Nghiên Cứu Đa Dạng Sinh Học Cá Ven Biển Tại Vườn Quốc Gia Côn Đảo

Luận án tiến sĩ phân tích sinh học ấu trùng cá ven biển vườn quốc gia côn đảo đa dạng và sự phân bố giữa các sinh cảnh sống, xây dựng cơ sở lý luận, kiểm chứng thực nghiệm, đóng

• Tác giả: Phạm Mạnh Hùng
• Người hướng dẫn: PGS. Hoàng Đức Huy
• Trường học: Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh
• Chuyên ngành: Sinh thái học
• Đề tài: Nghiên Cứu Đa Dạng Sinh Học Cá Ven Biển Tại Vườn Quốc Gia Côn Đảo
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2024
• Địa điểm: Thành phố Hồ Chí Minh

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• 1. CHƯƠNG I: MỞ ĐẦU
• 2. CHƯƠNG 2: TỔNG QUAN
• 2.1. Giới thiệu về Vườn Quốc Gia Côn Đảo
• 2.2. Điều kiện tự nhiên vùng biên Côn Đảo
• 2.2.1. Nhiệt độ không khí
• 2.2.2. Nhiệt độ tầng mặt nước biển
• 2.2.3. Sắc tố quang học
• 2.3. Địa lý sinh học liên quan đến sự phát tán sinh vật phù du – cá bột trong khu vực
• 2.4. Nghiên cứu trong và ngoài nước liên quan cá bột
• 2.4.1. Hình thái cá bột
• 2.4.2. Các tiếp cận trong nghiên cứu cá bột
• 2.5. Nghiên cứu liên quan đến vòng đời cá Trích delicatulus
• 3. CHƯƠNG 3: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 3.1. Phân tích sinh học phân tử. Định danh cá bột dựa trên mã vạch DNA
• 3.2. So sánh danh mục các loài cá ở khu vực Côn Đảo và Việt Nam
• 3.3. Phân tích dữ liệu đa dạng và phong phú các loài cá bột
• 3.4. Phân tích vòng đời trong giai đoạn sớm của cá Trích lầm Spratelloides delicatulus
• 4. CHƯƠNG 4: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
• 4.1. Mã vạch DNA định danh cá bột
• 4.2. Thách thức và giới hạn của việc định danh cá bột dựa trên mã vạch DNA
• 4.3. Mã vạch DNA cá bột cải thiện dữ liệu đa dạng cá ở Côn Đảo
• 4.4. Thành phần loài cá bột ghi nhận trong các sinh cảnh
• 4.5. Đa dạng cá bột về không gian và thời gian
• 4.6. Các yếu tố môi trường ảnh hưởng đến sự phong phú của cá bột
• 4.7. Sự phong phú của cá bột theo không gian và thời gian
• 4.8. Thảo luận sự phân bố cá bột theo không gian và thời gian
• 4.9. Số lượng cá thể và đặc tính của loài phong phú nhất Spratelloides delicatulus
• 4.10. Sự tăng trưởng của đá tai và thời điểm nở của trứng Spratelloides delicatulus
• 4.11. Đá tai và sự phát triển cá thể của Spratelloides delicatulus
• 4.12. Thảo luận sự biến động quần thể Spratelloides delicatulus
• 4.13. Thảo luận sự khác biệt trong tăng trưởng Spratelloides delicatulus
• 4.14. Vòng đời Spratelloides delicatulus, tầm quan trọng trong sự kết nối sinh cảnh biển và ý nghĩa đối với bảo tồn
• 4.15. Đề xuất cho quản lý nguồn lợi cá ở Vườn Quốc Gia Côn Đảo
• 5. CHƯƠNG 5: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA LUẬN ÁN
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt
• Danh mục các bảng
• Danh mục các hình và biểu đồ

Tóm tắt

I. Khám Phá Đa Dạng Sinh Học Cá Ven Biển Côn Đảo Tổng Quan

Vườn Quốc gia Côn Đảo, một khu vực bảo tồn biển quan trọng, sở hữu sự đa dạng sinh học phong phú, đặc biệt là cá ven biển. Nghiên cứu về đa dạng sinh học Côn Đảo này là vô cùng quan trọng để có thể quản lý và bảo tồn hiệu quả tài nguyên sinh vật biển. Tuy nhiên, dữ liệu hiện tại còn hạn chế, chủ yếu tập trung vào một số loài nguy cấp như bò biển và rùa biển, trong khi cá ven biển Côn Đảo ít được quan tâm. Điều này đặt ra một thách thức lớn trong việc bảo vệ hệ sinh thái biển tại đây. Nghiên cứu này sẽ tập trung vào việc khám phá thành phần loài cá Côn Đảo và đánh giá vai trò của các sinh cảnh ven biển đối với vòng đời của chúng. Từ đó, đề xuất các giải pháp quản lý bền vững ngư nghiệp ven biển Côn Đảo. Dữ liệu hiện có chỉ ghi nhận 273 loài cá, thấp hơn nhiều so với tiềm năng thực tế của khu vực.

