CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Thành phần loài và phân bố muỗi Anopheles 1. Thành phần loài và phân bố muỗi Anopheles trên thế giới Đầu thế kỷ XX, con người tin rằng có thể tiêu diệt sốt rét bằng cách diệt muỗi, nên muỗi Anopheles được xem là đối tượng nghiên cứu chính và quan trọng trong PCSR trên toàn thế giới. Do vậy, có hàng loạt các công trình nghiên cứu cơ bản như hình thái, phân loại, khu hệ muỗi sốt rét đã được nghiên cứu.
Theo Ralph Harbach (2008), họ muỗi Culicidae Meigen 1818, thuộc phân bộ Nematocera (Râu dài), bộ Diptera (Hai cánh), được chia thành hai phân họ: Anophelinae (gồm 3 giống) và Culicinae (gồm 92 giống) [75]. Riêng phân họ Anophelinae Grassi, 1900 hiện nay đã xác định được 547 loài thuộc 3 giống trên thế giới, bao gồm: 1 – Giống Anopheles Meigen, 1818 có 464 loài và hơn 50 thành viên chưa được định danh của các phức hợp loài, chia ra 7 phân giống là Anopheles (189 loài), Baimaia (1 loài), Cellia (217 loài), Kerteszia (12 loài), Lophopodomyia (6 loài), Nyssorhynchus (31 loài) và Stethomyia (5 loài). 2 – Giống Bironella Theobald, 1905: có 8 loài, chia ra 3 phân giống là Bironella (2 loài), Brugella (3 loài) và Neobironella (3 loài). 3 – Giống Chagasia Cruz, 1906: Có 5 loài [75].
Baimai và Green (1984), ghi nhận có 4 dạng của An. Baimai (1992) cho rằng An. dirus là một phức hợp loài gồm các dạng: A, B, C, D, E và F. Các nghiên cứu di truyền quần thể cũng phát hiện rằng An.
dirus là một phức hợp loài, cho đến nay, 7 loài thuộc phức hợp An.dirus đã được ghi nhận: An. nemophilous và An. Sallum (2005) và 4 Obsomer (2007) đã làm sáng tỏ phức hợp này, tất cả các loài này đã được mô tả về hình thái, đặt tên chính thức và lập bản đồ phân bố của chúng ở vùng Đông Nam Á: An. dirus F) và An.
Harbach, Garros, Manh, Manguin (2007) [74] đã xác định phức hợp Minimus bao gồm 2 loài có tên chính thức An. minimus (loài A) và An. harrisoni (loài C) và một loài có tên gọi chưa chính thức là An. Sukowati, Baimaii và cs (1999) xác định có 3 thành viên trong phức hợp loài An.
Linton và Harbach (2005) đã xác định các thành viên trong phức hợp loài Sundaicus và phân bố của chúng ở khu vực Đông Nam Á [85]. Các vùng địa lý khác nhau có những loài muỗi truyền SR khác nhau. Ở Châu Phi: các véc tơ chính truyền SR là An. arabiensis; Trung Mỹ: An.
albimanus; Nam Mỹ: An. darlingi; Bắc Mỹ: An. quadrimaculatus; Vịnh Ả Rập: An. stephensi; Thổ Nhĩ Kỳ: An.
sacharovi; Ấn Độ: An. minimus; Trung Quốc: An. minimus; Vùng Trung Á: An. superpictus; Đông Âu: An.
messeae; Tây Âu: An. atropavus; Australia: An. farauti; Đông Nam á: An. Dựa trên kết quả nghiên cứu ở nhiều nước khác nhau, Sinka và cs (2012) đã vẽ bản đồ phân bố của VTSR quan trọng trên toàn thế giới [101].
Phân bố các véc tơ sốt rét chính trên thế giới (Sinka, 2012) 6 1. Thành phần loài và phân bố muỗi Anopheles ở Việt Nam Từ đầu thế kỷ XX, đã có nhiều công trình nghiên cứu về muỗi SR tại Việt Nam được công bố. Trong đó, đáng kể nhất là một số công trình của tác giả nước ngoài như Laveran (1901-1904) nghiên cứu về muỗi SR ở Nam Bộ; Bonet (1906) nghiên cứu muỗi SR ở Đông Dương; Staton (1926), Borel (1930), Mesnard (1934) nghiên cứu muỗi ở các đồn điền cao su; Farinaud (1938) nghiên cứu muỗi SR ở đồng bằng Nam Bộ và Côn Đảo. Mathis Legar (1910) đã công bố danh mục 15 loài muỗi tìm thấy ở Việt Nam; Borel (1926) mô tả 13 loài ở Nam Bộ và Trung Bộ.
