Mở đầu: 3 trang; Chƣơng : Tổng quan vấn đề nghiên cứu: 24 trang; Chƣơng 2: Nội dung, phƣơng pháp và đặc điểm khu vực nghiên cứu: 25 trang; Chƣơng : Kết quả nghiên cứu và thảo luận: 78 trang; Kết luận – tồn tại và kiến nghị: 3 trang; và Phụ lục. luan an 4 CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU Đặc điểm lâm học và sinh thái cá thể, quần thể rừng bao hàm nhiều nội dung rất rộng nhƣ là khái niệm hệ sinh thái rừng, phân loại rừng, nhân tố sinh thái và mối quan hệ giữa các yếu tố sinh thái với sinh vật rừng, đặc điểm cấu tr c rừng, diễn thế và tái sinh rừng và sinh trƣởng phát triển cá thể, quần thể rừng. Tổng quan này tập trung vào các vấn đề chính đƣợc nghiên cứu trong luận án. TRÊN THẾ GI I 1.
Cấu trúc quần thể thực vật rừng Cấu tr c rừng là một nội dung cơ bản của khoa học lâm học, nó bao hàm sự phối trí trong không gian và thời gian mà chủ yếu là của thực vật rừng. Cấu tr c rừng cho thấy hình ảnh của thực vật rừng và mối quan hệ qua lại giữa thực vật với hoàn cảnh rừng trên một đơn vị diện tích và động thái của nó. Cấu tr c rừng nhiệt đới đƣợc bắt đầu nghiên cứu theo phƣơng pháp mô tả sự đa dạng của dạng sống, loài thực vật, sự phân tầng rừng, kết cấu theo kích thƣớc. Mặt cắt đứng và ngang của rừng thƣờng đƣợc sử dụng để cho thấy sự phối hợp, phân bố của loài thực vật, cá thể theo chiều đứng và ngang của rừng (Baur, 976; Richards, 1952)[1, 63].
Các nghiên cứu về cấu tr c rừng mƣa nhiệt đới đã đƣợc bắt đầu tiến hành mô tả, phân tích bởi Richards ( 952)[63], Odum (1971)[61], Baur (1976)[1], … Các nghiên cứu này thƣờng nêu lên khái niệm và mô tả về thành phần loài, các dạng sống và tầng phiến của rừng. Odum (1971)[61] đã đƣa ra khái niệm hệ sinh thái rừng trên cơ sở hoàn chỉnh thuật ngữ hệ sinh thái. Khái niệm hệ sinh thái đƣợc làm sáng tỏ là cơ sở để nghiên cứu các nhân tố cấu tr c trên quan điểm sinh thái học. Mô phỏng toán cấu tr c rừng đƣợc phát triển mạnh mẽ cùng với khoa học toán thống kê và công nghệ xử lý trên máy tính nhằm định lƣợng và phát hiện các quy luật phức tạp của cấu tr c của rừng mƣa nhiệt đới hỗn loài khác tuổi (Zheng và Zhou, 2010)[159].
Cấu trúc thành phần loài thực vật rừng, dạng sống của rừng mưa nhiệt đới Rừng mƣa nhiệt đới đƣợc đánh giá cao về sự đa dạng thành phần loài động, thực vật rừng. Richards (1952)[63] đã xác định có từ 70 - 00 loài cây gỗ trên ha rừng nhiệt đới, tuy nhiên hầu nhƣ không có loài nào chiếm hơn 0% tổ thành loài. Baur (1976)[1] trong một nghiên cứu ở rừng Amazon, đã ghi nhận đƣợc 6 họ thực vật trên ô tiêu chuẩn 2 ha hoặc tại New South Wales, Úc cũng ghi nhận đƣợc họ thực vật, không kể thực vật ngoại tầng, thân thảo và thực vật phụ sinh trên ô tiêu chuẩn 04 ha. Trong rừng nhiệt đới ẩm Đông Nam Á, thƣờng có một nhóm loài ƣu thế, hình thành nên các ƣu hợp từ 5 – 10 loài, hoặc nhƣ các loài thuộc họ Dầu có thể chiếm đến 50% số lƣợng cá thể trong quần thể rừng thƣa lá rộng rụng lá cây họ dầu (Catinot, 1974; Thái Văn Trừng, 978; Bảo Huy, 20 7c)[5, 70, 36].
