MỞ ĐẦU Lý do chọn đề tài Bộ dơi (Chiroptera) gồm những loài thú duy nhất có khả năng bay thực sự, sử dụng tiếng kêu siêu âm trong hoạt động bay lƣợn và bắt mồi. Dơi có nhiều đặc điểm chung với thú ăn sâu bọ và đã từng đƣợc coi là một nhánh của thú ăn sâu bọ thích nghi với đời sống bay lƣợn [12, 29, 32, 151]. Chính khả năng bay đã tạo ra tính đa dạng cao và vùng phân bố rộng lớn của bộ Dơi. Dơi có số loài lớn thứ hai trong lớp Thú (Mammalia), chỉ sau bộ Gặm nhấm (Rodentia) [53, 185], chiếm khoảng 1/3 số loài thú trên thế giới [2], khoảng 39% số loài thú khu vực Trung và Nam Mỹ [98] và khoảng 30% số loài thú ở khu vực Châu Á [52].
Dơi đóng vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái tự nhiên và hệ sinh thái nông nghiệp. Chúng tham gia vào quá trình thụ phấn và phát tán thực vật, ăn côn trùng gây hại [4, 14, 77, 84, 97, 107, 118, 120, 190, 229]. Phân dơi rất giàu chất dinh dƣỡng, đƣợc dùng làm phân bón rất có giá trị trong nông nghiệp, đặc biệt là với cây ăn quả và cây công nghiệp [4, 121]. Ngoài ra, dơi còn là một trong những động vật có tiềm năng phục vụ nghiên cứu về: thụ tinh nhân tạo [241]; tuổi thọ và hiện tƣợng lão hóa [30, 31, 61]; bào chế thuốc làm tan máu đông [120, 162, 177]; phƣơng pháp chữa các bệnh về tim, đặc biệt là bệnh đột quỵ [131]; phƣơng pháp phòng và chữa các bệnh liên quan đến vi rút Hendra, HIV, Ebola… [51, 62].
Nghiên cứu về siêu âm của dơi tạo cơ sở cho một số phát minh về các thiết bị siêu âm trong lĩnh vực y sinh học, hàng hải, hàng không và một số lĩnh vực khác [120]. Ngoài ra, dơi cũng có giá trị trong lĩnh vực giáo dục và du lịch [120]. Ở nhiều nơi trên thế giới, đặc biệt là ở các nƣớc phát triển, hình thái, giải phẫu, sinh lý, sinh hóa, di truyền phân tử, tiếng kêu siêu âm, phân loại. của dơi đƣợc nghiên cứu rất kĩ.
Tuy vậy, số lƣợng các loài dơi mới đƣợc phát hiện vẫn không ngừng tăng lên, nhiều vấn đề về hệ thống phân loại và sự phát sinh loài vẫn còn đang tranh luận, chƣa thống nhất giữa các nhà khoa học [46, 137]. So với các họ khác trong bộ Dơi, họ Dơi muỗi (Vespertilionidae) có độ đa dạng cao nhất, vùng phân bố rộng nhất với nhiều khác biệt lớn về khu vực kiếm ăn và cƣ trú [46, 53, 137]. Giống Myotis và giống Pipistrellus thuộc họ này gồm các loài ăn côn trùng, phân bố rộng, cả ở đồng bằng và rừng núi, vì vậy, chúng là những loài có ích cho các hệ sinh thái tự nhiên và hệ sinh thái nông nghiệp. Một số loài thuộc hai giống này có kích thƣớc trung bình và nhỏ, vùng phân bố trùng nhau, đặc điểm hình thái rất giống nhau, khó phân biệt [46, 137].
