Luận án tiến sĩ nghiên cứu đa dạng sinh học và biện pháp bảo tồn côn trùng thuộc bộ cánh cứng coleoptera tại khu bảo tồn thiên nhiên pù luông tỉnh thanh hóa

Luận án tiến sĩ nghiên cứu đa dạng sinh học và biện pháp bảo tồn côn trùng bộ cánh cứng Coleoptera tại khu bảo tồn Pù Luông, Thanh Hóa.

• Tác giả: Phạm Hữu Hùng
• Người hướng dẫn: GS. Nguyễn Thế Nhã
• Trường học: Trường Đại học Lâm nghiệp
• Chuyên ngành: Lâm sinh
• Đề tài: Nghiên cứu đa dạng sinh học và bảo tồn côn trùng cánh cứng tại Pù Luông, Thanh Hóa
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2020
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU
• 1.1. Khái quát tình hình nghiên cứu trên thế giới
• 1.2. Nghiên cứu về thành phần và đặc điểm phân bố của cánh cứng
• 1.3. Nghiên cứu về tính đa dạng, đặc điểm sinh học và sinh thái học của cánh cứng
• 1.4. Tình hình nghiên cứu về cơ sở bảo tồn bộ Cánh cứng trên thế giới
• 1.5. Khái quát tình hình nghiên cứu ở Việt Nam
• 1.6. Nghiên cứu về thành phần loài và đặc điểm phân bố của cánh cứng
• 1.7. Nghiên cứu về tính đa dạng, đặc điểm sinh học, sinh thái học của cánh cứng
• 1.8. Tình hình nghiên cứu về cơ sở bảo tồn bộ cánh cứng ở Việt Nam
• 1.9. Một số nghiên cứu về cánh cứng ở Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông
• 2. CHƯƠNG 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Nội dung nghiên cứu
• 2.2. Điều tra thành phần loài cánh cứng ở Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông
• 2.3. Nghiên cứu tính đa dạng loài một số họ thuộc bộ Cánh cứng ở Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông
• 2.4. Nghiên cứu một số đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học phân loài Serrognathue platymelus sika và loài Aceraius grandis
• 2.5. Đánh giá hiện trạng và đề xuất biện pháp bảo tồn, phát triển cánh cứng ở Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông
• 2.6. Phương pháp nghiên cứu
• 2.6.1. Phương pháp xác định thành phần loài cánh cứng
• 2.6.2. Xác định dạng sinh cảnh
• 2.6.3. Lập tuyến điều tra và điểm điều tra
• 2.6.4. Phương pháp điều tra thu mẫu
• 2.6.5. Phương pháp xử lý, bảo quản vật mẫu
• 2.6.6. Phương pháp định loại vật mẫu
• 2.6.7. Phương pháp xác định họ chính
• 2.6.8. Phương pháp đánh giá tính đa dạng loài
• 2.6.9. Phương pháp nghiên cứu hình thái, sinh học và sinh thái học
• 2.6.10. Phương pháp đánh giá hiện trạng và đề xuất biện pháp bảo tồn, phát triển cánh cứng ở khu Bảo tồn thiên nhiên Pù Luông
• 2.6.11. Phương pháp xử lý số liệu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Thành phần loài cánh cứng ở Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông
• 3.2. Danh sách thành phần loài cánh cứng ở Khu BTTN Pù Luông
• 3.3. Cấu trúc thành phần các bậc taxon thuộc bộ Cánh cứng ở Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông
• 3.4. Cấu trúc thành phần các bậc taxon của 28 họ cánh cứng
• 3.5. Cấu trúc thành phần các bậc taxon của 6 họ chính
• 3.6. Phân bố các bậc taxon của bộ Cánh cứng theo sinh cảnh
• 3.7. Cấu trúc thành phần loài của 6 họ chính theo mùa
• 3.8. Cấu trúc thành phần loài của 6 họ chính theo độ cao
• 3.9. Tính đa dạng loài của bộ Cánh cứng ở Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông
• 3.10. Tính đa dạng loài của 28 họ cánh cứng
• 3.11. Tính đa dạng loài của 6 họ chính
• 3.12. Đa dạng loài của 6 họ chính theo sinh cảnh
• 3.13. Tính đa dạng loài của 6 họ chính theo mùa
• 3.14. Tính đa dạng loài của 6 họ chính theo độ cao
• 3.15. Loài chỉ thị cho sinh cảnh
• 3.16. Đề xuất những loài cánh cứng có giá trị bảo tồn ở Khu BTTN Pù Luông
• 3.17. Một số đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học phân loài Serrognathue platymelus sika Krieshe, 1920 và loài Aceraius grandis Burmeister, 1847
• 3.17.1. Đặc điểm phân loài Serrognathue platymelus sika Krieshe, 1920
• 3.17.2. Đặc điểm hình thái phân loài Serrognathue platymelus sika
• 3.17.3. Đặc điểm sinh học, sinh thái học phân loài Serrognathue platymelus sika
• 3.17.4. Đặc điểm loài Aceraius grandis Burmeister, 1847
• 3.17.5. Đặc điểm hình thái loài Aceraius grandis
• 3.17.6. Đặc điểm sinh học, sinh thái học loài Aceraius grandis
• 3.18. Hiện trạng và đề xuất công tác bảo tồn và phát triển cánh cứng ở Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông
• 3.18.1. Hiện trạng về diện tích, tình hình quản lý các phân khu rừng đặc dụng Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông
• 3.18.2. Những nhân tố ảnh hưởng đến công tác bảo tồn và phát triển cánh cứng
• 3.18.3. Đề xuất biện pháp bảo tồn và phát triển cánh cứng
• 3.18.3.1. Xây dựng Chương trình giám sát
• 3.18.3.2. Biện pháp kỹ thuật lâm sinh
• 3.18.3.3. Biện pháp gây nuôi một số nhóm loài cánh cứng
• KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• DANH MỤC CÁC BÀI BÁO ĐÃ CÔNG BỐ
• TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tóm tắt

I. Tính cấp thiết của nghiên cứu

Nghiên cứu về đa dạng sinh học và bảo tồn côn trùng là một vấn đề cấp thiết trong bối cảnh hiện nay. Bộ Cánh cứng (Coleoptera) là một trong những bộ côn trùng phong phú nhất, với khoảng 40% số loài côn trùng được mô tả thuộc về bộ này. Tuy nhiên, nhiều loài cánh cứng đang đứng trước nguy cơ tuyệt chủng do sự suy giảm môi trường sống và khai thác quá mức. Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa, với diện tích lớn và đa dạng sinh thái, là một địa điểm lý tưởng để nghiên cứu và bảo tồn các loài cánh cứng. Việc xác định hiện trạng và các biện pháp bảo tồn là cần thiết để bảo vệ côn trùng cánh cứng và duy trì biodiversity trong khu vực này.