Loài ƣu thế cây gỗ thƣờng đƣợc xác định qua chỉ số quan trọng loài IV% (Importance Value Index) của Curtis và McIntosh (1950)[101] thông qua các đại lƣợng N%, G% và F% với N% là % mật độ loài, G% là % tổng tiết diện ngang (G) của loài và F% là tần suất xuất hiện loài (Narayan và Anshumali, 2015)[135]. Các dạng sống đƣợc mô tả là rất đa dạng trong rừng mƣa nhiệt đới bao gồm cây thân gỗ, thân thảo, dây leo, phụ sinh, ký sinh, …, và ch ng có mối quan hệ chặt chẽ với nhau trên sơ sở các mối quan hệ sinh thái, … (Baur, 1976; Odum, 1971; Richards, 1952)[1, 61, 63]. Xử lý mối quan hệ giữa các dạng sống để đạt đƣợc mục tiêu quản lý rừng khác nhau là phức tạp, trong khi kinh doanh rừng gỗ thì các loài dây leo, phụ sinh, ký sinh trên cây gỗ cần đƣợc loại trừ, trong khi đó để bảo tồn đa dạng sinh học thì các dạng sống đều có ý nghĩa của nó trong việc cân bằng hệ sinh thái rừng; Đặc biệt là mối quan hệ giữa các nhóm thực vật rừng (Baur, 976; Richards, 1952)[1, 63]. Cấu trúc ba chiều quần thể thực vật rừng (N/D, N/H và cấu trúc mặt bằng) Nghiên cứu cấu tr c quần thể thực vật rừng đã có từ lâu và đƣợc chuyển dần từ mô tả định tính sang định lƣợng, các mô hình toán học đã đƣợc nhiều nhà khoa luan an 6 học sử dụng để mô hình hoá cấu tr c rừng, xác định mối quan hệ giữa các nhân tố cấu tr c của rừng.
i) Cấu trúc số cây theo cấp kính (N/D) Cấu tr c N D là dạng cấu tr c thuận lợi nhất cho việc mô phỏng theo một hàm toán học vì đặc điểm phân bố có quy luật rõ ràng số cây theo cấp kính của rừng khác tuổi; dạng phân bố hình chữ J là điển hình cho phân bố N D của rừng mƣa nhiệt đới (Worber et al., 2003)[156], Mayer et al. Trong khi đó Rollet ( 97 )[143], Balley (1973)[85] đã sử dụng hàm Weibull để mô hình hoá cấu tr c N/D cho loài Thông. Mayer (1943) đã mô tả phân bố N D bằng phƣơng trình toán học có dạng đƣờng cong giảm liên tục và đƣợc gọi là phân bố giảm Mayer, ngoài ra Balley ( 97 ) [85], Felfili (1997)[105] và nhiều tác giả khác nhƣ Barbosa et al. (2018)[86] dùng hàm Hyperbol, hàm Poisson, hàm Logarit chuẩn, họ Pearson, hàm Weibull.
để mô hình hóa phân bố N D. Trong các dạng hàm phân bố xác suất thì hàm Weibull có khả năng mô tả cho phân bố N D ở nhiều kiểu phân bố từ dạng giảm đến có đỉnh từ lệch trái đến gần chuẩn và lệch phải; do đó nó thích ứng với các kiểu phân bố N D của rừng khác tuổi đến đồng tuổi nhiệt đới; vì vậy đã đƣợc áp dụng rộng rãi hơn và có xu hƣớng thay thế cho mô hình Mayer chỉ mô tả đƣợc cho dạng phân bố giảm liên tục, bởi vì rừng nhiệt đới thành thục có khi lại có kiểu phân bố chữ J có đỉnh ở cấp kính nhỏ (Baker et al. ii) Cấu trúc tầng rừng, phân bố số cây theo cấp chiều cao (N/H) Hiện tƣợng phân tầng là một trong những đặc trƣng cơ bản về cấu tr c hình thái của quần thể thực vật rừng và là cơ sở để tạo nên cấu tr c tầng rừng nhiệt đới. Một trong những cơ sở định lƣợng để phân chia tầng là qui luật phân bố số cây theo cấp chiều cao.
