Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 1. Hệ thống của giới Nấm Quan điểm nghiên cứu của các nhà Nấm học từ trước đến nay, Nấm (Fungi) là một nhóm sinh vật có nhân chính thức, đa nguyên, bao gồm Protozoa Fungi, Chromista Fungi và Eufungi (Nấm chính thức) (Takhtajan, 1973 [31]; Trịnh Tam Kiệt, 1980 [12]). Những năm trở lại đây hệ thống của một số nhóm nấm đã có những thay đổi, cụ thể: Ở Nấm nang (Ascomycota) việc phân chia các bậc taxon thấp hơn như lớp, lớp phụ. Nhóm bộ hầu như ít có sức thuyết phục, mà được chia trực tiếp thành 46 bộ (Kikuchi et al.
Đối với nhóm Nấm bất toàn (Fungi imperfecti, Deuteromyces) không được thừa nhận về mặt hệ thống tự nhiên, vì vậy taxon cơ bản là chi (genus) được sử dụng để sắp xếp các nhóm nấm (Bùi Xuân Đồng, 1977 [4]; Trịnh Tam Kiệt, 1980 [14]; Trịnh Tam Kiệt, 2014 [15]). Thời cổ đại, thế giới sinh vật được chia ra thành Động vật và Thực vật bởi Aristot (384-322 trước Công nguyên). Sau này trong hệ thống phân chia của mình Carl Von Linne (1707-1778) gọi là giới thực vật (Vegetabilia) và giới động vật (Animalia). Trong khi một số nhóm sinh vật bậc thấp như: vi khuẩn, virut, nấm được xếp vào giới thực vật, dù cơ sở khoa học là chưa đầy đủ.
Đến giữa thế kỷ 20, các nhà khoa học đã chia thế giới hữu sinh thành 4 giới (Monera, Protoctista, Pliantae và Animalia) (Copeland, 1956) [56]. Năm 1968, Magulis đã đề xướng học thuyết phát sinh, cộng sinh. Đến năm 1969, Whittaker đã đưa ra hệ thống 5 giới (Monera, Protista, Plantae, Fungi và Animalia) (R. 6 Nhưng chỉ 4 năm sau các nhà nấm học lại gộp thành 4 giới (Mychota = Monera, Animalia, Mycetalia = Fungi, Vegetabila = Plantae) (Takhtajan, 1973) [31].
Các hệ thống này có ưu điểm là khi phân chia thế giới sinh vật ra làm nhiều giới thì đã nêu lên được sự khác nhau căn bản nhất về bản chất của chúng. Trong tác phẩm “Systema mycologicum”, cha đẻ của hệ thống Nấm đã tách Nấm thành một giới riêng là điều hợp lý (Elias Fries, 1794- 1878) [61]. Giới nấm (Mycetoidem Fries) gồm những sinh vật có nhân thực, có màng rắn chắc được tạo thành từ kitin, xenluloza,. hay không có màng, dinh dưỡng chủ yếu bằng kiểu hấp thụ, một số ít nuốt thức ăn; thường sống bám và sinh trưởng không có giới hạn, sinh sản và phát tán bằng bào tử.
Đặc biệt, những kết quả nghiên cứu mới như: có bộ máy hấp thụ ánh sáng mặc dù không đi kèm với sự tổng hợp hydratcacbon, sự hình thành các sản phẩm trao đổi chất gần với động vật, sự tồn tại nhiều trung tâm điều khiển tính thấm của màng, sự phát triển cá thể trải qua nhiều pha sợi nấm,. đã được nhiều tác giả ủng hộ. Mặc dù việc phân chia các nhóm Nấm đã được hoàn chỉnh dần theo lịch sử phát triển của Nấm học nhưng vẫn còn gặp nhiều khó khăn. Theo Linne, nấm chỉ được chia thành 10 chi với 86 loài (Trịnh Tam Kiệt, 1980) [14].
Sau này, chúng ở bậc taxon cao hơn. Sau đó, Elias Fries chia nấm thành 4 lớp nguyên thuỷ Hymenomycetes, Gasteromycetes, Hyphomycetes và Coniomycetes, trong đó Hymenomycetes, theo ông bao gồm cả Ascomycetes có lớp sinh sản (hymenium). Hệ thống của Elias Fries, dù được các tác giả sau này hoàn chỉnh, nhưng về cơ bản, hệ thống này vẫn mang tính chất nhân tạo (Schaffer, 1975) [98]. Nấm nhầy được De Bary (1884) xếp sang giới Động vật với tên Mycetozoa và nhận được sự đồng thuận của nhiều nhà nghiên cứu.