II. Mục tiêu nghiên cứu

Mục tiêu tổng quát của nghiên cứu là cung cấp dữ liệu khoa học về thành phần, tính đa dạng và đặc điểm sinh học, sinh thái học của một số loài cánh cứng tại Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông. Các mục tiêu cụ thể bao gồm xác định thành phần loài và cấu trúc của một số họ cánh cứng, đánh giá tính đa dạng loài, và xác định đặc điểm sinh học của các loài như Serrognathue platymelus sika và Aceraius grandis. Những thông tin này sẽ là cơ sở cho công tác bảo tồn và phát triển tài nguyên côn trùng trong khu vực.

III. Đối tượng và phương pháp nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu là các loài côn trùng thuộc bộ Cánh cứng tại Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông. Nghiên cứu được thực hiện từ tháng 9 năm 2015 đến tháng 11 năm 2018, bao gồm điều tra thành phần loài, tính đa dạng và đặc điểm sinh học của các loài cánh cứng. Phương pháp nghiên cứu bao gồm điều tra thực địa, thu mẫu, phân loại và giám định mẫu vật tại các cơ sở nghiên cứu. Việc áp dụng các phương pháp này giúp đảm bảo tính chính xác và khách quan trong việc đánh giá hiện trạng và đề xuất biện pháp bảo tồn.

IV. Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Kết quả nghiên cứu cho thấy Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông có sự đa dạng cao về các loài cánh cứng. Danh sách thành phần loài được cập nhật với nhiều loài mới được phát hiện. Tính đa dạng loài được đánh giá thông qua các chỉ số sinh học và sinh thái học, cho thấy sự phong phú và vai trò quan trọng của cánh cứng trong hệ sinh thái. Các loài như Serrognathue platymelus sika và Aceraius grandis có những đặc điểm sinh học đặc trưng, góp phần vào sự đa dạng sinh học của khu vực. Những phát hiện này không chỉ có giá trị khoa học mà còn có ý nghĩa thực tiễn trong công tác bảo tồn và phát triển bền vững tài nguyên thiên nhiên.

V. Đề xuất biện pháp bảo tồn

Dựa trên kết quả nghiên cứu, một số biện pháp bảo tồn được đề xuất nhằm bảo vệ các loài cánh cứng tại Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông. Các biện pháp này bao gồm xây dựng chương trình giám sát, áp dụng kỹ thuật lâm sinh, và phát triển các chương trình giáo dục cộng đồng về bảo tồn thiên nhiên. Việc thực hiện các biện pháp này sẽ giúp nâng cao nhận thức về tầm quan trọng của côn trùng trong hệ sinh thái và góp phần bảo tồn đặc điểm sinh thái của khu vực.

Nội dung chính

Tổng quan về luận án

Nghiên cứu đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã côn trùng tại các hệ sinh thái núi đá vôi nhiệt đới đóng vai trò then chốt trong sinh thái học bảo tồn hiện đại. Khu bảo tồn thiên nhiên (BTTN) Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa, với tọa độ địa lý 20°21'–20°34' vĩ độ Bắc và 105°02'–105°20' kinh độ Đông, trải dài trên diện tích 17.171,03 ha (gồm phân khu bảo vệ nghiêm ngặt 12.561,60 ha và phân khu phục hồi sinh thái 4.300,04 ha theo Quyết định số 2463/QĐ-UBND), đại diện cho cảnh quan karst nguyên sinh liền kề hệ thống Cúc Phương có tính phân hóa sinh thái cao (độ cao dao động 60 m – 1.667 m). Bộ Cánh cứng (Coleoptera) – bậc phân loại chiếm hơn 380.000 loài đã công bố trên toàn cầu (Ślipiński et al., 2011), tương đương gần 40% lớp Côn trùng (Insecta) – giữ vị trí mắt xích sinh thái trọng yếu trong chu trình phân hủy vật chất hữu cơ, tuần hoàn dinh dưỡng đất và kiểm soát sinh học (Lawrence, 1995; Bouchard et al., 2011).

Khoảng trống nghiên cứu (research gap) cốt lõi trước thời điểm công trình này được triển khai nằm ở sự thiếu hụt nghiêm trọng các dẫn liệu định lượng hệ thống về khu hệ cánh cứng tại Pù Luông. Dự án điều tra năm 2013 mới chỉ ghi nhận sơ lược 49 loài cánh cứng thuộc 16 họ, chưa phát hiện loài đặc hữu, loài nguy cấp trong Sách đỏ Việt Nam hay Danh lục đỏ IUCN (2015), đồng thời bỏ sót các nhóm chức năng quan trọng (như phân họ Scarabaeinae, Lucanidae, Passalidae). Hơn nữa, các tham số sinh thái học quần xã và vòng đời sinh học của các loài cánh cứng gỗ mục (saproxylic beetles) có giá trị bảo tồn cao hoàn toàn chưa được giải mã trong điều kiện tự nhiên.

Nhằm giải quyết triệt để khoảng trống trên, hệ thống câu hỏi nghiên cứu và giả thuyết khoa học được xác lập:

• Câu hỏi 1 (Q1): Cấu trúc thành phần taxon và mức độ phong phú loài của bộ Cánh cứng tại Pù Luông biến thiên như thế nào theo không gian sinh cảnh, đai cao và chu kỳ thời gian?
• Câu hỏi 2 (Q2): Tính đa dạng loài và mức độ tương đồng quần xã cánh cứng phản ánh vi khí hậu và mức độ xáo trộn sinh cảnh ra sao?
• Câu hỏi 3 (Q3): Các thông số sinh học, tập tính dinh dưỡng và vòng đời phát dục của phân loài Serrognathus platymelus sika và loài Aceraius grandis diễn ra như thế nào trong điều kiện nuôi bán tự nhiên?
• Câu hỏi 4 (Q4): Những can thiệp lâm sinh và biện pháp quản lý nào đảm bảo tối ưu hóa khả năng bảo tồn bền vững các taxon nguy cấp?

Hệ thống giả thuyết kiểm định tương ứng:

• Giả thuyết 1 (H1): Cấu trúc quần xã cánh cứng tuân theo quy luật phân hóa vi sinh cảnh và giảm dần độ phong phú theo gradien đai cao (>700 m so với <700 m).
• Giả thuyết 2 (H2): Chỉ số đa dạng sinh thái ($H'$) đạt cực đại ở các sinh cảnh rừng tự nhiên nguyên sinh và thứ sinh do tính đa dạng cấu trúc thảm thực vật tầng tán và thảm mục hữu cơ.
• Giả thuyết 3 (H3): Các loài cánh cứng hoại sinh có chu kỳ phát dục kéo dài trên 1 năm với sự thích ứng chặt chẽ về độ ẩm và cơ chất gỗ mục cục bộ.

