Ảnh hưởng sóng nhiệt và cá săn mồi đến tăng trưởng của P. incisus

Nghiên cứu khoa học về tác động của sóng nhiệt biển và cá săn mồi đến sự tăng trưởng, phát triển của loài giáp xác Pseudodiaptomus incisus.

• Tác giả: Vu Ngoc Anh
• Người hướng dẫn: PGS. Trương Ngọc Kiểm
• Trường học: Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội
• Chuyên ngành: Sinh học
• Đề tài: Tác động của sóng nhiệt biển và tín hiệu cá săn mồi đến sự tăng trưởng và phát triển của Pseudodiaptomus incisus (Shen & Lee, 1963) trong điều kiện phòng thí nghiệm
• Loại tài liệu: Luận văn Thạc sĩ
• Năm xuất bản: 2024
• Địa điểm: Hà Nội

Tóm tắt

I. Sóng nhiệt biển Hiểu đúng mối đe dọa với hệ sinh thái biển

Trong bối cảnh nóng lên toàn cầu, sóng nhiệt biển (Marine Heatwaves - MHW) nổi lên như một trong những mối đe dọa nghiêm trọng nhất đối với hệ sinh thái biển. Đây là những giai đoạn nhiệt độ nước biển tăng cao bất thường, kéo dài và có thể gây ra những hậu quả tàn khốc. Các sự kiện này không chỉ là dấu hiệu của biến đổi khí hậu mà còn là tác nhân trực tiếp làm thay đổi cấu trúc và chức năng của môi trường đại dương. Tần suất, cường độ và thời gian của các đợt sóng nhiệt biển đã gia tăng đáng kể trong những thập kỷ qua, ảnh hưởng đến mọi sinh vật từ vi tảo đến các loài động vật ăn thịt đầu bảng. Trong đó, loài giáp xác, bao gồm các loài quan trọng về kinh tế và sinh thái như tôm hùm, cua và copepod, đặc biệt nhạy cảm. Chúng chiếm một vị trí trung tâm trong chuỗi thức ăn đại dương, là cầu nối vận chuyển năng lượng từ các sinh vật sản xuất sơ cấp lên các bậc dinh dưỡng cao hơn. Bất kỳ sự suy giảm nào trong quần thể giáp xác đều có thể gây ra hiệu ứng gợn sóng, tác động tiêu cực đến sự ổn định của toàn bộ hệ sinh thái, ảnh hưởng đến ngành khai thác thủy sản và cuối cùng là an ninh lương thực của con người. Nghiên cứu của Vũ Ngọc Anh (2024) đã cung cấp những bằng chứng rõ ràng về tác động của MHW lên loài copepod Pseudodiaptomus incisus, một đại diện quan trọng của nhóm giáp xác ở vùng biển nhiệt đới.

1.1. Định nghĩa sóng nhiệt biển trong bối cảnh biến đổi khí hậu

Sóng nhiệt biển được định nghĩa là những giai đoạn mà nhiệt độ bề mặt nước biển cao hơn mức bình thường một cách đáng kể trong ít nhất năm ngày liên tiếp. Theo các nhà khoa học, một sự kiện được coi là MHW khi nhiệt độ vượt qua ngưỡng phân vị thứ 90 so với dữ liệu lịch sử 30 năm. Nguyên nhân chính của hiện tượng này liên quan sâu sắc đến sự tích tụ nhiệt trong đại dương do nóng lên toàn cầu. Các yếu tố khí quyển và hải dương học, như dòng chảy đại dương và các hiện tượng khí hậu quy mô lớn như El Niño, cũng góp phần làm tăng cường độ và tần suất của chúng. Những sự kiện nhiệt độ cực đoan này không chỉ là những dao động ngẫu nhiên mà là một xu hướng rõ ràng, ngày càng trở nên phổ biến và nghiêm trọng hơn, đặt ra thách thức lớn cho sức chống chịu của hệ sinh thái.