Mặt khác, một số loài có khả năng sử dụng tiếng kêu siêu âm rất phát triển, khó thu mẫu trong điều tra thực địa. Chính những đặc điểm trên làm cho việc nghiên cứu hệ thống phân loại các loài dơi 2 thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus phức tạp nhất trong họ Dơi muỗi nói riêng và trong bộ Dơi nói chung. Theo thống kê gần đây, ở Việt Nam đã ghi nhận đƣợc 17 loài thuộc giống Myotis, 6 loài thuộc giống Pipistrellus [4, 56, 136, 137, 228]. Những nghiên cứu phân loại các loài thuộc hai giống dơi này không nhiều, chủ yếu dựa vào đặc điểm hình thái, trong khi đó các nghiên cứu về tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử còn hạn chế.
Mặt khác, vị trí phân loại của một số loài nhƣ Myotis laniger, Myotis montivagus vẫn chƣa thống nhất giữa các nhà khoa học. Vì vậy, việc nghiên cứu phân loại học của giống Myotis và giống Pipistrellus là rất cần thiết. Thực tế, cho đến nay, chƣa có nghiên cứu riêng nào về hệ thống phân loại của 2 giống dơi này đƣợc thực hiện. Miền Bắc Việt Nam có diện tích rộng, địa hình đa dạng, phức tạp.
Điều đó dẫn đến sự đa dạng cao về thành phần loài sinh vật nói chung và các loài trong bộ Dơi nói riêng, trong đó có 2 giống dơi Myotis và Pipistrellus [13]. Mặc dù có rất nhiều cuộc điều tra khảo sát về dơi đƣợc thực hiện ở miền Bắc nhƣng chủ yếu tập trung ở khu vực Đông Bắc và Bắc Trung Bộ, khu vực Tây Bắc còn ít đƣợc nghiên cứu. Mặt khác, một số loài đƣợc ghi nhận ở Trung Quốc, Thái Lan thuộc khu vực giáp biên giới với Việt Nam có thể phân bố ở Việt Nam vẫn chƣa đƣợc ghi nhận. Xuất phát từ những vấn đề trên, chúng tôi chọn đề tài “Nghiên cứu ph n loại các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus (Chiroptera: Vespertilionidae) ở một số tỉnh miền Bắc Việt Nam dựa trên đặc điểm hình thái, tiếng kêu siêu m và di truyền ph n tử nhằm xác định tính đa dạng về hình thái phân loại, bổ sung dẫn liệu về tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử, làm cơ sở cho việc định loại các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở một số tỉnh thuộc miền Bắc Việt Nam.
Mục tiêu của đề tài luận án 1. Cung cấp đặc điểm hình thái nhận diện của các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở một số tỉnh thuộc miền Bắc Việt Nam. Cung cấp dẫn liệu về tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử của một số loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ghi nhận đƣợc ở khu vực nghiên cứu trong thời gian thực hiện đề tài. Bổ sung dẫn liệu về phạm vi phân bố của một số loài thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở Việt Nam.
Xây dựng khoá định loại các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus hiện biết ở khu vực nghiên cứu dựa trên đặc điểm hình thái. 3 Nội dung nghiên cứu của đề tài luận án 1. Xác định đặc điểm hình thái nhận diện của các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở khu vực nghiên cứu. Nghiên cứu đặc điểm tiếng kêu siêu âm và đặc điểm di truyền phân tử của một số loài thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ghi nhận đƣợc trong thời gian thực hiện đề tài.
Trên cơ sở đặc điểm hình thái khác biệt, xây dựng khóa định loại các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus hiện biết ở khu vực nghiên cứu. Cập nhật thông tin về phạm vi phân bố các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở khu vực nghiên cứu. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án 1. Cung cấp thông tin cập nhật và đầy đủ nhất về thành phần loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở một số tỉnh miền Bắc Việt Nam.
Bổ sung nhiều dẫn liệu về hình thái, tiếng kêu siêu âm, di truyền phân tử, phạm vi phân bố của một số loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ghi nhận đƣợc trong thời gian thực hiện đề tài. Kết quả luận án là cơ sở để định loại chuẩn xác hơn các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus dựa trên tổng hợp các đặc điểm hình thái ngoài, tiếng kêu siêu âm và đặc điểm di truyền phân tử. Kết quả của luận án là cơ sở khoa học quan trọng cho công tác nghiên cứu tiếp theo về phân loại học và sinh thái học, cũng nhƣ công tác quản lý, bảo tồn đa dạng sinh học các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus ở Việt Nam. Những đóng góp mới của đề tài luận án 1.