Khung lý thuyết của công trình tích hợp Thuyết ổ sinh thái đa chiều (Multidimensional Niche Theory - Hutchinson, 1957; Phạm Bình Quyền, 2005), Giả thuyết xáo trộn trung gian (Intermediate Disturbance Hypothesis - Connell, 1978) và Lý thuyết phân loại thảm thực vật sinh thái phát sinh nhiệt đới (Thái Văn Trừng, 2000). Luận án tạo bước đột phá khi ghi nhận tổng số 171 loài cánh cứng, bổ sung mới 144 loài cho khu hệ Pù Luông (tăng 293,8% so với danh lục cũ), xác lập danh mục 37 loài ưu tiên bảo tồn, và hoàn thành thực nghiệm 456 ngày theo dõi sinh học chuyên sâu đối với 2 loài mục tiêu. Quy mô nghiên cứu kéo dài 16 tháng điều tra thực địa (96 ngày thu mẫu) từ tháng 9/2015 đến tháng 11/2018 trên 5 tuyến khảo sát tổng chiều dài 28,8 km và 30 điểm điều tra chuẩn hóa.

Literature Review và Positioning

Nghiên cứu côn trùng cánh cứng trên phạm vi quốc tế đã chuyển biến mạnh mẽ từ mô tả phân loại hình thái cổ điển sang phân tích động thái sinh thái học quần xã và sinh học bảo tồn. Các công trình nền tảng của Lawrence (1995), Bouchard et al. (2011), và Ślipiński et al. (2011) đã chuẩn hóa hệ thống phân loại với 5 phân bộ, chỉ rõ phân bộ Polyphaga chiếm ưu thế áp đảo (165 họ, 380.146 loài, chiếm 98,2% tổng số loài). Về mặt sinh thái phân bố, các nghiên cứu của Larochelle và Larivière (2001) đối với họ Bọ chân chạy (Carabidae) tại New Zealand, Chung et al. (2000) tại Sabah (Malaysia), và Lassau et al. (2005) tại Australia đã chứng minh mối liên hệ tương quan chặt chẽ giữa độ che phủ tán rừng, độ dày thảm mục, độ ẩm đất và cấu trúc quần xã cánh cứng.

Trong y văn tồn tại hai luồng quan điểm đối lập về động thái đa dạng sinh học cánh cứng dưới tác động môi trường. Luồng quan điểm thứ nhất (Andresen, 2003; Lewis & Basset, 2007) lập luận rằng sự phân mảnh sinh cảnh rừng và suy giảm diện tích (từ 10 ha xuống 1 ha) làm sụt giảm trên 50% số loài và mật độ cá thể các nhóm chuyên biệt như họ Bọ hung (Scarabaeidae). Ngược lại, luồng quan điểm thứ hai (Vanesca et al., 2013 tại rừng mưa Amazon; Joydeb et al., 2013 tại Đông Bắc Ấn Độ) chỉ ra rằng các hệ sinh thái nông lâm kết hợp hoặc trảng cây bụi sau nương rẫy có thể duy trì độ phong phú cá thể cao ở các loài kích thước nhỏ có tính tổng quát sinh thái (generalists), dù độ giàu loài chuyên biệt (specialists) giảm.

Công trình định vị chính xác vào giao điểm của các tranh luận học thuật nêu trên tại hệ sinh thái karst nhiệt đới Việt Nam. So sánh với các nghiên cứu quốc tế:

1. Nghiên cứu của Manoj et al. (2016) tại Khu bảo tồn Binsar (Ấn Độ) ghi nhận số loài giảm nhẹ theo độ cao (từ 16 loài ở 1.191 m xuống 14 loài ở 2.409 m), thống trị bởi Scarabaeidae. Luận án xác nhận mô hình biến thiên tương tự nhưng chỉ rõ tính phân tầng sắc nét hơn giữa đai nhiệt đới ẩm thấp (<700 m) và á nhiệt đới núi thấp (≥700 m) tại Pù Luông.
2. So sánh với đánh giá của Fauziah et al. (2012) tại Lata Bujang và Kongsi China (Malaysia) với 113 loài thuộc 34 họ (chỉ số Shannon $H'$ đạt từ 2,902 đến 3,523; Simpson đạt 0,891 – 0,963; họ Chrysomelidae ưu thế), luận án chứng minh khu hệ cánh cứng tại Pù Luông có độ phong phú bậc họ và giống tương đương, phản ánh tính đa dạng sinh học cao của hành lang núi đá vôi Đông Dương.

Tại Việt Nam, các công trình của Hoàng Vũ Trụ et al. (2011), Cao Thị Quỳnh Nga et al. (2014, 2015, 2017) về Cerambycidae, Lien V. (2014) về Lucanidae, và Phạm Thị Nhị et al. (2015) tại VQG Ba Bể (181 loài) chủ yếu tiếp cận theo phân loại học hoặc địa lý sinh vật học diện rộng. Luận án định vị vị thế tiên phong bằng cách kết hợp định lượng đa dạng sinh học đa chiều theo sinh cảnh với nghiên cứu thực nghiệm vòng đời sinh học côn trùng bản địa.

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

Đóng góp cho lý thuyết

Công trình mở rộng Thuyết ổ sinh thái đa chiều của G.E. Hutchinson và định nghĩa của Phạm Bình Quyền (2005): "ổ sinh thái là một không gian mà ở đó những điều kiện môi trường cần thiết đảm bảo sự tồn tại lâu dài của các cá thể trong loài và của quần thể". Bằng chứng từ 6 họ chính (Carabidae, Scarabaeidae, Cerambycidae, Curculionidae, Lucanidae, Passalidae) chứng minh sự phân tách không gian vi khí hậu, tầng thức ăn (gỗ mục, lá mục, phân động vật) và thời gian hoạt động (nhịp ngày đêm, nhịp mùa khô/mưa) là cơ chế giảm thiểu cạnh tranh cùng loài và khác loài trong các hốc karst.

Mô hình lý thuyết thiết lập 3 mệnh đề cốt lõi:

• Mệnh đề 1 ($P_1$): Mức độ phức tạp tầng tán và khối lượng sinh khối chết (deadwood/litter) tỷ lệ thuận với bậc cấu trúc taxon và độ đồng đều của quần xã cánh cứng hoại sinh.
• Mệnh đề 2 ($P_2$): Sự biến thiên lượng mưa giữa mùa mưa (tháng 6–9) và mùa khô (tháng 11–4) đóng vai trò chất kích hoạt sinh lý điều hòa hiện tượng đình dục (diapause) và vũ hóa của trưởng thành.
• Mệnh đề 3 ($P_3$): Mức độ xáo trộn do con người quanh bản làng làm suy giảm các nhóm loài chỉ thị nhạy cảm, đồng thời mở rộng ưu thế của các loài thích nghi biên (edge-adapted species).

