Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.4 Đặc điểm của một số vi nấm gây bệnh ở thực vật 1.1 Khái quát về nấm gây bệnh Thực vật bị tấn công bởi hàng trăm nguyên nhân gây bệnh khác nhau, trong đó các nguồn bệnh chủ yếu có nguồn gốc từ nấm, vi khuẩn và virus. Bệnh hại chính cây trồng trong giai đoạn trước và sau thu hoạch do các nhóm như: Phytophthora, Xanthomonas, Erwinia, Pythium, Pseudomonas, Fusarium, Aspergillus, Rhizopus. Những dịch bệnh này trên thực tế có thể phá hủy toàn bộ vụ thu hoạch của các cây trồng quan trọng như: tiêu, cà phê, khoai tây, cà chua,. Ước tính khoảng 40% cây trồng các loại bị hủy hoại bởi bệnh dịch thực vật [19].000 loài nấm được biết có khả năng gây bệnh cho cây trồng, phần lớn sống theo kiểu bán hoại sinh, trong đó có một vài loài nấm có thể gây hại trên nhiều loại cây trồng.
Nấm là sinh vật dị dưỡng, nguồn năng lượng cần thiết cho hoạt động sống lấy từ các chất hữu cơ, chúng tập trung ở các tầng đất phía trên do các chất hữu cơ ở đây phong phú. Nấm chịu tác động chính của các yếu tố như: nồng độ ion H+, chế độ nước, nhiệt độ, cấu trúc đất. Bệnh do nấm gây ra rất khó phòng trừ vì chúng có khả năng tồn tại lâu trong đất. Hơn nữa, nhiều loài nấm có thể phát triển trong khoảng pH rất rộng, từ pH axit cho đến pH kiềm cao [10].
Các loại nấm thường gây bệnh cho cà chua gồm 8 loài Pythium, một vài chủng Rhizoctonia solani và Fusarium sp. Pythium phát triển mạnh nhất trong 2 giai đoạn: thời kỳ hạt nảy mầm đến thời kỳ cây non và thời kỳ cây bắt đầu tạo quả đến lúc quả chín. Thời kỳ cây ra hoa quần thể Pythium trong vùng rễ là thấp nhất. Ngoài ra, nhiệt độ thấp, độ ẩm đất cao và tỉ lệ C/N thấp là những điều kiện tốt cho Pythium phát triển.
Rhizoctonia solani còn gây bệnh thối rễ ở củ cải đường, làm giảm năng suất đến 25% (Mỹ). Nhưng thiệt hại về năng suất có thể lên đến 50% phụ thuộc vào lịch sử trồng trọt và môi trường xung quanh. Ở Mỹ, năm 1998 có 27,2% diện tích trồng trọt bị nhiễm bệnh, năm 1999 là 23,7%. Trong vùng tưới tiêu phía Tây của Mỹ, 42,3% năm 1998 và 30,4% đất trồng trọt năm 1999 bị nhiễm bệnh.
Hoa anh thảo cũng là đối tượng LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 13 dễ nhiễm bệnh F.solani không tạo bào tử, vì vậy nấm là đơn vị phân tán và sống sót. Hạch nấm rất khó kiểm soát bởi thuôc diệt nấm [36]. Ngoài các loại nấm trên, Verticillium dahliae cũng là một loại nấm gây bệnh héo rũ và Phytophthora caetorum gây bệnh thối rễ cho dâu tây. Tiểu hạch nhân Verticillium dahliae sống trong mô già của những cây chết có thể tồn tại trong đất vài năm, vì vậy không thể sử dụng biện pháp hóa học để tiêu diệt [34].
