu và chiếm 24% đến 30% nguồn nước ngọt đã phát triển trên thế giới (Bouman và cộng sự, 2007). Nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng nước và giảm phát thải khí nhà kính (đặc biệt là khí mê-tan CH4), kỹ thuật tưới ngập khô xen kẽ (Alternate Wetting and Drying - AWD) đã được nghiên cứu và phổ biến rộng rãi tại nhiều khu vực canh tác lúa (Carrijo và cộng sự, 2017; Yang và cộng sự, 2017).

Mặc dù kỹ thuật AWD giúp tiết kiệm từ 23% đến 51% lượng nước tưới mà vẫn duy trì hoặc tăng nhẹ năng suất hạt (Yang và cộng sự, 2017), việc rút nước định kỳ làm mất đi lớp nước đệm trên mặt ruộng, tạo ra nhiều biến đổi sinh lý và nông học mới:

1. Nhiệt độ vùng rễ (Root Zone Temperature - RZT) dao động mạnh hơn, bám sát nhiệt độ không khí và có biên độ dao động ngày đêm lớn hơn so với ruộng ngập nước (Maruyama và cộng sự, 2017; Stuerz và cộng sự, 2014).
2. Quá trình nitrat hóa (nitrification) trong đất được thúc đẩy mạnh mẽ khi đất chuyển sang trạng thái hiếu khí, làm gia tăng nồng độ đạm nitrat (NO3-) so với dạng đạm amon (NH4+) vốn chiếm ưu thế trong đất ngập nước (Buresh và cộng sự, 2008; Chunmei và cộng sự, 2020).
3. Động thái quần thể cỏ dại thay đổi do điều kiện ẩm độ định kỳ kích thích hạt cỏ nảy mầm, làm chuyển dịch thành phần từ cỏ dại thủy sinh sang các loài cỏ dại trên cạn có tính cạnh tranh cao (Chauhan và Johnson, 2011; Bhuiyan và cộng sự, 2017).
4. Sự thiếu hụt áp suất hơi nước của khí quyển (Vapor Pressure Deficit - VPD) đang gia tăng trên phạm vi toàn cầu do ấm lên khí hậu (Grossiord và cộng sự, 2020), chi phối trực tiếp cường độ thoát hơi nước và sự vận chuyển nước trong cây.

Khoảng trống nghiên cứu được tác giả xác định là sự thiếu hụt các hiểu biết định lượng về ảnh hưởng độc lập cũng như tương tác giữa nhiệt độ vùng rễ ngày/đêm, nguồn đạm (NH4+ so với NO3-) và áp suất hơi nước (VPD) đến quá trình hấp thụ, đồng hóa dinh dưỡng, trao đổi khí ở lá và tương tác cạnh tranh giữa các kiểu gen lúa với các loài cỏ dại.

Mục tiêu nghiên cứu của luận án được chia thành 3 mục tiêu cụ thể:

1. Nghiên cứu sự hấp thụ và đồng hóa dinh dưỡng của các giống lúa khác nhau trong phản ứng với sự gia tăng nhiệt độ vùng rễ ngày và đêm ở các mức VPD khác nhau.
2. Nghiên cứu trao đổi khí ở lá và phản ứng sinh trưởng của các giống lúa khác nhau đối với nguồn đạm ở các mức VPD khác nhau.
3. Nghiên cứu khả năng cạnh tranh của các giống lúa và các loài cỏ dại khác nhau trong phản ứng với nguồn đạm ở các mức VPD khác nhau.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu:

• Đối tượng nghiên cứu: Cây lúa nước (Oryza sativa L.) gồm giống lúa thuần IR64 (nguồn gốc IRRI, thuộc nhóm indica cải tiến, bán lùn, nhạy cảm với lạnh), giống lúa lai Nhi Ưu 838 (NU838, nguồn gốc phổ biến tại Việt Nam, lá to, chịu lạnh tốt), giống Khang Dân 18 (KD18) cùng tập đoàn 12 giống lúa khác nhau; hai loài cỏ dại đại diện là cỏ lồng vực (Echinochloa crus-galli - cỏ ruộng ngập) và cỏ lu lu đực (Solanum nigrum - cỏ trên cạn).
• Không gian nghiên cứu: Các thí nghiệm thủy canh trong nhà kính và hệ thống buồng điều khiển khí hậu kiểm soát VPD tại Viện Khoa học Nông nghiệp Nhiệt đới (Hans-Ruthenberg-Institute), Đại học Hohenheim, thành phố Stuttgart, Cộng hòa Liên bang Đức.
• Thời gian nghiên cứu: Thí nghiệm thực nghiệm tiến hành trong giai đoạn 2018–2020; luận án được bảo vệ chính thức vào ngày 22 tháng 07 năm 2021.