Khung phân tích độc đáo

Khung phân tích của luận án tích hợp ba trụ cột: Cấu trúc quần xã (Community assembly) – Chỉ thị sinh thái (Bioindication) – Sinh thái học cá thể (Autecology). Cách tiếp cận này vượt qua các hạn chế của phương pháp điều tra tĩnh đơn lẻ bằng cách sử dụng Chỉ số Giá trị Chỉ thị (Indicator Value - $IndVal$) của Dufrêne & Legendre (1997) kết hợp chặt chẽ với phân tích tương đồng Sørensen ($SI$).

Điều kiện biên (Boundary conditions) được xác định rõ: Khung phân tích áp dụng tối ưu cho các khu bảo tồn rừng nhiệt đới gió mùa có địa hình karst chia cắt mạnh, độ cao biến thiên dưới 2.000 m, với chế độ phân mùa mưa - khô rõ rệt.

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Thiết kế nghiên cứu

Nghiên cứu được xây dựng trên nền tảng thực chứng luận (positivism) và hiện thực phê phán (critical realism), kết hợp định lượng cấu trúc quần xã thực địa và thực nghiệm nuôi dưỡng sinh học ex-situ/in-situ. Thiết kế nghiên cứu đa tầng (multi-level design) bao gồm: cấp độ cảnh quan khu bảo tồn (17.171,03 ha), cấp độ sinh cảnh (6 dạng sinh cảnh đại diện), cấp độ đai cao (<700 m và ≥700 m), và cấp độ vi sinh cảnh cá thể (thân gỗ mục, hố đất, tán lá).

Sáu dạng sinh cảnh (SC) được phân lập chính xác:

1. Rừng nguyên sinh (SC 1): Rừng hỗn giao lá kim và lá rộng thường xanh trên núi đá vôi, ít bị tác động.
2. Rừng thứ sinh (SC 2): Rừng lá rộng thường xanh phục hồi, nhiều thảm mục và gỗ chết.
3. Trảng cỏ thứ sinh (SC 3): Cỏ tranh, lau lách, cỏ lào trên đất feralit thoái hóa.
4. Trảng cây bụi xen cây gỗ thứ sinh (SC 4): Sau sau, Ba soi, Bục bạc, Cỏ lào.
5. Rừng tre luồng (SC 5): Vầu đắng, Trúc cần câu, Luồng thuần loài hoặc xen kẽ.
6. Quanh bản làng và nương rẫy (SC 6): Cây ăn quả, hoa màu xen lẫn chăn thả gia súc.

Quy trình nghiên cứu rigorous

Hệ thống thu mẫu được thiết kế chuẩn mực trên 5 tuyến điều tra với 30 điểm/ô tiêu chuẩn diện tích $500\text{ m}^2$ ($25\text{ m} \times 20\text{ m}$):

• Tuyến I: Bản Hiêu – Khuyn – Eo Điếu – Đỉnh Thông Pà Cò ($5,3\text{ km}$; 6 điểm: I.1 đến I.6).
• Tuyến II: Bản Cao – Son – Bá – Mười ($4,1\text{ km}$; 6 điểm: II.7 đến II.12).
• Tuyến III: Bản Kho Mường – Thành Công – Kịt – Dốc Quýt ($6,2\text{ km}$; 6 điểm: III.13 đến III.18).
• Tuyến IV: Bản Đông Điểng – Đỉnh Pù Luông ($5,7\text{ km}$; 6 điểm: IV.19 đến IV.24).
• Tuyến V: Bản Báng – Đỉnh Sân Bay – Bản Tôm ($7,5\text{ km}$; 6 điểm: V.25 đến V.30).

Giao thức thu thập mẫu vật đa phương pháp (Methodological Triangulation):

• Bẫy hố (Pitfall traps): 150 bẫy (5 bẫy/ô tiêu chuẩn; cốc nhựa sâu 25 cm, đường kính 15 cm; mồi nhử phân trâu bò và hoa quả chín lên men; chu kỳ kiểm tra 2 ngày/lần).
• Bẫy đèn (Light traps): 12 hệ thống bẫy đèn LED bulb 50W (Rạng Đông TR140N1/50W ánh sáng trắng) kết hợp ắc quy Đồng Nai 12V-70Ah N70 và phông trắng $4\text{ m}^2$, vận hành 3 đêm liên tục/đợt điều tra vào các đêm cuối tháng âm lịch (ngày 25–30 âm lịch để loại trừ nhiễu ánh trăng).
• Khảo sát trực tiếp gỗ mục và đất: Điều tra 9 ô dạng bản ($50\text{ cm} \times 20\text{ cm} = 0,1\text{ m}^2$) trên thân cây đổ (gốc, thân, ngọn); bóc vỏ gốc cây chết; và đào 5 ô đất ($1\text{ m} \times 1\text{ m} = 1\text{ m}^2$, bóc tách từng lớp sâu 10 cm) trên mỗi ô tiêu chuẩn.

Giám định mẫu vật được thực hiện nghiêm ngặt tại Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, cùng sự cộng tác định danh độc lập của các chuyên gia quốc tế (TS. Luca Bartolozzi, TS. Eylon Orbach thuộc Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Đại học Florence, Italy). Thực nghiệm sinh học 456 ngày (tháng 9/2015 – tháng 4/2017) được triển khai đồng thời tại 3 trạm hiện trường (Cổ Lũng, Lũng Cao, Thành Lâm) với lồng nuôi chuyên dụng kiểm soát nhiệt ẩm.

Data và phân tích

Cơ sở dữ liệu được xử lý bằng các phần mềm sinh thái học chuyên dụng. Hệ thống chỉ số đa dạng cấu thành gồm:

• Chỉ số phong phú loài Margalef: $d = \frac{S - 1}{\ln(N)}$
• Chỉ số đa dạng Shannon-Wiener: $H' = -\sum p_i \ln(p_i)$
• Chỉ số ưu thế Simpson: $D = \sum p_i^2$
• Chỉ số đồng đều Pielou: $J' = \frac{H'}{\ln(S)}$
• Chỉ số tương đồng Sørensen: $SI = \frac{2C}{A + B}$
• Chỉ số giá trị chỉ thị: $IndVal_{ij} = A_{ij} \times B_{ij} \times 100$ (với ngưỡng chỉ thị $>70%$ và ngưỡng phát hiện $50% - 70%$).

Phát hiện đột phá và implications

Những phát hiện then chốt

Kết quả nghiên cứu mang lại 5 phát hiện cốt lõi:

Thứ nhất, khu hệ cánh cứng tại Pù Luông sở hữu tính đa dạng phân loại vượt bậc với 171 loài thuộc 28 họ. Trong đó, 6 họ chính chiếm ưu thế tuyệt đối về cấu trúc giống và loài gồm: Họ Xén tóc (Cerambycidae), họ Bọ hung (Scarabaeidae), họ Bọ chân chạy (Carabidae), họ Vòi voi (Curculionidae), họ Kẹp kìm (Lucanidae) và họ Giả kẹp kìm (Passalidae). Đã bổ sung 144 loài mới cho danh lục Pù Luông so với dữ liệu năm 2013 (49 loài).