Tuy nhiên, phần đông các nhà Thực vật lại xếp chúng trong giới Thực vật với tên khoa học Myxomycetes Link (1883) và tách biệt với Nấm. Quan điểm 7 này gần đây còn được nhiều nhà Nấm học thừa nhận và họ tách Nấm nhầy ra khỏi hệ thống của mình (Bessey, 1950 [55,]; Kreisel, 1969 [80]; Schaffer, 1975 [98] ). Sau này, những nghiên cứu của Martin (1960-1961) đã làm rõ được bản chất nấm của Myxomycetes và được một số nhà Nấm học thừa nhận trong hệ thống của mình như (Alexopoulos, 1966) [49]. Đặc điểm chung của các ngành nấm nhầy là đều có cơ thể dinh dưỡng dạng thể nhầy (plasmodium) và hình thành bào tử có màng xenluloza.
Tuy nhiên, chúng có sự khác nhau rất lớn, cụ thể: ở Myxomycetes có thể nhầy thực (Eupiasmodium) thì ở Acrasiomycetes có thể nhầy giả do các tế bào nhầy riêng rẽ tập hợp lại thành (Pseudoplasmodium) và ở Labyrinthulomycetes là thể nhầy mạng lưới (Filoplasmodium). Riêng Nấm nhầy nội ký sinh Plasmodiophoromycetes trước kia được để trong Myxomycetes vì có cơ thể trần và dạng chuyển động là amíp có roi, điều mà một vài tác giả hiện đại còn chấp nhận. Thể nhầy của nấm nhầy có hai giai đoạn là thể nhầy 1n và thể nhầy 2n, màng của bào tử lại có thành phần chủ yếu là kitin và hàng loạt đặc điểm riêng biệt khác nên phần lớn các tác giả đã xếp sang Phycomycetes sensu lato (Alexopoulos, 1966) [49]. Nhiều tác giả cho rằng đây là một nhóm nấm hoàn toàn tách biệt với các nhóm còn lại.
Đối với nấm thật (Eumycetes), được coi là một ngành của giới Thực vật Plantae sensu lato và dựa vào cấu trúc cơ thể được chia thành các lớp Archimycetes, Phycomycetes (gồm những nấm sợi có cấu trúc dạng hợp bào), Ascomycetes, Basidiomycetes và Deuteromycetes dạng sợi đa bào có vách ngăn ngang hay đơn bào có dạng nấm men. Một số khác gộp Archimycetes vào Phycomycetes (Takhtajan, 1973 [31]; Trịnh Tam Kiệt, 1980 [14]). Những nghiên cứu sau này về nhóm Mastigomycetes hay Mastigomycotina gồm những nấm không những khác nhau về kiểu đính mà còn về số lượng và cấu trúc của roi. Oomycetes và Hyphochytridiomycetes là những nấm có những đặc điểm hết sức khác biệt 8 với Chytridiomycetes và toàn bộ các nhóm nấm khác.
Ở Oomycetes, màng tế bào có cấu trúc từ xenluloza, giai đoạn chuyển động có hai roi, trong đó một roi phủ lông, còn ở Hyphochytridiomycetes lại có màng chứa cả xenluloza và kitin, giai đoạn chuyển động chỉ có một roi phủ lông đính ở phía trước. Chúng khác biệt với những cơ thể có nhân thực còn lại là có cấu trúc ti thể dạng ống, về khối lượng ribosom ARN, về hệ men thủy phân cũng như về phản ứng đối với thuốc diệt nấm. Chính vì vậy, nhiều nhà Nấm học đã tách Oomycetes thành nhóm nấm riêng biệt, thậm chí không thừa nhận bản chất nấm của chúng, và tách thành một lớp của Tảo vàng (Kreisel, 1964) [80]. Đối với Hyphochytridiomycetes mặc dù mới được tách ra khỏi Chytridiomycetes nhưng chúng hoàn toàn tách biệt với Oomycetes cũng như các nhóm nấm khác và cần được làm sáng tỏ hơn nữa về mặt di truyền.