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Luận án điểm lại hệ thống tài liệu nghiên cứu quốc tế thuộc các hướng chuyên đề:

Về sản xuất lúa gạo, biến đổi khí hậu và an ninh lương thực: GRiSP (2013) và Muthayya và cộng sự (2014) thống kê hệ thống canh tác lúa toàn cầu, trong đó lúa tưới vùng thấp chiếm 93 triệu ha (Mha), đóng góp 75% sản lượng gạo toàn cầu; châu Á chiếm hơn 90% sản lượng và diện tích (Kubo và Purevdorj, 2004; FAOSTAT, 2020). Peng và cộng sự (2004) phát hiện năng suất lúa suy giảm 15% cho mỗi 1°C tăng của nhiệt độ trung bình mùa vụ, đồng thời ghi nhận nhiệt độ tối ban đêm tăng nhanh hơn nhiệt độ ngày (+0,35°C so với +0,28°C trong giai đoạn 1979–2003). IPCC (2018) đưa ra các kịch bản ấm lên toàn cầu 1,5°C giai đoạn 2030–2052. Jagadish và cộng sự (2015) phân tích sự thoái hóa hạt và giảm sinh khối lúa do nhiệt độ cao. Wang và cộng sự (2015) và Lv và cộng sự (2020) đánh giá tác động của CO2 tăng cao kết hợp nhiệt độ đến năng suất hạt.

Về kỹ thuật tưới tiết kiệm nước và môi trường rễ: Bouman và cộng sự (2007), Van der Hoek và cộng sự (2001), Satyanarayana và cộng sự (2006), Thakur và cộng sự (2014), Carrijo và cộng sự (2017), và Yang và cộng sự (2017) chứng minh AWD và SRI giúp tăng hiệu quả sử dụng nước từ 27% đến 51% và giảm phát thải khí nhà kính. Vo và cộng sự (2020) và Sander và cộng sự (2020) xác định hệ số phát thải mê-tan tại các ruộng lúa Việt Nam dao động 1,89 kg CH4 ha^-1 ngày^-1, và AWD làm giảm phát thải CH4 từ 54% đến 83% trong mùa khô. Tuy nhiên, Maruyama và cộng sự (2017) và Stuerz và cộng sự (2014) ghi nhận nhiệt độ đất trong AWD biến động mạnh hơn ruộng ngập nước. Kuwagata và cộng sự (2012), Nagasuga và cộng sự (2011), Engels và Marschner (1992, 1996), Yan và cộng sự (2012, 2013) làm rõ sự suy giảm hấp thu nước và chất khoáng của rễ cây khi nhiệt độ rễ ở mức dưới tối thích. Masuda (1989), Terabayashi và cộng sự (1991), Tanner và Beevers (2001), Houshmandfar và cộng sự (2018) thảo luận về tính chủ động của quá trình hút ion khoáng theo chu kỳ ngày/đêm và mối quan hệ với dòng thoát hơi nước.

Về động thái đạm trong đất và trao đổi khí ở lá: Marschner (2011), Sahrawat (2008), Buresh và cộng sự (2008), Beeckman và cộng sự (2018) mô tả con đường chuyển hóa từ NH4+ sang NO2- và NO3-. Arth và Frenzel (2000), Kirk (2001), Kirk và Kronzucker (2005) chứng minh sự giải phóng oxy từ rễ lúa duy trì nồng độ O2 lên tới 150 µM ở độ sâu 20–30 mm, hỗ trợ vi sinh vật nitrat hóa trong bán kính 2 mm quanh bề mặt rễ. Bloom và cộng sự (1992), Salsac và cộng sự (1987) chỉ ra chi phí năng lượng đồng hóa NO3- cao hơn đáng kể so với NH4+. Guo và cộng sự (2003, 2008), Li và cộng sự (2009), Zhong và cộng sự (2018) phân tích NO3- như một chất thẩm thấu kích hoạt mở khí khổng của thực vật.

Về sinh thái cỏ dại và áp suất hơi nước: Zimdahl (2018), Karim và cộng sự (2004), Matloob và cộng sự (2015), Chauhan và Johnson (2009, 2011), Estioko và cộng sự (2014), Juraimi và cộng sự (2009), Bhuiyan và cộng sự (2017) ghi nhận AWD làm thất thoát năng suất do cỏ dại lên tới 54,5% so với 35,2% ở ruộng ngập nước, trong đó loài Echinochloa crus-galli chiếm ưu thế. Grossiord và cộng sự (2020), Yuan và cộng sự (2019), Ohsumi và cộng sự (2008) phân tích phản ứng đóng khí khổng và suy giảm cường độ quang hợp của lúa khi VPD tăng.

Vị trí của luận án: Luận án giải quyết khoảng trống kiến thức bằng cách thiết lập mối liên kết thực nghiệm đồng thời giữa RZT ngày/đêm, nguồn đạm (NH4+, NO3-) và VPD, từ đó định lượng tốc độ hấp thu từng ion khoáng, xác định cơ chế trao đổi khí ở lá và lượng hóa tương tác cạnh tranh sinh khối giữa lúa và cỏ dại dưới góc độ sinh lý học thực vật.