1.2. Vai trò của giáp xác trong chuỗi thức ăn đại dương

Giáp xác, đặc biệt là các loài động vật phù du như copepod, đóng vai trò không thể thay thế trong chuỗi thức ăn đại dương. Chúng là nguồn thức ăn chính cho ấu trùng cá, cá nhỏ và nhiều sinh vật biển khác. Sự phong phú và sức khỏe của các quần thể giáp xác quyết định trực tiếp đến năng suất của các ngư trường và sự tồn tại của các loài ở bậc dinh dưỡng cao hơn. Ví dụ, loài Pseudodiaptomus incisus là một mắt xích quan trọng trong hệ sinh thái ven biển Việt Nam. Sự sụt giảm số lượng của chúng do các yếu tố căng thẳng như sóng nhiệt biển có thể làm gián đoạn dòng năng lượng, dẫn đến suy giảm quần thể cá và ảnh hưởng trực tiếp đến ngành khai thác thủy sản.

II. Phân tích tác động kép Sóng nhiệt cá săn mồi lên giáp xác

Sinh vật biển hiếm khi phải đối mặt với một yếu tố gây căng thẳng đơn lẻ. Trong tự nhiên, sóng nhiệt biển thường xảy ra đồng thời với các áp lực sinh học khác, chẳng hạn như nguy cơ bị săn mồi. Sự kết hợp giữa căng thẳng phi sinh học (nhiệt độ cao) và sinh học (sự hiện diện của cá săn mồi) tạo ra một tác động cộng hưởng phức tạp, thường nghiêm trọng hơn nhiều so với tác động của từng yếu tố riêng lẻ. Nghiên cứu về Pseudodiaptomus incisus cho thấy rõ điều này. Khi chỉ có tín hiệu hóa học từ cá săn mồi (Fish Predator Cues - FPC), loài copepod này có xu hướng tăng cường hoạt động sinh sản như một chiến lược bù đắp cho tổn thất tiềm tàng. Tuy nhiên, khi đối mặt đồng thời với MHW, chiến lược này sụp đổ. Năng lượng mà chúng phải tiêu tốn để duy trì các chức năng sinh lý học sinh vật biển cơ bản trong điều kiện nhiệt độ khắc nghiệt không còn đủ để duy trì mức sinh sản cao. Kết quả là, tác động tiêu cực của sóng nhiệt biển bị khuếch đại, dẫn đến suy giảm mạnh hơn về khả năng sống sót và sinh sản, đe dọa sự tồn tại lâu dài của quần thể giáp xác và gây bất ổn cho mạng lưới thức ăn.

2.1. Suy giảm sinh lý do nhiệt độ bề mặt nước biển tăng cao

Nhiệt độ cao vượt ngưỡng tối ưu gây ra hàng loạt rối loạn sinh lý ở giáp xác. Quá trình trao đổi chất tăng vọt, dẫn đến nhu cầu oxy cao hơn trong khi nồng độ oxy hòa tan trong nước ấm lại giảm (hiện tượng suy giảm oxy biển). Điều này tạo ra một "cái bẫy" sinh lý, buộc sinh vật phải tiêu tốn nhiều năng lượng hơn chỉ để tồn tại. Các chức năng quan trọng khác như sinh trưởng, miễn dịch và sinh sản bị ảnh hưởng nặng nề do tài nguyên năng lượng bị chuyển hướng để đối phó với stress nhiệt. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng MHW làm giảm tỷ lệ sống, tốc độ phát triển và khả năng sinh sản của nhiều loài giáp xác, từ đó làm suy yếu toàn bộ quần thể.

2.2. Áp lực từ hành vi săn mồi trong môi trường biến đổi

Sự hiện diện của cá săn mồi, ngay cả khi không có sự săn bắt trực tiếp, cũng tạo ra áp lực đáng kể thông qua các tín hiệu hóa học. Các tín hiệu này (FPC) kích hoạt các phản ứng phòng vệ ở con mồi, chẳng hạn như thay đổi hành vi săn mồi (giảm kiếm ăn để tránh bị phát hiện) hoặc tăng cường sinh sản. Tuy nhiên, dưới tác động của sóng nhiệt biển, những phản ứng này trở nên kém hiệu quả hoặc thậm chí có hại. Năng lượng cần thiết cho các phản ứng chống lại kẻ săn mồi bị cạnh tranh bởi nhu cầu năng lượng để đối phó với nhiệt độ cao. Điều này làm cho giáp xác trở nên dễ bị tổn thương hơn trước cả hai mối đe dọa, tạo ra một vòng xoáy tiêu cực.