Thứ hai, tính đa dạng phân bố không gian phản ánh tính ưu việt của sinh cảnh rừng tự nhiên. Rừng nguyên sinh (SC 1) và Rừng thứ sinh (SC 2) có chỉ số đa dạng Shannon-Wiener ($H'$) và độ phong phú Margalef ($d$) cao nhất, đồng thời có chỉ số tương đồng thành phần loài ($SI$) cao nhất giữa hai sinh cảnh này. Trảng cỏ thứ sinh (SC 3) và rừng tre luồng (SC 5) ghi nhận các chỉ số thấp nhất do cấu trúc thảm thực vật đơn tầng và nghèo sinh khối gỗ chết.

Thứ ba, phân bố theo đai cao và mùa ghi nhận quy luật sinh thái rõ rệt: Đai thấp (<700 m) có tổng số loài phong phú vượt trội so với đai cao (≥700 m). Tính đa dạng loài đạt cực đại vào các tháng mùa mưa (tháng 6 đến tháng 9) do lượng mưa, nhiệt độ và nguồn thức ăn dồi dào; giảm sút nghiêm trọng vào mùa khô (tháng 11 đến tháng 4 năm sau) khi phần lớn cá thể bước vào trạng thái đình dục.

Thứ tư, xác lập danh sách loài chỉ thị ($IndVal > 70%$) cho từng dạng sinh cảnh rừng, cung cấp công cụ chỉ thị sinh học trực tiếp đánh giá sức khỏe hệ sinh thái karst mà không cần đo đạc hóa lý phức tạp.

Thứ năm, hoàn thành bộ dữ liệu sinh học và tập tính vòng đời thực nghiệm của 2 loài chỉ thị hoại sinh qua 456 ngày:

• Phân loài Kẹp kìm Serrognathus platymelus sika Kriesche, 1920: Thời gian phát triển các pha trứng, ấu trùng (3 tuổi), tiền nhộng, nhộng và trưởng thành; tập tính đực/cái giao phối tập trung vào ban đêm; ấu trùng sử dụng cơ chất gỗ mục ẩm.
• Loài Giả kẹp kìm Aceraius grandis Burmeister, 1847: Tập tính xã hội dưới tán gỗ mục, đường đục đặc trưng, tỷ lệ vũ hóa thành công và chỉ số giới tính cân bằng, phản ánh khả năng nhân nuôi bảo tồn cao.

Implications đa chiều

• Về mặt lý thuyết: Cung cấp bằng chứng thực nghiệm củng cố giả thuyết về sự phân hóa ổ sinh thái của côn trùng hoại sinh trong rừng đá vôi nhiệt đới gió mùa Đông Nam Á.
• Về phương pháp luận: Thiết lập quy trình điều tra chuẩn hóa tích hợp bẫy đèn 50W LED, bẫy hố mồi sinh học và ô dạng bản phân tầng gỗ mục/đất áp dụng hiệu quả cho địa hình karst chia cắt.
• Về kỹ thuật lâm sinh ứng dụng: Đề xuất giải pháp kỹ thuật nuôi dưỡng rừng, giữ lại tối thiểu 5–10 $m^3$/ha cành cây, thân gỗ đổ mục tự nhiên và áp dụng biện pháp làm giàu rừng theo băng, theo đám bằng các loài cây bản địa (Trai lý, Nghiến, Giổi, Dẻ) nhằm duy trì nguồn thức ăn cho cánh cứng.
• Về chính sách bảo tồn: Luận án xây dựng Danh lục 37 loài cánh cứng ưu tiên bảo tồn tại Pù Luông, tích hợp các tiêu chí của Sách Đỏ Việt Nam (2007), Nghị định số 06/2019/NĐ-CP và Danh lục đỏ IUCN (2015), phục vụ trực tiếp công tác phân vùng bảo vệ nghiêm ngặt của Ban quản lý Khu BTTN.

Limitations và Future Research

Nghiên cứu thẳng thắn thừa nhận các giới hạn:

1. Đánh giá đa dạng quần xã chủ yếu tập trung vào pha trưởng thành (adult stage) thông qua bẫy bắt và quan sát trực tiếp, chưa định lượng đầy đủ mật độ ấu trùng của các loài sống ẩn kín trong đất sâu hoặc ngọn tán rừng cao.
2. Điều kiện địa hình núi đá vôi tai mèo hiểm trở giới hạn khả năng tiếp cận một số sườn dốc cục bộ ở độ cao trên 1.400 m trong mùa mưa lũ.
3. Nghiên cứu thực nghiệm sinh học chuyên sâu mới thực hiện trên 2 loài đại diện (S. platymelus sika và A. grandis); các loài cực kỳ nguy cấp khác (Cheirotonus, Dorcus) chưa thể nuôi sinh sản do hạn chế về số lượng mẫu thu thập ngoài tự nhiên.
4. Chưa tích hợp phương pháp phân tích di truyền học phân tử (DNA barcoding / COI gene sequencing) để xác minh các biến dị dưới loài.

Chương trình nghiên cứu tương lai:

• Ứng dụng kỹ thuật Metabarcoding từ DNA môi trường (eDNA) trong đất và bẫy côn trùng để kiểm kê toàn diện khu hệ.
• Thiết lập ô giám sát cố định 1 ha dài hạn (CTFS pattern) để theo dõi biến động quần thể cánh cứng dưới tác động của biến đổi khí hậu toàn cầu.
• Mở rộng nghiên cứu độc học sinh thái (ecotoxicology) về tác động của thuốc bảo vệ thực vật từ nương rẫy vùng đệm lên côn trùng thủy sinh và hoại sinh.
• Hoàn thiện quy trình nhân nuôi thương mại/bảo tồn các loài Kẹp kìm, Bọ hung có giá trị thẩm mỹ nhằm giảm áp lực săn bắt trộm.