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Cơ sở lý thuyết và khung phân tích

• Lý thuyết dinh dưỡng khoáng thực vật (Marschner, 2011): Phân tích cơ chế vận chuyển chủ động của các ion dinh dưỡng (NH4+, NO3-, PO43-, K+) qua màng tế bào rễ, con đường đồng hóa đạm qua enzyme Nitrate reductase (NR) trong việc khử NO3- thành NO2- và Glutamine synthetase (GS) trong việc gắn NH4+ vào glutamate để tổng hợp axit amin.
• Sinh lý học trao đổi khí và quan hệ nước (Grossiord và cộng sự, 2020): Khung phân tích liên kết giữa độ dẫn khí khổng (gs), cường độ đồng hóa CO2 (A), thoát hơi nước (E), hiệu quả sử dụng nước nội tại (WUEi = A/gs) dưới sự điều tiết của áp suất hơi nước khí quyển (VPD).
• Sinh thái học cạnh tranh thực vật (Zimdahl, 2018): Khung đánh giá cạnh tranh liên loài thông qua chỉ số cạnh tranh cỏ dại (Competitive Index), tích lũy chất khô (DM), tỷ lệ rễ/thân (Root/Shoot ratio - R/S), và diện tích lá đặc trưng (Specific Leaf Area - SLA).

Phương pháp nghiên cứu thực tế

Luận án thực hiện theo hướng tiếp cận định lượng thông qua chuỗi thí nghiệm thực nghiệm có kiểm soát:

1. Thiết kế thí nghiệm và điều kiện sinh trưởng:

• Cây được trồng thủy canh bằng dung dịch dinh dưỡng cải tiến theo công thức chuẩn của Yoshida và cộng sự (1976), độ pH duy trì ở 5,5. Thành phần dung dịch đầy đủ gồm: 1,43 mM NH4NO3 (hoặc thay đổi nguồn đạm tùy thí nghiệm), 0,32 mM NaH2PO4, 0,5 mM K2SO4 (1 mM K), 1 mM CaCl2, 1,65 mM MgSO4, vi lượng (Fe-EDTA, Mn, B, Zn, Cu, Mo) và 70 µM axit citric.
• Thí nghiệm RZT và VPD: Cây 24 ngày tuổi (giai đoạn 5 lá, 2 nhánh) được bố trí vào các ống nghiệm cá thể đặt trong bể điều nhiệt tuần hoàn. Bố trí 3 mức nhiệt độ vùng rễ (19°C, 24°C, 29°C) hoán đổi giữa ngày và đêm (chu kỳ sáng 12 giờ) trong 2 buồng kiểm soát VPD: VPD thấp (0,8 kPa ban ngày / 0,3 kPa ban đêm) và VPD cao (2,2 kPa cả ngày lẫn đêm). Dung dịch dinh dưỡng được thay mới mỗi 12 giờ.
• Thí nghiệm nguồn đạm và trao đổi khí: Khảo sát phản ứng của 12 giống lúa ở điều kiện VPD cao và 4 giống lúa đại diện ở 2 mức VPD được cung cấp nguồn đạm thuần NH4+ hoặc thuần NO3-.
• Thí nghiệm cạnh tranh lúa - cỏ dại: Thiết kế trồng xen và trồng đơn giữa 2 giống lúa (KD18, NU838) và 2 loài cỏ dại (E. crus-galli, S. nigrum) dưới 2 dạng đạm và 2 mức VPD.

2. Kỹ thuật thu thập và phân tích dữ liệu:

• Tốc độ hấp thu nước: Xác định bằng phương pháp cân khối lượng trước và sau chu kỳ 12 giờ, tính theo công thức mmol H2O g^-1 khối lượng tươi (FW) h^-1.
• Tốc độ hấp thu dinh dưỡng: Mẫu dung dịch dinh dưỡng được phân tích nồng độ NH4+, NO3-, PO43- bằng máy phân tích dòng chảy tự động Technicon AutoAnalyzer; nồng độ K+ được đo bằng quang kế ngọn lửa (Jenway, PFP7 Industrial Flame Photometer). Tốc độ hấp thu tính theo công thức: $$\text{Tốc độ hấp thu} = \frac{V_1 \cdot C_1 - V_2 \cdot C_2}{T_g \cdot \text{FW}} \quad (\mu\text{mol g}^{-1}\text{ FW h}^{-1})$$
• Hoạt tính enzyme và hóa sinh lá: Mẫu lá non phát triển hoàn toàn được thu thập tại 4 thời điểm (14h, 20h, 02h, 08h), nghiền mẫu bằng máy FastPrep®-24 Classic. Hoạt tính Nitrate reductase (NR) xác định qua lượng NO2- tạo thành đo quang phổ tại bước sóng 540 nm (đơn vị: µmol NO2- g^-1 FW h^-1). Hoạt tính Glutamine synthetase (GS) xác định qua lượng phức chất γ-glutamylhydroxamate (γ-GHA) đo quang tại 540 nm (đơn vị: µmol γ-GHA g^-1 FW h^-1). Tổng hàm lượng axit amin tự do (AA) xác định bằng phản ứng ninhydrin (Moore và Stein, 1954) đo quang tại bước sóng 570 nm.
• Đo trao đổi khí ở lá: Sử dụng hệ thống đo quang hợp để xác định cường độ đồng hóa CO2 (A), độ dẫn khí khổng (gs), thoát hơi nước (E), và hiệu quả sử dụng nước nội tại (WUEi).
• Xử lý thống kê: Sử dụng phần mềm SAS (phiên bản 9.4), quy trình PROC MIXED cho phân tích phương sai (ANOVA), mô hình đo lường lặp lại (repeated measures), so sánh trung bình nghiệm thức bằng kiểm định LSD ở mức ý nghĩa $p \le 0{,}05$, phân tích tương quan Pearson và hồi quy tuyến tính.