Nấm lông Trichomycetes từ lâu được coi như nhóm nấm không rõ về vị trí phân loại (Alexonpoulos, 1966) [49] đã được một số tác giả xếp vào Zygomycetes vì cùng có kiểu sinh sản tiếp hợp giao (Zygogamie). Chúng có cấu trúc cơ thể khác biệt, có màng tế bào bằng galactosamin, galactoza trùng hợp và hàng loạt đặc điểm riêng biệt khác với Zygomycetes cũng như các nhóm nấm khác và dường như có quan hệ với Acrasiomycetes. Những nấm còn lại hầu hết có màng tế bào bằng kitin được phần lớn các nhà Nấm học gọi là Nấm chính thức ( Eufungi); chúng gồm các nấm có giai đoạn chuyển động bằng một roi không phủ lông dính ở phía sau ở Chytridiomcetes và các nấm hoàn toàn mất giai đoạn chuyển động như Zygomycetes, Endomycetes, Ascomycetes và Basidiomycetes. Trong các nhóm nấm này, vị trí của Endomycetes, Taphrinales trong Hemiascomycetes sensu lato và Uredinales cũng như một số nấm có dạng nấm men của Basidiomycetes đang còn có nhiều ý kiến khác nhau; một số nhà Nấm học khác xem chúng như là những nhóm thuộc Ascomycetes và Basidiomycetes theo quan điểm cổ truyền (Bessey.
Về sau, một số tác giả muốn tách chúng thành một nhóm riêng biệt, tương 9 đương với Ascomycetes và Basidiomycetes là Endomycetes và gồm các bộ Endomycetes, Sporobolomycetales, TorulopsidaleSy Taphrinales, Exobasidiales, Ustilaginnales (Takhtajan, 1973) [31]. Rõ ràng các nấm men chính thức Endomycetes khác với các nấm thật còn lại ở cấu trúc màng tế bào từ manan và glucan, ở dạng sống, ở phương thức sinh sản vô tính (nảy chồi hay chia đôi cơ thể) và đặc biệt ở sinh sản hữu tính, không có cơ quan sinh sản cũng như sợi sinh nang mà chỉ có sự giao phối hai tế bào, hai sợi dinh dưỡng hay tự giao và số lượng bào tử hình thành hầu như bất định. Các nấm còn lại của Endomycetes lại có màng kitin-manan, có hệ sợi hai nhân (dicaryon) và một số hình thành lớp sinh sản (hymenium) do các nang (ascus) hay đảm (basidie) xếp dạng bờ rào hình thành. Hơn nữa, những kết quả nghiên cứu được trình bày trong Hội nghị Thực vật học lần thứ 12 (1975) về hình thái, tế bào và di truyền học của Ustilaginales cũng có quan điểm về vị trí của chúng bên cạnh Uredinales trong Basidiomycetes, từ chối việc xếp chúng vào Endomycetes ở trên hay nâng lên thành một ngành mới Ustomycota (Moore, 1972) [87].
Dù sao, vị trí của những nhóm nấm này cũng cần được xem xét kỹ lưỡng hơn dưới góc độ của những nghiên cứu hiện đại. Nấm bất toàn (Fungi imperfecti) bao gồm những nấm đơn bào dạng nấm men hoặc dạng sợi có vách ngăn chính thức nhưng chưa tìm thấy sinh sản hữu tính hay cả sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính. Từ trước đến nay, người ta vẫn sử dụng hệ thống phân loại của Saccardo để xếp chúng thành dạng lớp Deutermycetes hay Fungi imperfecti gồm các dạng bộ sau (Saccardo, 1880-1886) [94]: - Sphaeropsidales có cuống conidie tập hợp thành thể gối. - Molanconiales có cuống conidie tập hợp thành thế gối.
- Moniiales hay Hyphales có cuống conidie đính đơn độc trên sợi nấm hay tập hợp thành bó. 10 - Agonomycetaies hay Mycetaiia sterilia chỉ có sợi nấm. Hệ thống này đã được nhiều tác giả khác bổ sung và có ý nghĩa lớn trong định loại nhóm nấm này. Nhưng một chi nấm bất toàn có thể tương đương với một chi nấm nang hoặc nấm đảm (như Aspergillus Michili và Eurolitum Link) hay lại tương ứng với một số tên chi nấm nang hoặc nấm đảm (như Septorria và Mycossphaerella Johans, Leptosphaeria Cé.
et De Not. Ngược lại, một chi nấm nang hay nấm đảm có dạng bào tử tương ứng với một số chi nấm bất toàn (như Mycossphaerella Johans có dạng bảo từ của Septoria Sacc.; Cercospora Fries; Cercosporella Sacc. Bên cạnh đó, chưa kể đến một loài nấm nang, nấm đảm hay nấm bất toàn có thể có nhiều loại bào tử vô tính trong đời sống của mình. Tuy nhiên, một loài nấm bất toàn trong nuôi cấy dịch thể hình thành bào tử vô tính trên sợi nấm và phải xếp vào bộ Hyphales trong trường hợp này lại tạo nên thể gối của Melanconiales hay thể giỏ của Sphaerpsidaies khi nuôi cấy trong những điều kiện dinh dưỡng thuận lợi hơn (Takhtajan, 1973 [31]; Kiet.