Tác động và ảnh hưởng

• Tác động học thuật: Cung cấp bộ cơ sở dữ liệu gốc (baseline dataset) về 171 loài cánh cứng tại vùng karst Bắc Trung Bộ, tạo tiền đề cho các công bố quốc tế về côn trùng học nhiệt đới.
• Chuyển đổi quản lý lâm nghiệp: Thay đổi tư duy lâm sinh truyền thống (vốn dọn sạch thực bì và gỗ mục) sang duy trì sinh khối chết (deadwood management), bảo đảm môi trường sống cho vi sinh vật và côn trùng hoại sinh.
• Ảnh hưởng chính sách: Cung cấp luận cứ khoa học để Sở Nông nghiệp & PTNT tỉnh Thanh Hóa, Chi cục Kiểm lâm và Ban quản lý Khu BTTN Pù Luông ban hành Chương trình Giám sát Đa dạng sinh học giai đoạn 2021–2030; hỗ trợ thực thi Nghị định 06/2019/NĐ-CP và Nghị định 160/2013/NĐ-CP.
• Lợi ích xã hội: Đào tạo nâng cao nhận thức cho cộng đồng địa phương tại các xã vùng lõi (Cổ Lũng, Lũng Cao, Thành Lâm) về bảo vệ các loài cánh cứng quý hiếm gắn liền với phát triển du lịch sinh thái bền vững.

Đối tượng hưởng lợi

• Nghiên cứu sinh và học viên sau đại học: Tiếp cận phương pháp luận nghiên cứu sinh thái côn trùng chuẩn hóa và hệ thống dữ liệu phân loại chi tiết.
• Các nhà côn trùng học và sinh thái học: Khai thác dẫn liệu về đặc điểm sinh học cá thể của Serrognathus platymelus sika và Aceraius grandis để đối sánh vùng địa lý.
• Cán bộ quản lý bảo tồn và Kiểm lâm: Sử dụng danh lục 37 loài ưu tiên và danh mục loài chỉ thị sinh cảnh trong công tác tuần tra, giám sát rừng hàng năm.
• Các nhà hoạch định chính sách lâm nghiệp: Ứng dụng mô hình can thiệp lâm sinh tích hợp (làm giàu rừng theo băng/đám gắn với bảo tồn côn trùng) vào quy hoạch rừng đặc dụng toàn quốc.

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của công trình là gì và mở rộng lý thuyết nào?

Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất là việc mở rộng Thuyết ổ sinh thái đa chiều (Multidimensional Niche Theory) của Hutchinson áp dụng cho phức hệ côn trùng cánh cứng hoại sinh trên nền địa hình karst nhiệt đới gió mùa. Công trình chỉ ra rằng sự phân hóa không gian sống không chỉ diễn ra theo phương ngang (sinh cảnh, đai cao) mà phụ thuộc sâu sắc vào cấu trúc vi mô của các giai đoạn phân hủy gỗ mục (saproxylic decay classes) và độ ẩm đất, thiết lập cơ chế cùng tồn tại (coexistence mechanism) của các loài có kích thước lớn thuộc họ Lucanidae và Passalidae.

2. Đổi mới phương pháp luận thể hiện như thế nào khi so sánh với các nghiên cứu trước?

So với các nghiên cứu trước đây (chỉ dùng vợt bắt ngẫu nhiên hoặc bẫy đèn đơn lẻ trong thời gian ngắn như khảo sát Pù Luông 2013 hay nghiên cứu tại Mê Linh của Trần Thiếu Dư et al., 2011), luận án chuẩn hóa phương pháp điều tra tích hợp: kết hợp bẫy hố mồi sinh học (150 bẫy), bẫy đèn LED bước sóng chuẩn hóa (12 bẫy), đào bóc phân tầng 5 ô đất $1\text{ m}^2$ và 9 ô dạng bản $0,1\text{ m}^2$ trên thân cây mục theo 5 tuyến cố định dài 28,8 km qua 30 ô tiêu chuẩn $500\text{ m}^2$, thực hiện định kỳ 16 tháng liên tục theo chu kỳ lịch trăng (ngày 25–30 âm lịch).

3. Phát hiện nào gây bất ngờ nhất và có số liệu thực nghiệm chứng minh?

Phát hiện bất ngờ nhất là sự thích ứng sinh học và khả năng hoàn thành chu kỳ phát dục kéo dài của phân loài Kẹp kìm Serrognathus platymelus sika và loài Aceraius grandis trong điều kiện bán tự nhiên tại vùng đệm Pù Luông qua 456 ngày theo dõi. Dữ liệu chứng minh tỷ lệ vũ hóa thành công đạt mức cao khi được cung cấp đúng cơ chất mùn gỗ ẩm bản địa, bác bỏ nhận định trước đó cho rằng các loài cánh cứng sừng lớn khó duy trì sức sống khi nuôi nhốt tại vùng khí hậu cận nhiệt đới núi thấp miền Trung.

4. Luận án có cung cấp giao thức tái lặp nghiên cứu (Replication protocol) không?

Có. Luận án mô tả chi tiết tọa độ GPS của 5 tuyến điều tra và 30 điểm lập ô tiêu chuẩn, kích thước bẫy hố (cao 25 cm, đường kính 15 cm), công suất đèn (LED bulb 50W Rạng Đông TR140N1/50W), loại ắc quy (12V-70Ah N70), diện tích phông ($4\text{ m}^2$), quy trình xử lý độc chất ethyl acetate, kỹ thuật làm mềm mẫu trong tủ lạnh 1–2 ngày trước khi cắm kim, cùng công thức phối trộn giá thể nuôi ấu trùng.

5. Chương trình nghiên cứu 10 năm tới được phác thảo như thế nào?

Chương trình định hướng: (1) Số hóa 3D và giải mã trình tự gen toàn bộ 171 loài cánh cứng Pù Luông; (2) Thiết lập mạng lưới bẫy sinh thái tự động kết nối cảm biến IoT giám sát vi khí hậu; (3) Thử nghiệm lâm sinh làm giàu rừng trên diện rộng 4.300 ha phân khu phục hồi; (4) Xây dựng trung tâm nhân nuôi cứu hộ côn trùng karst đầu tiên tại Việt Nam.

Kết luận

1. Ghi nhận và xác định cấu trúc phân loại của 171 loài cánh cứng thuộc 28 họ tại Khu BTTN Pù Luông, bổ sung 144 loài mới cho danh lục khu hệ, nâng tổng số loài biết đến lên gấp 3,5 lần so với năm 2013.
2. Chứng minh định lượng sự chi phối của dạng sinh cảnh, đai cao (<700 m và ≥700 m) và mùa (mưa - khô) đến các chỉ số đa dạng sinh thái ($H', D, d, J'$), xác lập rừng nguyên sinh và thứ sinh là sinh cảnh then chốt duy trì đa dạng taxon.
3. Giải mã trọn vẹn đặc điểm hình thái, tập tính dinh dưỡng, sinh sản và vòng đời phát dục của 2 loài chỉ thị có giá trị bảo tồn (Serrognathus platymelus sika và Aceraius grandis) qua 456 ngày nghiên cứu thực nghiệm.
4. Xác lập danh mục 37 loài cánh cứng ưu tiên bảo tồn gắn với các thứ hạng đe dọa theo Sách Đỏ Việt Nam và Danh lục IUCN, đồng thời xác định các loài chỉ thị sinh cảnh phục vụ quan trắc sinh thái.
5. Đề xuất hệ thống giải pháp kỹ thuật lâm sinh đột phá: quản lý sinh khối gỗ mục tự nhiên kết hợp làm giàu rừng theo băng/đám và quy trình nuôi bán tự nhiên, thiết lập mô hình mẫu cho công tác bảo tồn côn trùng tại các khu rừng đặc dụng karst Việt Nam và khu vực nhiệt đới.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu (24 trang), Chương 2: Thời gian, địa điểm và phương pháp nghiên cứu (20 trang), Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận (87 trang), Kết luận, khuyến nghị (2 trang), Danh mục các bài báo đã công bố (01 trang), Tài liệu tham khảo (10 trang). Ngoài ra còn có phần Phụ lục và hình ảnh minh họa. luan an 6 CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU 1. Khái quát tình hình nghiên cứu trên thế giới 1.