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1: Giới thiệu tổng quan (General Introduction)

Chương 1 hệ thống hóa cơ sở thực tiễn của sản xuất lúa gạo thế giới, các tác động tiêu cực của biến đổi khí hậu toàn cầu và sự cần thiết phải chuyển đổi sang các kỹ thuật tưới tiết kiệm nước như tưới ngập khô xen kẽ (AWD) và hệ thống thâm canh lúa (SRI). Tác giả phân tích chi tiết các hệ quả nông học và sinh lý phát sinh từ AWD bao gồm: biên độ nhiệt độ vùng rễ mở rộng do mất lớp nước đệm; sự thúc đẩy quá trình nitrat hóa làm chuyển dịch dạng đạm hữu dụng trong đất từ NH4+ sang NO3-; sự biến động thành phần loài cỏ dại; và vai trò chi phối của áp suất hơi nước khí quyển (VPD) đến trao đổi nước và quang hợp. Từ đó, chương nêu bật các mục tiêu nghiên cứu và bố cục tổng thể của luận án.

Chương 2: Hấp thụ và đồng hóa dinh dưỡng dưới các mức nhiệt độ vùng rễ ngày và đêm biến thiên ở lúa nước (Nutrient Uptake and Assimilation Under Varying Day and Night Root Zone Temperatures in Lowland Rice)

Chương này đánh giá phản ứng của hai giống lúa IR64 và NU838 đối với 3 mức RZT (19°C, 24°C, 29°C) trong điều kiện VPD thấp và VPD cao qua 7 ngày theo dõi liên tục.

Các phát hiện và số liệu chính:

• Tốc độ hấp thu các ion khoáng (NH4+, NO3-, PO43-, K+) tăng tuyến tính theo RZT từ 19°C đến 29°C ở cả ngày và đêm ($p < 0{,}001$ đối với N; $p < 0{,}01$ đối với PO43- và K+), chứng minh ngưỡng nhiệt tối ưu cho quá trình hấp thu khoáng của cây lúa nằm trên 29°C.
• Tốc độ hấp thu đạm tăng mạnh hơn so với lân và kali trên mỗi 1°C tăng của RZT. Dưới điều kiện VPD thấp, tốc độ hấp thu NH4+ ban ngày tăng 0,095 µmol g^-1 FW h^-1 trên mỗi °C ở cả hai giống, trong khi ban đêm chỉ tăng 0,067 µmol g^-1 FW h^-1 mỗi °C. Tốc độ hấp thu NO3- ban ngày tăng 0,081 µmol g^-1 FW h^-1 mỗi °C, còn ban đêm tăng 0,042 µmol g^-1 FW h^-1 mỗi °C.
• Cây lúa thể hiện sự ưu tiên hấp thu NH4+ so với NO3-: trung bình cây hút 1,93 µmol g^-1 FW h^-1 NH4+ và 1,44 µmol g^-1 FW h^-1 NO3- (NH4+ chiếm 57% tổng lượng đạm hấp thu). Khi nồng độ NH4+ cạn kiệt trong dung dịch, cây chuyển sang tăng cường hấp thu NO3- mà không làm suy giảm tổng lượng đạm hấp thu.
• Tốc độ hấp thu nước tăng hơn gấp đôi (tăng trên 100%) dưới điều kiện VPD cao so với VPD thấp (ban ngày tăng 144%, ban đêm tăng 49%). Tốc độ hút nước không bị ảnh hưởng bởi RZT và không tương quan với tốc độ hấp thu dinh dưỡng trong ban ngày, khẳng định tính chất chủ động của quá trình hút khoáng.
• Hoạt tính enzyme NR và GS trong lá phản ánh tổng lượng đạm hấp thu trong cả chu kỳ 24 giờ hơn là sự khác biệt tức thời giữa ngày và đêm. Hàm lượng axit amin (AA) tự do trong lá tương quan thuận chặt chẽ với tốc độ hấp thu đạm ban ngày.