III. Bằng chứng tác động trực tiếp lên sinh tồn sinh sản giáp xác

Nghiên cứu của Vũ Ngọc Anh (2024) trên P. incisus đã lượng hóa các tác động trực tiếp của sóng nhiệt biển và tín hiệu cá săn mồi. Kết quả từ thế hệ F1 (thế hệ trực tiếp tiếp xúc với stress) cho thấy những bằng chứng không thể chối cãi. Khi tiếp xúc với MHW (34°C so với 30°C đối chứng), tỷ lệ sống sót của cả cá thể đực và cái đều giảm 17-18%. Đây là một minh chứng rõ ràng về tác động gây chết của nhiệt độ cực đoan lên sinh lý học sinh vật biển. Quan trọng hơn, khả năng sinh sản bị ảnh hưởng nghiêm trọng hơn. Số lượng ấu trùng nở trên mỗi túi trứng giảm tới 62%, và tổng số ấu trùng tích lũy cũng như lượng viên phân (chỉ số về mức độ ăn) đều giảm khoảng 28%. Đáng chú ý, sự hiện diện của FPC đã khuếch đại tác động tiêu cực của MHW lên việc kiếm ăn và sinh sản, xác nhận giả thuyết về tác động cộng hưởng. Mặc dù FPC có thể kích thích sinh sản trong điều kiện bình thường, lợi ích này hoàn toàn biến mất dưới stress nhiệt, cho thấy giáp xác không thể duy trì các phản ứng chống kẻ săn mồi tốn kém năng lượng khi đang phải vật lộn để sinh tồn trong môi trường quá nóng.

3.1. Giảm tỷ lệ sống sót và chức năng sinh lý học sinh vật biển

Thí nghiệm cho thấy MHW là yếu tố gây chết trực tiếp. Tỷ lệ tử vong tăng 17-18% ở thế hệ F1 cho thấy nhiệt độ 34°C đã vượt qua ngưỡng chịu đựng sinh lý của loài P. incisus. Sự suy giảm này có thể là do tổn thương tế bào, rối loạn chức năng enzyme và sự mất cân bằng giữa nhu cầu và nguồn cung oxy. Hơn nữa, kích thước cơ thể khi trưởng thành của giáp xác cũng giảm trong điều kiện MHW. Kích thước nhỏ hơn có thể làm giảm khả năng cạnh tranh, trốn thoát kẻ thù và khả năng sinh sản, ảnh hưởng lâu dài đến sự thành công của quần thể giáp xác.

3.2. Hiệu ứng cộng hưởng tiêu cực khi có tín hiệu cá săn mồi

Kết quả nghiên cứu nhấn mạnh rằng việc đánh giá tác động của biến đổi khí hậu cần xem xét các tương tác sinh học. Hiệu ứng của FPC thay đổi tùy thuộc vào điều kiện nhiệt độ. Ở nhiệt độ bình thường, FPC làm tăng số ấu trùng nở và lượng viên phân, cho thấy một phản ứng thích nghi. Tuy nhiên, dưới điều kiện MHW, sự gia tăng này không được duy trì. Tác động cộng hưởng tiêu cực thể hiện rõ rệt khi khả năng sinh sản và kiếm ăn của P. incisus giảm mạnh hơn khi có cả MHW và FPC. Điều này cho thấy các mô hình dự báo chỉ dựa trên yếu tố nhiệt độ có thể đã đánh giá thấp mức độ rủi ro thực sự đối với các hệ sinh thái biển.

