Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 1. Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa 1. Lúa lai với vấn đề an ninh lương thực Đánh giá thực trạng về an ninh lương thực toàn cầu năm 2010, tổ chức Nông nghiệp và Lương thực thế giới (FAO) nhận xét: “Mặc dù các cố gắng giảm nghèo ở những nước đang phát triển chưa đáp ứng mục tiêu của Hội nghị thượng đỉnh thế giới về lương thực tổ chức tại Roma Italia tháng 11 năm 2010 và mục tiêu phát triển thiên nhiên kỷ (MDGS) là giảm một nửa số người nghèo đói trên thế giới vào năm 2015, nhưng khả năng đạt được mục tiêu vẫn còn nhiều triển vọng. Bởi vì đã có hơn 30 quốc gia, chiếm gần một nửa dân số thuộc các nước đang phát triển trên thế giới, có thể chứng minh về khả năng đẩy nhanh tiến độ giảm nghèo và những bài học quý báu được rút ra từ đây là làm thế nào để đạt được mục tiêu đề ra” [69].
Sản xuất lúa ở Việt Nam đã chuyển theo hướng giảm dần diện tích, tăng năng suất và chất lượng gạo để phù hợp với thị trường trong nước và xuất khẩu. Diện tích gieo cấy lúa năm 2004 đã giảm hơn 9.000 ha so với năm 2000. Năng suất bình quân trong cả nước đạt 48,2 tạ/ha/vụ và tăng hơn 1,8 tạ/ha. Mặc dù diện tích trồng lúa giảm, nhưng mục tiêu an ninh lương thực vẫn được đảm bảo, một trong những giải pháp mà chính phủ Việt Nam lựa chọn là phát triển và mở rộng diện tích gieo trồng lúa lai.
Diện tích lúa lai được phát triển khá nhanh ở miền Bắc, từ 80 nghìn ha năm 2001 lên 600 nghìn ha năm 2004. Đặc biệt trong chiến lược tạo giống lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn (90 - 100 ngày) không những giúp cho việc tăng vụ mà còn đảm bảo cho việc trồng lúa trước và sau mùa lũ ở đồng Bằng Sông Cửu Long là một thành công. Từ chỗ phải nhập khẩu, đến nay Việt Nam đã tự sản xuất được một phần giống lúa lai và phấn đấu tự sản xuất khoảng 70% nhu cầu vào năm 2010 và những năm tiếp theo [4], [69]. Lúa lai không những cho năng suất cao và ổn định ở các vùng sinh thái thuận lợi, mà ở những vùng có điều kiện bất thuận (hạn, úng, đất đai không 5 tốt.) vẫn thể hiện được tiềm năng, năng suất một cách đáng kể.
Thực tế ở một số nước cho thấy gieo trồng lúa lai trong điều kiện tưới tiêu không chủ động cho lợi nhuận thấp hơn gieo trồng trong điều kiện có tưới. Những nghiên cứu về hiện tượng ưu thế lai ở cây lúa Ưu thế lai (ƯTL) là một thuật ngữ để chỉ hiện tượng quần thể con lai F1 thu được bằng cách lai giữa bố, mẹ khác nhau về mặt di truyền, chúng tỏ ra hơn hẳn bố, mẹ về sinh trưởng, sức sống, sinh sản, chất lượng, khả năng thích ứng và một số đặc trưng, đặc tính khác. Việc sử dụng ưu thế lai ở F1 trong sản xuất đại trà, nhằm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế được gọi là khai thác ưu thế lai (Trần Duy Quý, 1997) [23]. Một số giả thuyết để giải thích hiện tương ưu thế lai: * Thuyết tính trội Thuyết tính trội đã được các nhà khoa học Davenport nêu lên vào năm 1908, sau đó là Bruce, Keeble và Pellew năm 1910 và được bổ sung thêm một số khái niệm về tính trội bởi Cellins năm 1921 (Nguyễn Công Tạn và CS, 2002) [26].