Ở miền Nam Việt Nam, năm 1966, Stojanovich và Scott công bố 41 loài Anopheles. Sau 1957, việc điều tra cơ bản về muỗi SR được tiến hành đồng bộ trong cả nước (1976 - 1977). Sau giai đoạn này, đã có nhiều công trình nghiên cứu về khu hệ muỗi SR đã được công bố. Nguyễn Đức Mạnh (1988) nghiên cứu về muỗi SR ở Tây Nguyên [26]; Trương Văn Có (1996) nghiên cứu về muỗi SR ở Trung - Trung Bộ và Tây Nguyên [8]; Hồ Đình Trung (2005) đã thống kê ở Việt Nam phát hiện được 59 loài Anopheles, chưa kể một số là phức hợp loài bao gồm nhiều loài thành viên như: An.
maculatus có ít nhất 10 thành viên, An. minimus với 2 loài thành viên [48]. Năm 2008, Viện Sốt rét - KST - CT Trung ương xuất bản bảng định loại muỗi Anophelinae ở Việt Nam bao gồm 64 loài Anopheles [12]. Các loài muỗi Anopheles có tính đa dạng cao về hình thái và đặc biệt, các véc tơ sốt rét chính là thuộc về phức hợp loài hoặc nhóm loài khó hoặc không thể phân biệt được do sự chồng chéo các đặc điểm hình thái.
Việc tồn tại các loài đồng hình và sự gối nhau về giới hạn biến dị của các loài trong một nhóm loài hay một phức hợp loài là khá phổ biến. Việc phát hiện và phân loại các loài đồng hình bằng phân tích hình thái là rất khó xác định [1]. 7 Một số phương pháp định loại phân tử hiện nay đang được sử dụng để phân biệt các loài đồng hình có cùng vùng phân bố cũng như các loài có quan hệ gần gũi có cùng vùng phân bố. Ngô Thị Hương và cs (2004, 2007) [24,25], đã xác định phức hợp Minimus gồm An.
minimus và An. harrisoni được tìm thấy cùng phân bố trên diện rộng bao gồm miền Bắc và miền Trung Việt Nam, còn phức hợp Dirus chỉ mới xác định có mặt của An. maculatus, Nguyễn Thị Hương Bình (2008, 2009) đã xác định nhóm đồng hình này gồm 14 thành viên, trong đó có 6 loài đã xác định tên như trong bảng định loại muỗi Anophelinae ở Việt Nam năm 2008, còn 08 thành viên khác chưa xác định chính xác vị trí phân loại [1]. Về phức hợp Sundaicus, Nguyễn Đức Mạnh và ctv (2006) đã xác định An.
sundaicus ở Nam Bộ chính là An. epiroticus trong phức hợp loài Sundaicus. Nguyễn Đức Mạnh và ctv (2008) [28] đã xác định An. sundaicus ở Cần Giờ có thể là một thành viên mới trong phức hợp loài đồng hình Sundaicus ở Việt Nam.
Hiện nay An. minimus được xác định là một phức hợp gồm ít nhất hai loài. Bằng chứng sự tồn tại các loài thành viên trong phức hợp An. minimus là sự khác nhau về các dấu hiệu tập tính, hình thái và di truyền trong nội bộ An.
Tuy nhiên, các dấu hiệu tập tính và hình thái không phải là bằng chứng hiển nhiên về sự tồn tại của các loài đồng hình mà chúng là các chỉ thị đầu tiên gợi ý một loài nào đó có thể là một phức hợp của các loài đồng hình. Ở Việt Nam, bằng kỹ thuật điện di enzym, dựa trên tần số kiểu gen locus Odh, An. minimus được chia thành hai “dạng”: “dạng 1” gồm những cá thể chủ yếu có kiểu gen là đồng hợp tử Odh134/134, “dạng 2” gồm những cá thể có kiểu gen đồng hợp tử Odh100/100. Hai dạng này khác nhau về tập tính: An.
minimus “dạng 1” thích đốt người ngoài nhà, trong khi đó An. minimus “dạng 2” thích đốt người trong nhà (Hồ Đình Trung, 1996) )[47]. Hiện nay, với việc áp dụng kỹ thuật phản ứng chuỗi PCR, có thể phân biệt hai loài 8 An. minimus A và An.