Bảng tổng hợp tốc độ gia tăng hấp thu dinh dưỡng theo nhiệt độ vùng rễ (Hệ số góc hồi quy tuyến tính trên mỗi 1°C tăng của RZT dưới VPD thấp):

Chỉ tiêu dinh dưỡng / Nước	Ban ngày (IR64 & NU838)	Ban đêm (IR64 & NU838)	Đơn vị tính
Tốc độ hấp thu $\text{NH}_4^+$	0,095	0,067	$\mu\text{mol g}^{-1}\text{ FW h}^{-1} \text{ }^\circ\text{C}^{-1}$
Tốc độ hấp thu $\text{NO}_3^-$	0,081	0,042	$\mu\text{mol g}^{-1}\text{ FW h}^{-1} \text{ }^\circ\text{C}^{-1}$
Tỷ trọng đạm hấp thu ban ngày	54%	46%	Tỷ lệ phần trăm tổng N
Tỷ trọng đạm dạng $\text{NH}_4^+$	57%	43% ($\text{NO}_3^-$)	Tỷ lệ phần trăm tổng N

Chương 3: Trao đổi khí của lá lúa nước phản ứng với nguồn đạm và sự thiếu hụt áp suất hơi nước (Leaf Gas-Exchange of Lowland Rice in Response to Nitrogen Source and Vapor Pressure Deficit)

Chương 3 tập trung phân tích phản ứng trao đổi khí ở lá (cường độ quang hợp A, độ dẫn khí khổng gs, thoát hơi nước, hiệu quả sử dụng nước nội tại WUEi) và các chỉ tiêu sinh trưởng (vật chất khô DM, tỷ lệ rễ/thân R/S, diện tích lá đặc trưng SLA, hàm lượng tinh bột, hàm lượng diệp lục, tỷ lệ lá chết) của 12 giống lúa ở VPD cao và 4 giống lúa đại diện ở cả hai mức VPD khi cung cấp nguồn đạm thuần NH4+ hoặc NO3-.

Các kết quả định lượng chính:

• Ở điều kiện VPD thấp, dạng đạm (NH4+ hoặc NO3-) không tạo ra sự khác biệt có ý nghĩa thống kê đối với độ dẫn khí khổng (gs) và cường độ quang hợp (A) của các giống lúa.
• Ở điều kiện VPD cao, việc cung cấp NO3- làm tăng độ mở khí khổng (gs) và cường độ quang hợp (A) ở một số giống lúa nhất định so với khi cung cấp NH4+.
• Sự gia tăng cường độ quang hợp khi hấp thu NO3- không phải lúc nào cũng dẫn đến sự gia tăng tương ứng về tích lũy sinh khối khô (DM), do chi phí năng lượng để khử và đồng hóa NO3- trong cây cao hơn đáng kể so với NH4+.
• Có sự biến động di truyền rõ rệt giữa các kiểu gen lúa trong phản ứng khí khổng đối với nguồn đạm ở điều kiện VPD cao. Tác giả ghi nhận mối tương quan tuyến tính chặt chẽ giữa A và gs, cũng như giữa gs và tỷ lệ rễ/thân (R/S ratio).

Chương 4: Cạnh tranh giữa lúa và cỏ dại dưới tác động của dạng đạm và sự thiếu hụt áp suất hơi nước (Rice-Weed Competition in Response to Nitrogen Form and Vapor Pressure Deficit)

Chương 4 khảo sát mối quan hệ cạnh tranh sinh khối và dinh dưỡng giữa 2 giống lúa (KD18, NU838) và 2 loài cỏ dại đại diện (Echinochloa crus-galli - cỏ chịu ngập và Solanum nigrum - cỏ ưa ẩm trên cạn) khi trồng xen và trồng đơn ở các dạng đạm và mức VPD khác nhau.

Các phát hiện chính:

• Nguồn đạm chi phối trực tiếp khả năng cạnh tranh giữa lúa và cỏ dại: Cung cấp tỷ lệ NO3- cao làm tăng mạnh sinh khối khô và chỉ số cạnh tranh (Competitive Index) của loài cỏ trên cạn (S. nigrum), nhưng lại làm suy giảm sinh trưởng và khả năng cạnh tranh của loài cỏ ruộng ngập (E. crus-galli).
• Dưới điều kiện VPD cao, sinh trưởng của cỏ trên cạn (S. nigrum) không bị suy giảm, đồng thời tốc độ hấp thu dinh dưỡng của loài này tương quan thuận với tốc độ hút nước. Điều này giúp cỏ trên cạn cạnh tranh dinh dưỡng hiệu quả hơn lúa khi VPD khí quyển tăng cao.
• Sự biến động về hoạt tính enzyme NR, GS ở rễ và lá của lúa và cỏ dại phản ánh sự thích ứng sinh hóa đặc trưng của từng loài đối với nguồn đạm trong môi trường cạnh tranh.

Chương 5: Thảo luận tổng quát (General Discussion)

Chương 5 tổng hợp và liên kết các kết quả thực nghiệm từ các chương trước để đưa ra bức tranh toàn diện về phản ứng của cây lúa trong hệ thống canh tác tưới tiết kiệm nước AWD:

• Sự gia tăng RZT trong các giai đoạn rút nước của AWD có tác dụng thúc đẩy quá trình hấp thu dinh dưỡng khoáng của lúa, tuy nhiên sự gia tăng hấp thu đạm mạnh hơn lân và kali đặt ra yêu cầu phải điều chỉnh tỷ lệ phân bón N-P-K.
• Quá trình nitrat hóa gia tăng trong đất AWD cung cấp nhiều NO3- hơn, có thể giúp cải thiện trao đổi khí và quang hợp ở các giống lúa thích ứng dưới điều kiện VPD cao.
• Sự thay đổi động thái dinh dưỡng đạm và độ ẩm làm tăng áp lực cạnh tranh từ các loài cỏ dại trên cạn, đòi hỏi các biện pháp quản lý cỏ dại phù hợp.
• Chương thảo luận kết thúc bằng các định hướng chọn tạo giống lúa thích ứng với quá trình hấp thu NO3- và hoàn thiện quy trình kỹ thuật canh tác AWD trong điều kiện biến đổi khí hậu.