Cơ sở di truyền của giả thuyết này là dựa trên nguyên lý tương tác của các gen trội lặn trong mỗi locus; tác dụng tích luỹ các gen trội và tương tác giữa các gen trội không cùng alen với nhau.Giả thuyết này cho rằng: - Ưu thế lai có được là do các gen trội; sự có mặt của các gen trội có lợi sẽ lấn át các gen lặn đồng vị trí của chúng (cùng locus trên cặp nhiễm sắc thể tương đồng). - Ưu thế lai có được là do con lai tổ hợp nhiều gen trội khi thực hiện phép lai, đồng thời ưu thế lai có được do hiệu quả tương tác bổ sung giữa các gen trội. P AAbbCC x aaBBcc Hoặc P AbC/AbC x aBc/aBc F1 AaBbCc F1 AbC/aBc + Ta có: A>a B>b Gen trội ức chế gen lặn C>c + A + B; hoặc A + C; hoặc B + C; hoặc A + B + C Cùng quyết định một tính trạng và làm giá trị tính trạng đó tăng lên. 6 + Con lai F1 có kiểu gen AaBbCc hoặc AbC/aBc, biểu hiện ưu thế lai do số lượng gen trội được tăng lên.
Thí dụ: Hiệu quả tác động bổ sung của các gen trội để hình thành tính trạng và biểu hiện ưu thế lai đã được Keeble (1910) thực nghiệm khi tiến hành lai 2 loại đậu thấp cây với nhau nhưng lại nhận được con lai F 1 là cao cây (Nguyễn Công Tạn và CS, 2002) [26]. Ông đã giải thích rằng: gen A quyết định độ dài lóng, gen B quyết định số lóng nhiều. Ở thế hệ F 1 có mặt cả 2 loại gen trội A và B nên chiều cao cây của cây đậu sẽ cao. P AAbb x aaBB thấp cây thấp cây F1 AaBb (cao cây) Đây là trường hợp tác của 2 gen trội khi 2 gen trội đứng chung trong một tổ hợp (do sự biến dị tổ hợp) sẽ phát huy tác dụng để hình thành một tính trạng mới làm thay đổi giá trị của tính trạng cũ.
Hiệu quả tác động cộng tính của các gen trội khác nhau (gen không alen). Khi ở thế hệ F1 sự có mặt của 2 hoặc nhiều gen tính trội khác nhau cùng kiểm soát một tính trạng thì hiệu quả của tác động cộng tính sẽ mạnh hơn rất nhiều so với hiệu ứng cộng gộp đơn thuần. Đối với các tính trạng số lượng do nhiều gen kiểm soát, độ lớn của các tính trạng tăng lên khi số lượng gen trội tăng và mức độ dị hợp tử tăng. Tuy nhiên, hạn chế cơ bản nhất của giả thuyết này là không giải thích được hiện tượng khi dòng thuần đạt được mức độ đồng hợp tử cao và có mặt nhiều gen trội nhưng lại không có hiện tượng ưu thế lai.
Thí dụ: Dòng thuần có cấu trúc di truyền là AABBCCDDEE hoặc là ABCDE/ABCDE. * Thuyết siêu trội Giả thuyết này đã được Sull công bố vào năm 1908; ông cho rằng ưu thế lai có được là do kết quả tác động qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí và ảnh hưởng của nó sinh ra vượt xa bất kỳ dạng đồng hợp tử nào. Tính trạng có lợi cho sinh trưởng do gen trội kiểm soát, còn các gen lặn tương ứng có tác dụng ngược lại. Tính dị hợp tử của một alen ở một vị trí nhất định sẽ sinh ra các vật chất có ảnh hưởng đến sức sống vượt xa các loại mang alen đồng hợp tử.