IV. Bí quyết sinh tồn Thích ứng di truyền đối phó sóng nhiệt biển

Một trong những phát hiện đột phá nhất của nghiên cứu là vai trò của tính mềm dẻo xuyên thế hệ (Transgenerational Plasticity - TGP) trong việc giúp giáp xác đối phó với sóng nhiệt biển. TGP là hiện tượng môi trường mà thế hệ bố mẹ trải qua có thể ảnh hưởng đến đặc điểm của thế hệ con cháu thông qua các cơ chế phi di truyền, chẳng hạn như thay đổi biểu sinh. Đối với P. incisus, kết quả ở thế hệ F2 (con của thế hệ F1 đã tiếp xúc với stress) cho thấy một bức tranh đầy hy vọng nhưng cũng rất phức tạp. Đáng kinh ngạc nhất, tác động gây chết của MHW đã được vô hiệu hóa hoàn toàn ở thế hệ F2 có bố mẹ cũng từng trải qua MHW. Tỷ lệ sống sót của chúng trở lại mức tương đương với nhóm đối chứng. Điều này cho thấy một khả năng thích ứng nhanh chóng, giúp nâng cao sức chống chịu của hệ sinh thái ở cấp độ quần thể. Tuy nhiên, sự phục hồi này không hoàn toàn. Mặc dù sống sót tốt hơn, khả năng sinh sản và kiếm ăn của chúng vẫn thấp hơn đáng kể so với điều kiện bình thường, cho thấy có một sự đánh đổi sinh học: năng lượng được ưu tiên cho sinh tồn thay vì sinh sản. Phát hiện này mang ý nghĩa quan trọng cho bảo tồn biển.

4.1. Khái niệm và cơ chế của tính mềm dẻo xuyên thế hệ TGP

Tính mềm dẻo xuyên thế hệ (TGP) là một cơ chế thích ứng nhanh, cho phép con cái được "chuẩn bị trước" cho môi trường mà bố mẹ chúng đã trải qua. Cơ chế này không làm thay đổi trình tự DNA mà thông qua các sửa đổi biểu sinh như methyl hóa DNA, hoặc thông qua việc truyền các nguồn lực (dinh dưỡng, hormone) từ mẹ sang trứng. TGP đặc biệt quan trọng đối với các sinh vật có vòng đời ngắn như copepod, giúp chúng đối phó với những thay đổi môi trường nhanh chóng và có thể dự đoán được như sóng nhiệt biển, vốn thường kéo dài hơn một thế hệ của chúng.

4.2. Hiệu quả giảm nhẹ tác động gây chết của MHW ở thế hệ con

Nghiên cứu đã chứng minh rằng TGP có thể loại bỏ hoàn toàn tác động tiêu cực của MHW lên tỷ lệ sống sót. Những cá thể F2 có bố mẹ (F1) từng tiếp xúc MHW, khi được nuôi trong môi trường MHW, lại có tỷ lệ sống cao hơn khoảng 10% so với những cá thể F2 có bố mẹ sống trong điều kiện bình thường. Sự cải thiện này có thể do chọn lọc tự nhiên đã loại bỏ các kiểu gen nhạy cảm nhất ở thế hệ F1, hoặc do các cơ chế biểu sinh được kích hoạt. Tuy nhiên, sự thích ứng này có giới hạn, vì các chỉ số về sinh sản vẫn bị suy giảm, cho thấy cái giá phải trả cho việc sống sót trong môi trường khắc nghiệt.

V. Hệ quả cho hệ sinh thái biển ngành khai thác thủy sản

Những phát hiện từ nghiên cứu về sóng nhiệt biển và giáp xác mang lại những hệ quả sâu sắc đối với việc quản lý hệ sinh thái biển và ngành khai thác thủy sản. Mặc dù khả năng thích ứng xuyên thế hệ (TGP) mang lại một tia hy vọng về sức chống chịu của hệ sinh thái, sự phục hồi không hoàn toàn ở các chỉ số sinh sản là một cảnh báo nghiêm trọng. Việc quần thể giáp xác có thể sống sót qua các đợt MHW nhưng lại giảm mạnh khả năng sinh sản sẽ dẫn đến sự suy giảm số lượng về lâu dài. Điều này trực tiếp làm giảm nguồn thức ăn cho các loài cá có giá trị thương mại, gây áp lực lớn lên ngành khai thác thủy sản. Các loài như tôm hùm và cua, vốn cũng là giáp xác và nhạy cảm với nhiệt độ, có thể phải đối mặt với những thách thức tương tự. Sự sụt giảm sản lượng không chỉ gây tổn thất kinh tế mà còn đe dọa an ninh lương thực ở các cộng đồng ven biển phụ thuộc vào nguồn lợi hải sản. Do đó, việc hiểu rõ các tác động cộng hưởng và khả năng thích ứng có giới hạn của sinh vật biển là cực kỳ quan trọng để xây dựng các kịch bản ứng phó hiệu quả với biến đổi khí hậu.