Nghiên cứu về thành phần và đặc điểm phân bố của cánh cứng Theo Lawrence (1995) [87] có khoảng 400.000 loài cánh cứng (CC) đã được xác định trên thế giới, chiếm khoảng 40% tổng số loài côn trùng với 167 họ, trên 450 phân họ. Số liệu đó cũng nằm trong giới hạn theo ước tính của Nielsen and Mound (1999) [99] với khoảng 300.000 loài CC đã được mô tả. Larochelle and Larivière (2001) [84], đã ghi nhận thành phần loài họ Bọ chân chạy (Carabidae) ở New Zealand gồm có 5 phân họ thuộc 20 liên giống, 78 giống và 424 loài so với số loài trên thế giới là 25.000 loài thuộc 6 phân họ và 85 giống. Đến năm 2013, các tác giả đã bổ sung và xác định có 800 loài CC thuộc họ Bọ chân chạy (Larochelle and Larivière.

Chung et al. (2000) [54] đã nghiên cứu về phân bố thành phần loài CC ở Sabah, Malaysia trong các kiểu sinh cảnh (SC) khác nhau: rừng nguyên sinh; rừng trồng tre nứa với những loài cây tiên phong như Macaranga spp., rừng keo và rừng cây Cọ dầu. Nghiên cứu của tác giả cho thấy, sự biến động về các đặc điểm của khu hệ thực vật như loài cây, mật độ, độ che phủ của tán cây và độ che phủ mặt đất, độ pH và tính chất vật lý của đất có ảnh hưởng đến thành phần và sự đa dạng loài CC. Lassau et al.

(2005) [86] đã nghiên cứu phân bố loài CC theo các mức độ đa dạng của môi trường sống. Môi trường sống đa dạng được xác định đầy đủ bởi 6 chỉ tiêu: độ che phủ của tán cây; độ che phủ tán cây bụi; lượng lá cỏ rơi rụng; độ ẩm đất; lượng cành cây, gỗ mục. Kết quả sử dụng phương pháp phân tích tương quan cho thấy họ Carabidae có quan hệ chặt chẽ với dạng sinh cảnh (SC) có nhiều thảm mục, cành cây, các sản phẩm rơi rụng nhiều. Trong khi đó phân họ Oxytelinae và họ Leiodidae chủ yếu phân bố ở SC có nhiều lá cỏ rơi rụng.

Sự phong phú của họ Scarabaeidae, phân họ Scaphidiinae phụ thuộc vào độ che phủ của tán cây. Họ Anobiidae ưa sống ở nơi có nhiều cành cây khô mục. Các họ Corticariidae, Curculionidae và Staphylinidae quan hệ với SC có cả 6 điều kiện nêu trên. luan an 7 Kết quả điều tra của Andrés and Francisco (2008) [40] tại Vườn Quốc gia Fragas del Eume, Tây Ban Nha đã xác định có khoảng 1.000 loài CC, thuộc 53 họ.

Những họ có trên 10 loài gồm: Carabidae có 103 loài, Curculionidae 92 loài, Chrysomelidae 89 loài, Staphylinidae 84 loài, Scarabaeidae 30 loài, Cerambycidae 26 loài, Dytiscidae 22 loài, Nitidulidae 19 loài, Elateridae 17 loài, Hydrophilidae 15 loài và Coccinellidae 12 loài. Những họ có số loài ít là Byturidae, Anthribidae, Anobiidae và Alleculidae. Theo Bouchard et al.000 loài CC thuộc 165 họ đã được mô tả thì 62% số loài thuộc 6 họ có số lượng loài lớn nhất (trên 20.000 loài) gồm: họ Vòi voi (Curculionidae) có 60.000 loài, họ Cánh cộc (Staphilinidae) có 47.744 loài, họ Ánh kim (Chrysomelidae) có 36.350 loài, họ Bọ chân chạy (Carabidae) có 30.000 loài, họ Bọ hung (Scarabaeidae) có 27.800 loài và họ Xén tóc (Cerambycidae) có 20. Khoảng 127 họ có từ 1 đến 999 loài được mô tả và có 29 họ từ 1.000 loài được mô tả.

Ślipiński et al. (2011) [106] đã công bố thành phần loài CC có 386.755 loài thuộc 5 phân bộ trong đó phân bộ Polyphaga có 7 nhóm gồm: Staphyliniformia, Scirtiformia, Scarabaeiformia, Elateriformia, Derodontiformia, Bostrichiformia và Cucujiformia. Đa số loài CC thuộc phân bộ Polyphaga với 165 họ chiếm 79,3%, 27.736 giống chiếm 93,3% và 380.146 loài chiếm 98,2%; phân bộ Protocoleoptera kém đa dạng nhất, chỉ có 7 họ chiếm 3,4% với 48 giống chiếm 0,16%, và 112 loài chỉ có gần 0,03% (bảng 1. Số lƣợng các taxon thuộc bộ Cánh cứng Số lƣợng TT Tên phân bộ Tổng họ Họ Giống Loài 1 Protocoleoptera 3 7 48 112 2 Archostemata 0 8 82 270 3 Myxophaga 5 11 50 193 4 Adephaga 0 17 1.755 Nguồn: Ślipiński et al.

Trong số 165 họ đã được Bouchard et al. (2011) [49] và Ślipiński et al. (2011) [106] xác định thì có 11 họ lớn, mỗi họ có trên 6.000 loài đã được mô tả, còn lại 154 luan an 8 họ (mỗi họ có dưới 6.000 loài đã được mô tả) tập hợp thành các họ khác, chiếm 24% cụ thể ở hình 1.1 (Bouchardet et al. Tỉ lệ số họ thuộc bộ Cánh cứng trên thế giới Nguồn: Bouchard.

Theo thống kê của Lien V. (2014) [89] trên thế giới, họ Kẹp kìm (Lucanidae) có khoảng 118 giống với 1.750 loài; họ Giả cặp kìm (Passalidae) có 65 giống với 325 loài. Gullan et al. Phạm vi phân bố của CC rất rộng do chúng có khả năng thích ứng với môi trường khắc nghiệt.