Kết quả và những đóng góp mới

Những đóng góp mới về mặt học thuật và lý luận

1. Luận án xác định ngưỡng nhiệt độ tối ưu cho quá trình hấp thụ dinh dưỡng khoáng (N, P, K) của cây lúa nước nằm trên 29°C đối với cả ban ngày lẫn ban đêm.
2. Chứng minh tốc độ hấp thu đạm (cả NH4+ và NO3-) có độ nhạy nhiệt độ cao hơn đáng kể so với lân (PO43-) và kali (K+), chỉ ra nguy cơ mất cân đối dinh dưỡng khoáng trong cây khi nhiệt độ vùng rễ tăng lên.
3. Làm sáng tỏ tính độc lập tương đối giữa dòng hút nước và dòng hấp thu dinh dưỡng khoáng trong ban ngày: mặc dù VPD cao làm tăng lượng nước hút hơn 100%, tốc độ hấp thu dinh dưỡng hầu như không đổi và không tương quan với lượng nước hút, khẳng định quá trình hấp thu khoáng ở rễ lúa là quá trình chủ động tiêu hao năng lượng.
4. Phát hiện cơ chế điều tiết khí khổng phụ thuộc dạng đạm: Dưới điều kiện VPD cao, đạm NO3- kích thích mở khí khổng (gs) và gia tăng quang hợp (A) ở một số kiểu gen lúa thích ứng; đồng thời giải thích nguyên nhân quang hợp tăng nhưng sinh khối không tăng tương ứng là do chi phí năng lượng đồng hóa NO3- cao hơn NH4+.
5. Định lượng sự chuyển dịch ưu thế cạnh tranh sinh thái lúa - cỏ dại: Môi trường giàu NO3- kết hợp VPD cao tạo ưu thế cạnh tranh vượt trội cho các loài cỏ dại trên cạn (Solanum nigrum) trước cây lúa, trong khi làm suy giảm ưu thế của cỏ dại ruộng ngập (Echinochloa crus-galli).

Kiến nghị và giải pháp đề xuất

• Điều chỉnh kỹ thuật bón phân trong canh tác AWD: Do RZT tăng làm tăng tốc độ hút N nhanh hơn P và K, người sản xuất cần điều chỉnh tỷ lệ bón, tăng cường cung cấp phân lân và kali để duy trì cân bằng dinh dưỡng nội tại trong cây lúa.
• Chiến lược chọn tạo và bố trí giống lúa: Tuyển chọn các kiểu gen lúa có khả năng hấp thu và đồng hóa NO3- hiệu quả, duy trì độ dẫn khí khổng và hiệu quả sử dụng nước cao để gieo cấy trong các hệ thống tưới tiết kiệm nước và các vùng sinh thái có VPD cao.
• Biện pháp quản lý nước và cỏ dại: Cần giám sát chặt chẽ sự xuất hiện của các loài cỏ dại trên cạn trong các ruộng áp dụng AWD, kết hợp quản lý mực nước hợp lý nhằm hạn chế sự bùng phát của cỏ ưa hiếu khí khi đất giàu đạm nitrat.

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

• Hạn chế của nghiên cứu: Các thí nghiệm trong luận án được tiến hành hoàn toàn trong hệ thống thủy canh có kiểm soát (nhà kính và buồng điều hòa khí hậu) ở giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng. Do đó, các phản ứng sinh lý học chưa phản ánh đầy đủ tương tác phức tạp của cấu trúc đất thực tế, hệ vi sinh vật đất bản địa, dao động thời tiết tự nhiên cũng như chưa đánh giá được các chỉ tiêu năng suất hạt và chất lượng nông sản cuối cùng.
• Hướng nghiên cứu tiếp theo:
  1. Tiến hành các thử nghiệm đồng ruộng thực tế trên các nhóm đất khác nhau nhằm kiểm chứng phản ứng hấp thu dinh dưỡng và trao đổi khí của các giống lúa dưới chế độ tưới AWD và các công thức phân bón điều chỉnh.
  2. Mở rộng nghiên cứu tác động của RZT, dạng đạm và VPD đến các giai đoạn sinh trưởng sau, đặc biệt là giai đoạn phân hóa đòng, thụ phấn, tạo hạt và tích lũy chất khô vào hạt.
  3. Mở rộng sàng lọc trên tập đoàn giống lúa đa dạng hơn để xác định các chỉ thị di truyền liên quan đến tính trạng sử dụng NO3- hiệu quả và khả năng chống chịu VPD cao.