5.1. Rủi ro đối với quần thể giáp xác như tôm hùm và cua

Mặc dù nghiên cứu tập trung vào copepod, các cơ chế sinh lý cơ bản về stress nhiệt là tương tự ở nhiều loài giáp xác khác. Các loài có giá trị kinh tế cao như tôm hùm và cua cũng đang phải đối mặt với nguy cơ từ sóng nhiệt biển. Các sự kiện MHW đã được ghi nhận là nguyên nhân gây ra các đợt chết hàng loạt và thay đổi sự phân bố của các loài này. Sự suy giảm sinh sản được quan sát ở copepod có thể là một dấu hiệu cảnh báo sớm cho các tác động tương tự lên các loài lớn hơn, đe dọa sự bền vững của các ngành đánh bắt và nuôi trồng quan trọng.

5.2. Thách thức cho an ninh lương thực và kinh tế biển

Sự suy giảm của quần thể giáp xác và các loài cá phụ thuộc vào chúng sẽ tạo ra thách thức lớn cho an ninh lương thực toàn cầu. Nhiều quốc gia, đặc biệt là ở Đông Nam Á, phụ thuộc nhiều vào nguồn protein từ biển. Sự bất ổn trong chuỗi thức ăn đại dương do nóng lên toàn cầu có thể làm giảm sản lượng đánh bắt, tăng giá thực phẩm và ảnh hưởng đến sinh kế của hàng triệu người. Việc quản lý bền vững các nguồn lợi biển đòi hỏi phải tích hợp những hiểu biết khoa học về tác động của khí hậu vào các chính sách khai thác và bảo tồn.

VI. Hướng đi tương lai Nâng cao sức chống chịu của hệ sinh thái

Nghiên cứu về sóng nhiệt biển và giáp xác không chỉ vạch ra các mối đe dọa mà còn gợi mở những hướng đi cho tương lai trong lĩnh vực bảo tồn biển. Việc phát hiện ra cơ chế thích ứng xuyên thế hệ (TGP) cho thấy các hệ sinh thái có tiềm năng tự phục hồi nhất định, nhưng tiềm năng này là có hạn. Do đó, các chiến lược bảo tồn cần phải vượt ra ngoài các phương pháp truyền thống. Thay vì chỉ tập trung vào việc bảo vệ các loài riêng lẻ, cần có một cách tiếp cận dựa trên hệ sinh thái, nhằm nâng cao sức chống chịu của hệ sinh thái một cách tổng thể. Điều này bao gồm việc giảm thiểu các yếu tố gây căng thẳng khác như ô nhiễm, khai thác quá mức và phá hủy môi trường sống, để tạo điều kiện cho các quần thể sinh vật có không gian và nguồn lực để thích ứng với những thách thức không thể tránh khỏi của biến đổi khí hậu. Các nghiên cứu trong tương lai cần tiếp tục khám phá các tác động cộng hưởng của nhiều yếu tố gây stress, bao gồm cả axit hóa đại dương và sự xuất hiện của các loài xâm lấn, để có được một bức tranh toàn diện và xây dựng các giải pháp bảo tồn hiệu quả hơn.

6.1. Giám sát tác động cộng hưởng và các loài xâm lấn

Để bảo vệ hệ sinh thái biển, cần thiết lập các chương trình giám sát dài hạn để theo dõi tác động đồng thời của nhiều yếu tố gây stress. Bên cạnh sóng nhiệt biển và áp lực săn mồi, các yếu tố khác như axit hóa đại dương, suy giảm oxy biển và sự bùng phát của loài xâm lấn cần được đánh giá một cách tổng hợp. Việc hiểu rõ các tương tác phức tạp này sẽ giúp các nhà quản lý dự báo tốt hơn về những thay đổi của hệ sinh thái và đưa ra các biện pháp can thiệp kịp thời, chẳng hạn như kiểm soát các loài xâm lấn có thể tận dụng lợi thế trong điều kiện môi trường thay đổi.

6.2. Chiến lược bảo tồn biển dựa trên hiểu biết về TGP

Hiểu biết về TGP mở ra một hướng tiếp cận mới cho bảo tồn biển. Các khu bảo tồn biển có thể được thiết kế không chỉ để bảo vệ đa dạng sinh học hiện có mà còn để thúc đẩy tiềm năng thích ứng của các quần thể. Bằng cách duy trì các quần thể lớn, khỏe mạnh và có sự đa dạng di truyền cao, chúng ta có thể tối đa hóa khả năng xảy ra các phản ứng thích ứng như TGP. Các chiến lược như hỗ trợ di cư, nhằm di chuyển các cá thể từ những quần thể đã có khả năng chống chịu tốt hơn đến các khu vực dễ bị tổn thương, cũng có thể được xem xét dựa trên những hiểu biết sâu sắc về khả năng thích ứng xuyên thế hệ.