Xác định đƣợc danh sách 14 loài và dạng loài thuộc giống Myotis, 5 loài thuộc giống Pipistrellus. Trong đó có 1 loài ghi nhận mới cho khu hệ dơi Việt Nam (M. altarium) và 2 dạng loài (M. laniger) khác lạ so với các mô tả đã công bố trƣớc đây.
Bổ sung một số đặc điểm hình thái nhận diện trong phân loại các loài dơi thuộc giống Myotis và giống Pipistrellus gồm: vị trí tƣơng đối chiều dài cẳng tay so với mút mõm, đặc điểm đƣờng gân giữa hộp sọ và đặc điểm xƣơng cung gò má. Bổ sung dẫn liệu về tiếng kêu siêu âm cho 4 loài thuộc giống Myotis (M. siligorensis) và 3 loài thuộc giống Pipistrellus (P. Trong đó, một số thông số về tiếng kêu siêu âm của loài P.
abramus đƣợc ghi nhận mới ở Việt Nam. Bổ sung dẫn liệu mới về thành phần Nu của gen COI cho 9 loài và dạng loài thuộc giống Myotis (M. muricola), 2 loài thuộc giống Pipistrellus (P. tenuis) và gen 16S cho loài P.
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Khái quát nghiên cứu ph n loại dơi trên thế giới 1. Phân loại bộ Dơi (Chiroptera) 1. Hình thái và phân loại bằng hình thái 1.
Hình thái Bộ dơi (Chiroptera) rất đa dạng về hình dạng và kích thƣớc. Loài dơi nhỏ nhất là Craseonycteris thonglongyai với chiều dài thân từ 29 đến 34 mm, chiều dài sải cánh khoảng 12 cm, trọng lƣợng khoảng 2 g. Loài dơi lớn nhất là Pteropus vampyrus và Pteropus giganteus, khối lƣợng từ 1,2 đến 1,6 kg, sải cánh có thể đạt 1,7 m [162]. Các loài dơi vừa có các đặc điểm chung của lớp Thú (Mammalia), vừa có các đặc điểm riêng mà các loài thú khác không có [12, 107, 152].
Bộ lông dơi gồm một lớp lông mao dày, chủ yếu là màu đen, xám, vàng, nâu. Một số loài có màu sắc đặc trƣng, rất dễ phân biệt. Chi trƣớc của dơi biến đổi thành cánh. Cẳng tay chỉ có xƣơng trụ, xƣơng quay chỉ còn lại vết tích, tạo thuận lợi cho quá trình bay [162, 167].
Cẳng tay và các ngón tay từ thứ 2 đến thứ 5 kéo dài và phát triển trong màng bay (trừ các loài trong phân bộ Megachiroptera có ngón thứ 2 không nằm trong màng bay). Ngón cái không nằm trong màng bay, cử động tự do so với các ngón khác để bắt mồi, treo cơ thể và leo trèo [137, 156]. Màng cánh nối chi trƣớc với thân bên, chi sau và đuôi tạo thành màng bay liền, dài, rộng. Đuôi có thể không gắn với màng bay, ở dạng tự do hoặc đƣợc bao kín toàn bộ, một phần trong màng bay.
Màng bay có chứa mô liên kết, sợi đàn hồi, mạch máu, tế bào thần kinh, lớp biểu bì [162]. Trong quá trình bay, cơ giúp cho cánh mở rộng, mạch máu ở màng bay giúp làm giảm nhiệt độ cơ thể [152], mạng lƣới tế bào thần kinh cung cấp liên tục các thông tin về chuyển động dòng khí [183].