Trong số 24 bệnh lúa ở Việt Nam thì có tới 13 bệnh phát sinh có nguồn gốc từ nấm, chủ yếu là bệnh đạo ôn (Pyricularia Oryzae), bệnh khô vằn (Rhizoctonia solani), bệnh héo xanh (Ralstonia solanacearum) và bệnh thối thân, thối rễ hay còn gọi là bệnh đổ rạp (Fusarium oxysporum). Trong các bệnh cây có nguồn gốc do nấm, Fusarium oxysporum là một trong những loài gây bệnh thiệt hại nặng nề nhất cho cây trồng. Chúng có khả năng thích ứng rất nhanh với những thay đổi điều kiện sống bằng cách thay đổi các đặc điểm hình thái, sinh lý trong quá trình sinh trưởng và phát triển. Ngoài ra, Fusarium còn có thể sống trong đất một thời gian dài vì có khả năng sống hoại sinh, chống chịu với các hoạt động đối kháng của các vi sinh vật trong đất, kết quả đã dẫn đến sự gia tăng số loài trong những điều kiện địa lý sinh thái khác nhau [30].2 Đặc điểm hình thái, sinh lý, cơ chế gây bệnh và biểu hiện của Fusarium oxysporum Chi Fusarium bao gồm trên 30 loài, trong đó loài F.oxysporum là loài phổ biến và cũng là loài gây bệnh nguy hiểm nhất ở cây trồng.oxysporum gây ra hiện tượng tắc mạch dẫn của cây là nguyên nhân trực tiếp của bệnh thối thân, thối rễ ở thực vật.
Bệnh ít khi xuất hiện sớm mà thường gây hại mạnh nhất vào giữa giai đoạn sinh trưởng của cây.oxyporum là loại nấm đa bào phân nhánh, màu sắc tản nấm trắng, phớt hồng. Trong quá trình sinh sản chúng sinh ra hai loại bào tử khác nhau: Bào tử hậu và bào tử phân sinh. Bào tử hậu có màu sẫm, vỏ dày có hình ovan, được hình thành từ sợi nấm hay từ bào tử lớn. LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 14 Bào tử phân sinh có 2 loại: Bào tử loại lớn: có hình lưỡi liềm hoặc bầu dục, ngắn thẳng, hoặc cong nhẹ, thường có ba ngăn ngang, ổ màu da cam; Bào tử loại nhỏ: dạng đơn bào, hình elip hoặc quả thận, hình thành bọc giả trên cành đơn nhánh, không màu.
Cành bào tử nhiều nhánh, bào tử phân sinh mọc thành từng cụm 2 đến 3 chiếc trên đỉnh cành. Kích thước tản phụ thuộc vào nhiệt độ. Ở 250C tản phụ có kích thước khoảng 3. Tản có màu nhạt hoặc tím đậm.
Nấm vẫn có thể mọc được ở 420C trên các môi trường thông thường. Dưới 200C nấm vẫn mọc nhưng phát triển chậm. Nhiệt độ tối thích là 25 - 300C, phát triển trong 4-5 ngày và ở độ ẩm rất cao 90-95%. Cơ chế gây bệnh và biểu hiện: F.oxysporum là loại nấm có phạm vi ký chủ rộng, có mặt ở hầu hết các vùng trồng trọt trên thế giới.
Ở Hawaii, vật chủ của nấm này là khoai tây, mía, cây họ cà phê, hạt tiêu, bông. Chúng gây bệnh đổ rạp ở nhiều loại thực vật như cà phê, hạt tiêu, cọ dừa, lúa, cà chua, dưa chuột. Có thể khái quát cơ chế gây bệnh của F.oxysporum như sau: Sau khi xâm nhập, F.oxysporum lan tràn khắp thực vật nhờ một ống chứa đầy bào tử hoặc sợi khuẩn ty. Sợi khuẩn ty tiến đến hệ thống xylem, từ đây chúng tiếp tục lan tới hệ thống gân lá, nhờ dòng nhựa, chúng đi tới toàn bộ hệ thống mạch của thực vật.
Nấm phát triển mạnh, ảnh hưởng tới việc cung cấp nước và chất khoáng khiến cho lá cây chuyển sang màu vàng, bắt đầu từ rễ, thân phía dưới bị thối dần lên phía trên. Quá trình héo rũ lan nhanh ngày qua ngày cho đến khi thực vật đổ rạp xuống và kết quả là cây bị chết. Biểu hiện rõ nét trong suốt giai đoạn từ khi cây ra hoa cho đến khi kết trái [19].3 Đặc điểm hình thái, sinh lý, cơ chế gây bệnh và biểu hiện của Fusarium solani Fusarium solani là một nấm trong chi Fusarium.solani có màu trắng tới màu kem, một số có sắc tố hơi xanh lá cây đến xanh lam. Bào tử của F.solani lớn trong khối bào tử to gang so với chiều dài và lớn hơn bào tử của F.