7 AA < Aa > aa hay a1a1 <a1a2 > a2a2. Các alen A và a hoặc a1 và a2 là các alen cùng vị trí. Như vậy, giả thuyết siêu trội cho rằng ưu thế lai có được là do tính dị hợp tử gây nên, giả thuyết này còn gọi là giả thuyết về tính dị hợp tử. Con lai F1 có độ dị hợp tử cao thì ưu thế lai càng lớn.
Nếu giảm độ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai. Hiện tượng siêu trội là hiện tượng xuất hiện khi có sự tương tác giữa các alen cùng một locus; ở trạng thái dị hợp tử thì 2 alen hoàn thành một số chức năng khác nhau và bổ sung cho nhau. Tuy nhiên, một locus không phải chỉ có 2 trạng thái trội và lặn mà có thể có nhiều trạng thái khác nhau về cấu trúc, chức năng sinh lý. Ví dụ: một dạng có kiểu gen là a1a1 và dòng khác có kiểu gen là a2a2; khi lai chúng với nhau sẽ được cơ thể có kiểu gen dị hợp tử a 1a2.
Do a1 và a2 tác động qua lại với nhau và sản sinh ra các sản phẩm có hiệu quả và chất lượng cao hơn sản phẩm các đồng hợp tử a1a1 và a2a2. Trong trường hợp này giữa a1 và a2 không có quan hệ trội lặn mà chúng có quan hệ bổ sung lẫn nhau thể hiện hiệu ứng siêu trội [26], [4]. Hạn chế: Thuyết siêu trội đã được nhiều công trình thực nghiệm chứng minh về sự đúng đắn, tuy nhiên vẫn còn nhiều thực nghiệm đối lập và thể hiện khá rõ đối với cây tự thụ phấn. Các con lai giữa các dòng, các giống khác nhau về mặt di truyền không phải lúc nào cũng cho ưu thế lai cao hơn bố mẹ ở trạng thái đồng hợp tử.
Vì vậy, nếu chỉ dựa vào tính dị hợp tử thì khó có thể phân biệt được ảnh hưởng của tính siêu trội với hiệu quả tương tác giữa các gen không alen. * Thuyết cân bằng di truyền Thuyết này nhằm liên kết các giả thuyết khác nhau để giải thích tổng hợp sự phát sinh ưu thế lai. Theo học thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật tồn tại được trong tự nhiên là do bản thân cơ thể ấy hình thành một kiểu hình phù hợp với điều kiện sống hay hình thành một cân bằng di truyền. Nếu cân bằng mới này thích ứng cao hơn cân bằng di truyền của từng dòng bố mẹ riêng biệt có kiểu hình mới tốt hơn thì xuất hiện ưu thế lai.
Ngược lại, nếu cân bằng di truyền mới không phù hợp thì con lai sẽ có biểu hiện suy giảm ở một số tính trạng nào đó 8 hoặc suy giảm toàn bộ. Thuyết cân bằng di truyền đã giải thích được nhiều hiện tượng mà các học thuyết khác không đề cập được. *Gen tế bào chất và vai trò của nó trong ưu thế lai Vai trò di truyền của DNA trong ty thể và lạp thể đã được nhiều người quan tâm và đã có nhiều công bố có giá trị đối với việc chọn tạo giống ưu thế lai hệ “ba dòng”. Giống như các tế bào thực vật bậc cao khác, tế bào của cây lúa chứa đựng các thông tin di truyền từ các nội bào quan.
Gen trong tế bào chất chuyển tải năng lượng, chứa đựng những thành phần cần thiết tham gia vào quá trình quang hợp cũng như sự biểu hiện các thông tin di truyền trong tế bào chất. Các thành tựu nghiên cứu gần đây trong lĩnh vực sinh học phân tử cũng đã thiết lập được nhiều gen cho quang hợp với sự biểu hiện của các gen lạp thể (ct DNA) (Nguyễn Công Tạn và CS, 2002) [26].