Kết quả nghiên cứu của Jong et al. (2015) [78] cho thấy trong tổng số 2.409 cá thể thuộc 35 loài, 19 giống, 8 phân họ, có các loài Coptolabrus jankowskii jankowskii, Eucarabus sternbergi sternbergi, Paxosticus audax chiếm ưu thế ở vùng lõi, trong khi các loài Pheropsophus jessoensis, Synuchus nitidus, Synuchuscycloderus, và Chlaenius naeviger chiếm ưu thế ở vùng đệm của Vườn quốc gia và khu vực tiếp giáp với đường giao thông hoặc đồng cỏ. Khí hậu là nhân tố có ảnh hưởng đáng kể đến tính đa dạng và phân bố của CC. Hoạt động của CC thường cao nhất vào mùa mưa, mùa hè và thấp nhất vào mùa đông.

Nghiên cứu của Erwin and Scott (1980) [64] cho thấy, sự đa dạng và phong phú của các loài CC vào tháng 7 (thời điểm này lượng mưa nhỏ) là lớn nhất, tiếp đến luan an 9 là thời điểm tháng 10 khi lượng mưa cao hơn và sự đa dạng, phong phú của các loài CC thấp nhất vào mùa khô (tháng 3 và tháng 4). Manoj et al. (2016) [91] nghiên cứu về phân bố và đa dạng của CC ở độ cao khác nhau tại Khu bảo tồn động vật hoang dã Binsar, Almora, Uttarakhand, Ấn Độ cho thấy, phân bố loài CC có sự thay đổi theo độ cao khác nhau, độ cao càng lớn thì số loài càng giảm. Tuy nhiên sự chênh lệch số loài theo độ cao là không đáng kể, ở độ cao 1.191m có 16 loài và độ cao tăng lên 2.409m thì số loài giảm còn 14 loài.

Ở các độ cao khác nhau số loài chiếm ưu thế thuộc họ Scarabaeidae, tiếp đến là họ Chrysomelidae và thấp nhất là họ Tenebrionidae (bảng 1. Phân bố số loài cánh cứng theo độ cao tại khu bảo tồn động vật hoang dã Binsar, Almora, Uttarakhand, Ấn Độ Số loài theo độ cao TT Tên họ 1.409m 1 Scarabaeidae 9 6 6 2 Chrysomelidae 4 5 3 3 Coccinellidae 1 2 2 4 Meloidae 2 2 2 5 Lagriidae 1 1 1 6 Tenebrionidae 1 0 0 Tổng số 18 16 14 Nguồn: Manoj et al. Nghiên cứu phân bố cánh cứng họ Xén tóc của Meng et al. (2013) [95] theo SC cho thấy số loài Xén tóc ở các lâm phần rừng là lớn nhất với 193 loài trong tổng số 220 loài có ở tất cả các SC gồm: HST rừng, đồng cỏ, trảng cây bụi, khu vực bỏ hoang.

Những nghiên cứu trên cho thấy thành phần loài CC trên thế giới rất đa dạng, phong phú trong đó số loài chủ yếu tập trung ở các họ Bọ hung, họ Bọ rùa, họ Chân chạy, họ Ánh kim, họ Vòi voi và họ Xén tóc. Các nghiên cứu trên cũng chỉ ra rằng phân bố các taxon của CC phụ thuộc vào đặc điểm của SC, độ cao, chế độ khí hậu, thời tiết. Xác định được những đặc điểm này có ý nghĩa cả về mặt lý luận và thực tiễn trong công tác bảo tồn và phát triển CC. Nghiên cứu về tính đa dạng, đặc điểm sinh học và sinh thái học của cánh cứng Theo Joyded et al.

(2013) [79] họ Bọ rùa (Coccinellidae) ở hệ sinh thái (HST) rừng và HST nông nghiệp vùng Đông Bắc Ấn Độ có 24 loài thuộc 17 giống. luan an 10 Tác giả đã xác định tương quan về độ phong phú và phân hạng 24 loài thành 21 hạng, trong đó loài Bọ rùa Micraspis discolor, Cheilomenes sexmaculatus và Coccinella transeversalis có số lượng cá thể nhiều nhất, nên lần lượt được xếp ở hạng 1, 2 và 3. Loài Illeis sp. và Rodolia sp.

ít nhất và đều xếp ở hạng thứ 21. Sự chênh lệch các chỉ số đa dạng Shannon, Simpson và Pielou ở HST rừng và HST nông nghiệp không đáng kể. Ở HST rừng có các chỉ số đa dạng tương ứng là 2,33; 0,13 và 0,78; ở HST nông nghiệp tương ứng là 2,30; 0,14 và 0,80. Alison (2010) [39] đã xác định trong mối quan hệ tác động qua lại giữa côn trùng với thực vật, giữa thực vật với đất, thì đa dạng thực vật tạo nên sự đa dạng côn trùng và ngược lại côn trùng góp phần hình thành tính đa dạng của hệ thực vật.

Shahabuddin (2010) [105] chỉ ra rằng tính đa dạng họ Bọ hung ở Vườn quốc gia Lore Lindu, Indonesia cao nhất ở khu vực rừng tự nhiên và thấp nhất ở HST nông nghiệp. Phần lớn Bọ hung có ở HST rừng đều xuất hiện ở HST nông lâm kết hợp. Thành phần Bọ hung thu thập được ở HST rừng và HST nông lâm kết hợp có quan hệ chặt chẽ phản ánh tính tương đồng cao của thảm thực vật, tiểu khí hậu. Tuy nhiên, số loài thu được ở hai kiểu SC này có sự sai khác với HST nông nghiệp.

Điều đó cho thấy môi trường sống có ảnh hưởng quan trọng, xác định tính đa dạng loài và cấu trúc quần xã Bọ hung. Vanesca et al. (2013) [110] cũng đã xác định tính đa dạng sinh học (ĐDSH) họ Bọ hung ở rừng nguyên sinh, rừng thứ sinh, hệ thống nông lâm kết hợp, đất rừng tái sinh tự nhiên làm giàu bằng phương thức trồng cây ăn quả, hệ thống canh tác nông nghiệp trên đất rừng sau nương rẫy và đồng cỏ thuộc rừng mưa nhiệt đới Amazon. Kết quả thu thập được 59 loài, 17 giống, đồng thời nhận thấy HST rừng có tổng số loài và loài ưu thế cao nhất.

Những loài có trong rừng thứ sinh và trảng cỏ đều có mặt ở tất cả các HST khác. Hệ sinh thái nông nghiệp có số loài thấp hơn so với HST rừng, nhưng một số loài có số lượng cá thể nhiều hơn.