Giá trị tham khảo

Luận án là tài liệu tham khảo có giá trị chuyên môn cao cho:

• Nghiên cứu sinh, học viên cao học và nhà khoa học thuộc các chuyên ngành Khoa học Cây trồng, Nông học, Sinh lý Thực vật, Khoa học Đất và Quản lý Nước nông nghiệp: Tham khảo phương pháp bố trí thí nghiệm thủy canh điều khiển nhiệt độ rễ ngày/đêm độc lập, phương pháp định lượng hoạt tính enzyme chuyển hóa đạm (NR, GS), quy trình đo trao đổi khí và phương pháp phân tích chỉ số cạnh tranh liên loài.
• Giảng viên đại học: Sử dụng số liệu thực nghiệm và khung lý thuyết của luận án làm bài giảng chuyên đề về dinh dưỡng khoáng cây trồng, sinh lý học stress phi sinh học và sinh thái học nông nghiệp.
• Cán bộ kỹ thuật và nhà hoạch định chính sách nông nghiệp: Ứng dụng các phát hiện về cân đối phân bón và cơ cấu giống để hoàn thiện quy trình kỹ thuật tưới ngập khô xen kẽ (AWD) thích ứng với biến đổi khí hậu tại các vùng đồng bằng trồng lúa.

Câu hỏi thường gặp

1. Nhiệt độ vùng rễ (RZT) ảnh hưởng như thế nào đến tốc độ hấp thu các nguyên tố dinh dưỡng ở cây lúa?

Tốc độ hấp thu các ion khoáng (NH4+, NO3-, PO43-, K+) tăng tuyến tính theo sự gia tăng của RZT từ 19°C đến 29°C ở cả ban ngày lẫn ban đêm ($p < 0{,}001$ đối với N; $p < 0{,}01$ đối với PO43- và K+), cho thấy ngưỡng nhiệt tối ưu cho quá trình hút dinh dưỡng của lúa nằm trên 29°C. Tốc độ hấp thu đạm (N) có độ nhạy nhiệt cao hơn lân và kali (ví dụ ở VPD thấp, hấp thu NH4+ ban ngày tăng 0,095 µmol g^-1 FW h^-1 mỗi °C, NO3- tăng 0,081 µmol g^-1 FW h^-1 mỗi °C).

2. Sự thiếu hụt áp suất hơi nước (VPD) có làm thay đổi lượng nước và chất dinh dưỡng cây lúa hấp thụ không?

VPD cao làm tăng mạnh lượng nước hấp thu của cây lúa hơn 100% so với VPD thấp (ban ngày tăng 144%, ban đêm tăng 49%). Tuy nhiên, tốc độ hấp thu dinh dưỡng khoáng hầu như không bị ảnh hưởng bởi VPD và không có mối tương quan thuận với lượng nước hút ban ngày, khẳng định hấp thu khoáng là quá trình vận chuyển chủ động tiêu tốn năng lượng của tế bào rễ.

3. Cây lúa ưu tiên hấp thu dạng đạm nào khi được cung cấp đồng thời cả NH4+ và NO3-?

Khi được cung cấp đồng thời cả hai dạng đạm, cây lúa ưu tiên hấp thu NH4+, chiếm trung bình 57% tổng lượng đạm hấp thu (1,93 µmol g^-1 FW h^-1 NH4+ so với 1,44 µmol g^-1 FW h^-1 NO3-). Khi lượng NH4+ trong môi trường cạn kiệt, cây lúa tự động chuyển sang tăng cường hấp thu NO3- mà không làm suy giảm tổng lượng đạm tích lũy.

4. Tại sao dạng đạm NO3- làm tăng quang hợp ở VPD cao nhưng không phải lúc nào cũng làm tăng sinh khối của lúa?

Ở điều kiện VPD cao, NO3- đóng vai trò như một chất thẩm thấu giúp tăng độ mở khí khổng (gs), từ đó làm tăng cường độ quang hợp (A) ở một số giống lúa. Tuy nhiên, quá trình khử và đồng hóa NO3- thành axit amin đòi hỏi năng lượng trao đổi chất (ATP và lực khử) cao hơn nhiều so với đồng hóa NH4+, do đó phần năng lượng tăng thêm từ quang hợp bị tiêu hao cho quá trình đồng hóa đạm, dẫn đến tích lũy sinh khối khô không tăng tương ứng.

5. Trong điều kiện tưới AWD và VPD cao, dạng đạm ảnh hưởng ra sao đến sự cạnh tranh giữa lúa và cỏ dại?

Sự gia tăng tỷ lệ NO3- thúc đẩy mạnh mẽ sinh khối và chỉ số cạnh tranh của loài cỏ trên cạn (Solanum nigrum), đồng thời làm giảm ưu thế cạnh tranh của loài cỏ ruộng ngập (Echinochloa crus-galli). Dưới VPD cao, cỏ trên cạn không bị suy giảm sinh trưởng và có khả năng hút dinh dưỡng tương quan thuận với lượng nước hút, tạo ra áp lực cạnh tranh dinh dưỡng lớn hơn đối với cây lúa.