Phƣơng pháp vẽ phẫu diện đồ mặt cắt đứng của rừng đƣợc David và Richards (1933 – 1943) khởi xƣớng và sử dụng đầu tiên ở Guyan, đến nay vẫn là phƣơng pháp có hiệu quả để mô tả sự phân bố thành phần loài chiếm đóng theo tầng rừng (Catinot, 1974; Plandy, 1978)[5, 62]; tuy nhiên, phƣơng pháp này có nhƣợc điểm là chỉ minh hoạ đƣợc cách sắp xếp loài cây, tán cây theo hƣớng thẳng đứng luan an 7 của các loài cây gỗ trong một diện tích có hạn và không chỉ ra đƣợc số lƣợng cây gỗ theo tầng (Phùng Ngọc Lan, 986)[42]. Với hạn chế trong định lƣợng của phƣơng pháp vẽ phẫu diện đồ mặt cắt đứng tầng tán rừng, xu hƣớng nghiên cứu định lƣợng về cấu tr c N H rừng mƣa đã đƣợc các nhà khoa học lâm học ch ý. Với kiểu dạng phân bố có đỉnh từ lệch trái sang phải hoặc có nhiều đỉnh của phân bố N H của rừng mƣa, do đó tiếp cận theo mô hình toán học cho cấu tr c N H tỏ ra khó khăn hơn cấu tr c N D và vì vậy nhiều mô hình toán, phân bố xác xuất đã đƣợc thử nghiệm để cố gắng mô phỏng kiểu cấu tr c phức tạp này của rừng nhiệt đới hỗn loài khác tuổi; bao gồm hàm Hyperbol, hàm Poisson, hàm Logarit chuẩn, họ Pearson, hàm Weibull (Balley, 97 ; Barbosa et al. iii) Cấu trúc mặt bằng Cấu tr c mặt bằng đƣợc hiểu là mạng hình phân bố mật độ cây trên mặt phẳng nằm ngang của đất rừng.
Mạng hình phân bố mật độ là sơ đồ thể hiện vị trí của từng cây trên một trục toạ độ. Mật độ và mạng hình phân bố cây cho biết khả năng tận dụng không gian dinh dƣ ng của quần thể rừng trên một mặt phẳng nằm ngang. Richards (1952)[63], khi nghiên cứu rừng mƣa nhiệt đới tại Nam Mỹ và Châu Phi cho thấy mật độ lâm phần biến động từ 90 – 1. Biểu diễn cho kiểu cấu tr c mật độ này đƣợc thể hiện qua phẫu diện đồ mặt cắt ngang của rừng và đã đƣợc Catinot (1974)[5] và Plandy (1978)[62] sử dụng khi nghiên cứu về cấu tr c hình thái phân bố trên mặt cắt ngang rừng nhiệt đới.
Jayaraman (1999)[120] đã định nghĩa cấu tr c mặt bằng thể hiện sự phân bố và sử dụng không gian dinh dƣ ng trên mặt đất rừng, thƣờng đƣợc chia thành ba kiểu: ngẫu nhiên, cụm hoặc đều. Trong các kiểu phân bố thì phân bố cụm thể hiện rừng chƣa lợi dụng tốt không gian dinh dƣ ng trên mặt đất. Mặt cắt ngang cùng với mặt cắt đứng rừng cho thấy hình ảnh khá rõ ràng về sự phân bố cây rừng và tán cây che phủ trên một đơn vị diện tích đất rừng; tuy nhiên cũng nhƣ hạn chế của mặt cắt đứng là nó chỉ mô tả trên một diện tích nhất định và không định lƣợng đƣợc khả năng sử dụng diện tích đất rừng ở mức nhƣ thế nào. Do vậy để định lƣợng kiểu phân bố số cây trên mặt đất rừng, phân bố xác xuất theo tiêu luan an 8 chuẩn U của cự ly trung bình giữa hai cây đã đƣợc sử dụng (Clark và Evans, 1954; Bảo Huy, 20 7a)[98, 34].
Tái sinh rừng Tái sinh rừng là một quá trình sinh học mang tính đặc thù của hệ sinh thái rừng mƣa nhiệt đới; tái sinh rừng th c đẩy việc hình thành cân bằng sinh học trong rừng nhiệt đới, đảm bảo cho rừng tồn tại liên tục. Có thể nói tái sinh rừng là tiền đề của diễn thế rừng, gi p cho rừng luôn ở trạng thái vận động. Nghiên cứu tái sinh rừng nhằm tìm ra các quy luật tái sinh từ đó có thể làm sáng tỏ quá trình tồn tại và phát triển của rừng trong quá khứ, hiện tại và trong tƣơng lai.