Trích đoạn nội dung tài liệu

VIETNAM NATIONAL UNIVERSITY, HANOI VNU UNIVERSITY OF SCIENCES FACULTY OF BIOLOGY Vu Ngoc Anh EFFECTS OF MARINE HEATWAVES AND FISH PREDATOR CUES ON THE GROWTH AND DEVELOPMENT OF Pseudodiaptomus incisus (Shen & Lee, 1963) UNDER LABORATORY CONDITIONS Submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science in Biology Hanoi – 08/2024 VIETNAM NATIONAL UNIVERSITY, HANOI VNU UNIVERSITY OF SCIENCES FACULTY OF BIOLOGY Vu Ngoc Anh EFFECTS OF MARINE HEATWAVES AND FISH PREDATOR CUES ON THE GROWTH AND DEVELOPMENT OF Pseudodiaptomus incisus (Shen & Lee, 1963) UNDER LABORATORY CONDITIONS Major: Biology Major code: 8420101 Supervisor: Assoc. Truong Ngoc Kiem Hanoi, 8/2024 ACKNOWLEDGMENT First of all, I would like to express my sincere gratitude to my supervisors, Assoc. Truong Ngoc Kiem and Dr. Dinh Van Khuong, for their warm welcome, great motivation and inspiration, and invaluable advices.

Being their student, I have got the opportunity to learn how to conduct international-standard experiments, write scientific journals, be a leader, and become a professional scientist. My master’s thesis would never be accomplished without their help. Secondly, I would like to acknowledge Dr. Doan Xuan Nam and all the staff in Aquaculture Research Lab, Nha Trang University for supporting me during the experiment in Nha Trang.

I am also grateful to the lecturers, staff, seniors, and my counterparts, especially my dear friend, master student Nguyen Van Phuc, at the Faculty of Biology, VNU Hanoi University of Sciences, for giving me so many valuable comments, suggestions, and support both in my research and in life in general. Finally, I would like to send my thankfulness to my beloved parents, my ultimate role models, and all my family members for perennially supporting and encouraging me no matter what I pursue. They have always been standing by my side even when I was exhausted and frustrated because the experiment went wrong. This research was financially supported by the International Foundation for Science, Stockholm, Sweden, through a grant to Nam X.

In spite of making an effort to the thesis, due to the limitation of capacity, there are still inevitable mistakes in my thesis. I would greatly appreciate all comments to improve the quality of my thesis. With all of my sincerity and respect. Hanoi, June 14th,2024 Student Vu Ngoc Anh LIST OF ABBREVIATION MHW Marine heatwave FPC Fish predator cues TGP Transgenerational plasticity CT Control temperature i LIST OF FIGURES Figure 1.

Marine heatwaves (MHW) situation. (a) Annually time series of the number of the day that had MHW at any level (yellow), MHW at strong or higher level (orange), and the maximum intensity (blue); (b-d) MHW category (b), duration (c), and maximum difference of sea surface temperature (d) of extreme MHW………………………………………………………………………………. Prominent MHW events from 1982 to 2016. The numbers indicate the year when MHW occurred [28]…………………………………………………….

Sea surface temperature linear max temperature minus average temperature in Southeast Asian Sea [62]……………………………………………6 Figure 4. incisus a) nauplii; b) copepodite; c-d) mature female without (panel c) and with (panel d) egg sacs; e) mature male [Vu Ngoc Anh, 2020]………………. The schematic overview of the transgenerational experiment for the direct and transgenerational MHW and FPC effects on Pseudodiaptomus incisus (*CT: control temperature)………………………………………………………………. Sample collecting site map [Source: Google maps]…………………….

Stereo-microscope SZ51, by Olympus, Japan…………………………. The schematic of experimental design testing the direct and fccccccc transgenerational MHW and FPC effects on Pseudodiaptomus incisus…………. Effects of the marine heatwave (MHW) and fish predator cues (FPC) on the survival of males (a) and females (b) in F1 Pseudodiaptomus incisus. Data are visualized as mean ± SEs………………………………………………………….