Năm 2008, Nguyễn Thị Hồng Ngọc và cs nghiên cứu đa hình di truyền của các thành viên trong nhóm loài An. minimus và vẽ sơ đồ cây quan hệ họ hàng trên cơ sở phân tích các băng ADN đa hình [30]. Dựa trên những đặc điểm di truyền, Harbach và cs (2007) đã tách An. minimus C trong phức hợp loài An.
minimus thành một loài mới và đặt tên là An. Ngô Thị Hương và cs (2004) cũng đã xác định các các mẫu vật phức hợp Dirus thu thập được ở Việt Nam chỉ mới xác định có mặt của An. Như vậy, cho đến nay ở Việt Nam mới ghi nhận sự có mặt của hai loài thuộc phức hợp loài Dirus, đó là An. dirus và An.
Theo thống kê của Hồ Đình Trung (2005) [48], ở Việt Nam có 15 loài Anopheles là những véc tơ sốt rét chính, phụ và nghi ngờ, phân bố như sau: Véc tơ chính phân bố tại vùng đồi - núi - rừng toàn quốc là An. minimus, tại vùng núi rừng từ 200 vĩ Bắc vào Nam là An. dirus, tại vùng nước lợ ven biển Nam Bộ là An. epiroticus; véc tơ phụ phân bố tại vùng núi rừng toàn quốc là An.
maculatus, tại vùng ven biển miền Bắc là An. indefinitus, tại vùng ven biển miền Nam là An. campestris; véc tơ nghi ngờ phân bố tại vùng núi rừng miền Bắc, MT-TN là An. culicifacies; tại vùng núi rừng Đông Nam Bộ là An.
interruptus, tại vùng ven biển miền Bắc là An. Thành phần loài Anopheles ở các địa phương khác nhau, ở các thời điểm điều tra khác nhau là khác nhau. Vì các nguyên nhân chủ quan như quy mô điều tra, phương pháp điều tra và có nguyên nhân khách quan do sự thay đổi điều kiện ngoại cảnh của khu vực nghiên cứu, hoạt động dân cư xây dựng phát triển kinh tế, do tác động của các biện pháp phòng chống véc tơ đã được triển khai. Vì vậy, việc điều tra xác định thành phần loài thường xuyên theo 9 từng giai đoạn là hết sức cần thiết, để có thể so sánh thành phần loài muỗi ở các điểm nghiên cứu khác nhau, cần phải tiến hành các điều tra cùng quy mô, đồng thời và theo các phương pháp cố định.
Sinh thái, tập tính, vai trò truyền bệnh của muỗi Anopheles 1. Sinh thái, tập tính, vai trò truyền bệnh của muỗi Anopheles trên thế giới 1. Sinh thái, tập tính muỗi Anopheles trên thế giới Đã có nhiều công trình nghiên cứu về tập tính sinh lý muỗi sốt rét, nhất là những nhóm loài có khả năng truyền bệnh sốt rét rất được chú trọng và tiến hành nhiều nơi. Christopher (1911), nghiên cứu sự phát triển của trứng trong cơ thể muỗi.
Beklemishev (1940), nghiên cứu sinh học của muỗi Anopheles, xác định 3 giai đoạn sinh thực của muỗi. Rusell (1946), Gilles (1961), Gilles và Wilkes (1965), nghiên cứu tuổi thọ của muỗi và các yếu tố ảnh hưởng. Carneval, Bryan và Smaley (1978), Chomara (1951), nghiên cứu tập tính lựa chọn vật chủ và các yếu tố hấp dẫn muỗi. Nghiên cứu sự liên quan giữa sốt rét với các yếu tố núi, rừng và sự biến động dân cư đã được nhiều tác giả trên thế giới nghiên cứu trong những năm gần đây.
Kondrashin và cs (1991) nghiên cứu ở khu vực Đông Nam Á xác định ở vùng rừng núi tỷ lệ mắc và tử vong do sốt rét cao hơn nhiều so với vùng đồng bằng, đô thị [10].