Kết luận

Luận án của tiến sĩ Duy Hoang Vu đã làm sáng tỏ một cách có hệ thống các phản ứng sinh lý và sinh thái của cây lúa nước dưới tác động tương hỗ của nhiệt độ vùng rễ ngày/đêm, nguồn đạm dinh dưỡng và áp suất hơi nước khí quyển. Các phát hiện thực nghiệm định lượng khẳng định nhiệt độ tối ưu cho hấp thu khoáng của lúa vượt trên 29°C, đạm NO3- hỗ trợ mở khí khổng ở VPD cao nhưng tiêu hao nhiều năng lượng đồng hóa, và môi trường hiếu khí giàu NO3- tạo ưu thế cạnh tranh cho cỏ dại trên cạn. Công trình cung cấp cơ sở khoa học xác đáng cho việc điều chỉnh chế độ bón phân N-P-K, tuyển chọn kiểu gen lúa phù hợp và hoàn thiện các giải pháp quản lý đồng ruộng trong canh tác lúa tưới tiết kiệm nước thích ứng với biến đổi khí hậu.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Institute of Agricultural Sciences in the Tropics (Hans-Ruthenberg-Institute) University of Hohenheim Crop Water Stress Management (490g) Prof. Folkard Asch Effects of temperature and vapor pressure deficit on genotypic responses to nitrogen nutrition and weed competition in lowland rice Dissertation submitted in fulfillment of the requirement for the degree “Doktor der Agrawissenchaften” (Dr. in Agricultural Sciences) to the Faculty of Agricultural Sciences presented by Duy Hoang Vu born in Vietnam Stuttgart, 2021 Printed and published with the support of the German Academic Exchange Service (DAAD). This thesis was accepted as a doctoral thesis (Dissertation) in fulfillment of the regulations to acquire the doctoral degree “Doktor der Agrarwissenschaften” by the Faculty of Agricultural Sciences at University of Hohenheim on 22 July 2021.

Date of the oral examination: 22 July 2021. Examination Committee Chairperson of the oral examination Prof. Uwe Ludewig Institute of Crop Science Supervisor and Reviewer Prof. Fokard Asch Institute of Agricultural Sciences in the Tropics (Hans-Ruthenberg-Institute) Co-Reviewer Prof.

Mathias Becker The Institute of Crop Science and Resource Conservation (University of Bonn) Additional examiner Jun. Sandra Schmöckel Institute of Crop Science “Ở đây một hạt cơm rơi Ngoài kia bao hạt mồ hôi thấm đồng” (Don't waste a grain of rice from your bowl, as each comes from the hard labor of a farmer) ------------------Vietnamese folk verses----------------- Acknowledgements To complete this dissertation, I received a great deal of support and assistance. First of all, I would like to express my sincere gratitude to my supervisor, Prof. Folkard Asch, who gave me the opportunity to build and develop my skills in scientific work.

He always gave me valuable advice in formulating research questions and methodology, which was especially helpful for the times when plans met the reality of practice. His insightful feedback pushed me to sharpen my thinking and take my work to a higher level. My deepest gratitude goes to Dr. Sabine Stürz for her patient supervision, and in particular her invaluable and constructive suggestions.

I greatly appreciated her generosity concerning her time. She also gave me the freedom to develop and implement my own research ideas. Whenever I faced difficulties, she was always behind me with enthusiastic encouragement and gave me the best advice with her excellent experience and in-depth expertise. Without her persistent help, this study would not have been possible.

My thanks to Julia Asch for her constant assistance. With her excellent knowledge and skills in the laboratory, she helped me to develop analytical methods, and above all, supported me throughout my experiments. I would like give special thanks to Dr. Jens Hartung for his invaluable advice on methods of statistical analysis.

With his help, I was able to build statistical models and methods suited to the experimental design. I would like to thank Dr. Alejandro Pieter for sharing his expertise, and helping me in the laboratory. My thanks to Marc Schmierer for his invaluable advice and help in the greenhouse.

Thanks to Kristian Johnson and Shimul Mondal for their help, encouragement, company, and very helpful technical discussions. My thanks to my colleagues, HiWis at the Department of Crop Water Stress Management, especially Oliver, Marc Neuberger, Benedikt, Tabea, Pia, Kevin, Benjamin, Tanja, Bayuh, Sarah, Van, Thuong, Reza, Marc Cotter, and Marc Giese for their encouragement, help, and hard work during my experiments. A very special thanks to Gabriele Kircher and Gabriele Schmid for their excellent organization, cheerfulness, and enthusiasm. I would also like express my gratitude to professors, staff, and colleagues at the Institute of Agricultural Sciences in the Tropics (Hans-Ruthenberg-Institute), who assisted me in my research and gave me help (usually) at the right time.

i I would like to express my sincere gratitude to the DAAD (German Academic Exchange Service) for supporting me and my research with a PhD scholarship as part of the study program “Agricultural Economics, Bioeconomy and Rural Development”. I would also like to acknowledge the support of the program manager, Prof. Regina Birner, and coordinators of the program at the University of Hohenheim, who made everything possible for me during my study in Germany. I would like to thank the Faculty of Agricultural Sciences and the Graduate Academy (University of Hohenheim) for enabling me to complete my PhD program.