Effects of the marine heatwave (MHW) and fish predator cues (FPC) on the number of eggs per clutch (a), percentage of females produced hatched eggs (b), hatched nauplii hatched from a clutch (c) of F1 Pseudodiaptomus incisus. Data are visualized as mean ± SEs…………………………………………………………. Effects of the marine heatwave (MHW) and fish predator cues (FPC) on cumulative nauplii per female (a) and faecal pellets per individual (b) of F1 Pseudodiaptomus incisus. Data are visualized as mean ± SEs…………………….

Immediate and transgenerational effects of the marine heatwave (MHW) and fish predator cues (FPC) on the survival rate (mean ± SE) of F2 Pseudodiaptomus incisus males (a) and females (b). *CT: control temperature…. The number of eggs per clutch (a), % females produced hatched eggs (b), hatched nauplii egg clutch (c) of F2 Pseudodiaptomus incisus. Data are visualized as mean ± SEs.

*CT: control temperature……………………………. Cumulative nauplii per female (a) and faecal pellets per individual (b) of F2 Pseudodiaptomus incisus. Data are visualized as mean ± SEs. *CT: control temperature…………………………………………………………………………35 Figure 15.

Effects of the marine heatwave (MHW) and fish predator cues (FPC) on the size at maturity of males (a) and females (b) of F1 Pseudodiaptomus incisus. Data are visualized as mean ± SEs…………………………………………………37 iii LIST OF TABLES Table 1. The results of the statistical analyses testing effects of marine heatwave (MHW) and fish predator cues (FPC) on survival, reproductive parameters and cumulative faecal pellets of F1 Pseudodiaptomus incisus. Significant P values are signed with *.

The results of statistical analyses testing the immediate and transgenerational effects of marine heatwave (MHW) and fish predator cues (FPC) on surival, reproductive parameters and cumulative faecal pellets of F2 Pseudodiaptomus incisus. Significant P values are signed with *. Summarising effects of MHW, FPC, and their interaction on Pseudodiaptomus incisus in two generations.36 iv TABLE OF CONTENTS INTRODUCTION………………………………………………………………… 1 Chapter 1 LITERATURE REVIEW……………………………………………. Definitions and drivers causing marine heatwaves………………….

History and prediction of marine heatwaves………………………… 3 1. Worldwide MHW situation……………………………………… 3 1. Southeast Asian Sea MHW situation……………………………. Ecological impacts of marine heatwave on marine organisms……… 6 1.

Fish predator cues………………………………………………………… 7 1. The role of predator cues to marine species…………………………. Transgenerational plasticity and parental effects…………………………. Definition and mechanisms………………………………………….

Roles of TGP under global climate changes………………………… 9 1. Multi-stressors effects on organisms……………………………………… 10 1. The importance of studying the effect of the combined many stressors10 1. Previous studies on the effect of marine heatwave and predator cues on marine species………………………………………………………………….

Biological characteristics of copepods……………………………………. The function of copepod………………………………………………11 1. The copepod Pseudodiaptomus incisus………………………………122 Chapter 2. OBJECTIVES, HYPOTHESES AND METHODS………………….

Objectives of the study……………………………………………………… 14 2. Implementation time and study site………………………………………. Materials and instruments………………………………………………… 16 2. Experimental design and set up……………………………………… 18 v 2.

Data analyses………………………………………………………… 20 Chapter 3. RESULTS AND DISCUSSION……………………………………. Effects of MHW, FPC, and their interactions on F1 generation of P. Effects of MHW, FPC, and their interactions on F2 generation of P.

Pleminary investigative results: Effects of MHW, FPC, and their interactions on the size at maturity of P. The direct effects of MHW, FPC, and their interaction (H1, H2, H3). Parental effects of MHW and FPC on F2 generation (H4, H5)……… 39 3. Transgenerational plasticity of P.

incisus to MHW, FPC, and their combination (H6, H7, H8)……………………………………………………. 43 APPENDIX 1……………………………………………………………………… 53 APPENDIX 2……………………………………………………………………… 59 APPENDIX 3……………………………………………………………………… 60 vi INTRODUCTION Climate change, especially marine heat waves (MHW), is one of the greatest threats to global biodiversity because extreme warm sea surface temperature during MHW are often beyond the optimal thermal range and last longer than one generation of tropical coastal species. Moreover, the pace of changing environmental conditions is much faster than the ability of organisms to develop adaptive responses. However, we know little about the role of MHW transgenerational acclimation in shaping coastal species, particularly an ecologically relevant context with biotic interactions such as predation stress.