Bào tử nhỏ có kích thước lớn, thường có 1-3 vách ngăn và LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 15 được hình thành trong bọc giả gắn trên các tế bào sinh bào tử rất dài hoặc trên các vách bào tử phân sinh phân nhánh.solani chủ yếu gây bệnh thối rễ và cổ rễ. Một số dạng F.solani gây thối cổ rễ cây con họ đậu như đậu Hà lan, đậu cove, và thối rễ ở các cây trưởng thành. Các dạng khác có thể gây hại ở khu vực gốc thân cây lớn, như cây vải, bị yếu đi do yếu tố môi trường làm stress và do các bệnh khác. Xâm nhiễm: sợi nấm và bào tử vô tính nảy mầm trong tàn dư cây bệnh và đất xâm nhiễm vào rễ con còn non và lan dần vào các mạch xylem.
Nấm bệnh sau đó sẽ phát triển trong mạch xylem và lan lên hệ thống mạch dẫn trong thân, quá trình này sẽ gây phản ứng của cây tạo ra các hợp chất phenol và thể sần có màu nâu. Những hợp chất này gây ra hiện tượng hóa nâu của mạch dẫn, một dấu hiệu để dễ nhận thấy của bệnh héo khi cắt ngang thân. Hiện tượng tắc mạch xylem làm giảm lượng nước di chuyển lên cây, khiến cho cây bị bệnh héo rồi chết. Bệnh héo ở Fusarium thường liên hệ với tuyến trùng nốt sưng.
Nấm Fusarium xâm nhiễm vào cây qua vết thương do tuyến trùng gây ra.4 Đặc điểm hình thái, sinh lý, cơ chế gây bệnh và biểu hiện của Phytophthora spp. Đặc điểm hình thái, sinh lý của Phytophthora sp [13]. Các chi Phytophthora thuộc lớp Oomycetes trong giới Chromista. Như vậy chúng không phải là nấm thực mà là vi sinh vật giống nấm.
Một số loài Phytophthora tạo ra bào tử ngay trên môi trường Agar, trong khi nhiều loài khác cần dược nuôi cấy trong nước, dung dịch muối khoáng và dịch trích từ đất pha loãng trước khi chúng tạo ra bào tử. Điều quan trọng hơn là sự tạo ra bào tử trên Phytophthora phụ thuộc vào điều kiện ánh sáng. Sinh sản vô tính: sinh sản vô tính tạo thành các cấu trúc gọi là bọc bào tử động, nơi hình thành và giải phóng du động bào tử, những du động bào tử này di chuyển được và có vai trò quan trọng trong chu kỳ bệnh, đặc biệt là chức năng lan truyền trên đất ướt hoặc trên bề mặt cây trồng. Các loài Phytophthora này tạo ra các túi bào tử có LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 16 những hình dạng nhất định một cách rõ rệt trên cành mang bọc bào tử.
Các du động bào tử hình thành trong bọc bào tử và được giải phóng trực tiếp từ bọc bào tử. Một số loài như P.palmivora tạo các bọc bào tử rất dễ rụng ra khỏi cành mang bọc bào tử và có thể được phân tán nhờ gió. Cấu trúc sinh sản hữu tính: Khoảng một nửa các loài Phytophthora ở dạng đồng tản (homothallic) chúng sẽ sản xuất bộ phận sinh sản đực, bộ phận sinh sản cái và bào tử động trên cùng một môi trường. Phần còn lại là dạng dị tản (heterothallic) với hai kiểu lai A1 và A2.
Dạng dị tản tạo ra túi giao tử (túi giao tử đực và túi noãn) chỉ khi có sự hiện diện của một dòng phân lập mọc đối trên cùng môi trường.Việc xác định loài nấm thuộc nhóm đồng tản hay dị tản phụ thuộc vào túi bào tử đực của chúng là amphigynuos (túi giao tử đực nằm quanh thân túi noãn) hay paragynuos (túi giao tử đực nằm tiếp theo túi noãn). Cơ chế gây bệnh và biểu hiện: Phytophthora là nguyên nhân gây rất nhiều bệnh trên cây ăn quả, cây công nghiệp và rau màu. Các bệnh bao gồm thối rễ; thối thân và thối quả sầu riêng; thối rễ ớt; thối nõn dứa, thối gốc (chết nhanh) cây tiêu; thối rễ đu đủ … và một số cây trồng khác.