Recent advancements in eco-evolutionary studies have revealed the critical important role of transgenerational plasticity (TGP), where the environment experienced by the parental generation may improve offspring performance in the same environment. TGP generally occurs through epigenetic changes, habitat selection, or niche construction. TGP is especially crucial for organisms to cope with new, predictable but fast changing and short-term environmental changes across generations, which is relevant to the duration of an MHW that often lasts longer than one generation for nearly all tropical zooplankton species. In the shallow tropical coastal ecosystems such as mangroves, seagrasses, and coral reefs, the predation stress is typically high as these ecosystems are the spawning and nursery ground of marine species.

Non-consumptive predation stress from voracious fish larvae and juveniles can significantly influence morphology, behavior, physiology, growth, and reproduction of the prey. Parental exposure to predators may also induce an increase in the reproduction of offspring generation and this effect may last two generations after exposure to predators. However, the TGP of prey species to predation stress may reduce in the degree of plasticity with an increasing number of exposed generations exposed to predators. Investigations of the transgenerational effect of MHWs in an ecologically relevant context, such as the presence of fish predator cues (FPC) on key zooplankton species, are relevant and timely with the increasing frequency, severity, and duration of MHWs and the intense predation stress of tropical coastal 1 environments.

Understanding whether copepods are resilient or vulnerable to MHWs in the context of predation stress is important, given that they are a key pathway for the transfer of energy and resources from photosynthesizing organisms to higher trophic levels, and ultimately the productivity of the coastal ecosystems. However, the combined effect of heatwaves and non-consumptive predation risk on prey species across generations is still a major knowledge gap in current ecological research. Our previous study shows that FPC induced a higher individual performance of the calanoid copepod Pseudodiaptomus incisus under control temperature, but it magnified the deleterious impacts of MHW on grazing and reproductive success. In this study, we address the knowledge gap identified above by assessing the immediate effect during the exposure together with the effects of parental exposure, TGP to MHW, FPC, and their interactions in a full orthogonal manner with 4 treatments in F1 and 16 treatments in F2 generation.

Definitions and drivers causing marine heatwaves Among several definitions proposed, marine heatwaves (MHW) are widely described as discrete periods of unusually high temperatures in a certain area which prolong for more than 5 days, as compared to the 90th percentile of average 30-year sea surface temperatures [41, 59, 73]. Besides, MHW were also defined based on higher percentiles to identify more extreme events; fixed limits relating to known species thresholds; or accumulated heat stress. The development and prolongation of MHW can be related profoundly to the atmospheric state such as high air–sea heat fluxes. In addition to this, the possibility of MHW occurrences regionally could be affected increased or decreased by the phase of climate modes of variability [59].

History and prediction of marine heatwaves 1. Worldwide MHW situation The term MHW was first referred to in 2011, when an unprecedented warming event occurred in the West coast of Australia, leading to a massive loss of kelp forest and changes in the associated ecosystems [73]. Since then, MHWs have become more common than ever before, increasing in frequency, duration, intensity, and distribution [28, 58]. In tropical areas, reports have indicated the appearance of nearly one to three MHW events per year on average, with the duration of 5-10 days [59].

Notably, in the Eastern Pacific, El Niño-Southern Oscillation events are considered as long-lasting MHWs, which lasted up to 60 days on average. In the extratropic regions except the Northeast and Southeast Pacific Ocean having MHW duration of up to 30 days, they are more regularly oscillating between 10 -15 days. Marine heatwaves (MHW) situation. (a) Annually time series of the number of the day that had MHW at any level (yellow), MHW at strong or higher level (orange), and the maximum intensity (blue); (b-d) MHW category (b), duration (c), and maximum difference of sea surface temperature (d) of extreme MHW [73] In addition to temporal scale, marine heatwaves have also expanded spatially.

The Mediterranean Sea heatwave event in 2003 was one of the first documented effects of MHW on the mortality of benthic communities [32].