1.1. Tầm Quan Trọng của Nghiên Cứu Sinh Học Biển ở Côn Đảo

Nghiên cứu về sinh học biển tại Vườn Quốc gia Côn Đảo là vô cùng cần thiết. Nó cung cấp cơ sở khoa học cho việc quản lý và bảo tồn hệ sinh thái biển Côn Đảo, đặc biệt là đa dạng sinh học cá ven biển. Dữ liệu thu thập được sẽ giúp xác định các khu vực quan trọng cần được bảo vệ, cũng như đánh giá tác động của các hoạt động con người đối với tài nguyên sinh vật biển. Theo tài liệu gốc, việc quản lý vẫn còn hạn chế do chỉ có hai danh sách mô tả 273 loài cá thuộc 100 giống và 39 họ ở các rạn san hô (Nguyễn Hữu Phụng và Nguyễn Văn Long 1997; Nguyen và Mai, 2020).

1.2. Vai Trò của Vườn Quốc Gia Côn Đảo trong Bảo Tồn

Vườn Quốc gia Côn Đảo đóng vai trò then chốt trong việc bảo tồn đa dạng sinh học của Việt Nam, đặc biệt là sinh thái học cá ở khu vực ven biển. Việc bảo tồn khu bảo tồn biển Côn Đảo hiệu quả đòi hỏi sự hiểu biết sâu sắc về phân bố cá ven biển và môi trường sống của cá ven biển. Từ đó, các biện pháp bảo tồn thích hợp có thể được thực hiện để bảo vệ các loài cá quý hiếm Côn Đảo và duy trì tình trạng bảo tồn cá ven biển Côn Đảo lâu dài.

II. Thách Thức Trong Nghiên Cứu Đa Dạng Loài Cá tại Côn Đảo

Một trong những thách thức lớn nhất trong nghiên cứu đa dạng sinh học cá ven biển là việc xác định chính xác các loài, đặc biệt là ở giai đoạn ấu trùng (cá bột). Hình thái của cá thay đổi đáng kể trong quá trình phát triển, gây khó khăn cho việc phân loại bằng phương pháp truyền thống. Thêm vào đó, thiếu hụt dữ liệu về phân loại học cá và đa dạng loài ở khu vực này cũng là một trở ngại. Điều này đòi hỏi các nhà nghiên cứu phải áp dụng các phương pháp hiện đại như mã vạch DNA để xác định loài một cách chính xác. Tuy nhiên, ngay cả phương pháp này cũng gặp phải những hạn chế nhất định, chẳng hạn như thiếu dữ liệu tham chiếu trong các ngân hàng gene.

2.1. Khó Khăn trong Định Danh Cá Bột Bằng Phương Pháp Truyền Thống

Việc định danh cá bột bằng phương pháp truyền thống dựa trên hình thái học gặp nhiều khó khăn do sự thay đổi hình dạng trong quá trình phát triển. Điều này dẫn đến việc phân loại thường chỉ dừng lại ở cấp độ họ hoặc giống. Việc thiếu các khóa phân loại chi tiết cho cá bột cũng là một trở ngại lớn. Theo tài liệu gốc, hình thái của cá thay đổi đáng kể trong quá trình phát triển ở giai đoạn sớm, điều này giải thích tại sao hầu hết các khóa phân loại cá bột và cá con chỉ giới hạn ở cấp độ họ hoặc giống đối với một số ít họ (Leis và Carson-Ewart 2004; Victor và cộng. sự, 2009; Matarese và cộng sự, 2011; Ko và cộng sự, 2013; Leis 2015).

2.2. Hạn Chế Của Dữ Liệu Tham Chiếu Phân Loại Học Cá

Sự thiếu hụt dữ liệu tham chiếu về phân loại học cá, đặc biệt là ở khu vực Côn Đảo, gây khó khăn cho việc xác định loài bằng phương pháp mã vạch DNA. Nhiều loài cá ven biển chưa có dữ liệu gene trong các ngân hàng, hoặc dữ liệu hiện có có thể không chính xác. Điều này đòi hỏi các nhà nghiên cứu phải thu thập mẫu vật và giải trình tự gene để xây dựng cơ sở dữ liệu tham chiếu cho khu vực này.

III. Phương Pháp Mã Vạch DNA Giải Pháp Xác Định Loài Cá

Để vượt qua những thách thức trong việc xác định loài cá ven biển tại Côn Đảo, nghiên cứu này sử dụng phương pháp mã vạch DNA. Phương pháp này dựa trên việc giải trình tự một đoạn gene đặc trưng (COI) của ty thể, sau đó so sánh trình tự này với các trình tự đã biết trong các ngân hàng gene. Mã vạch DNA cho phép xác định loài một cách nhanh chóng và chính xác, ngay cả ở giai đoạn ấu trùng. Nghiên cứu này đã thu thập và giải trình tự hàng trăm mẫu cá bột từ các sinh cảnh khác nhau tại Vườn Quốc gia Côn Đảo, từ đó xây dựng một cơ sở dữ liệu về đa dạng loài cho khu vực.

3.1. Ưu Điểm Của Mã Vạch DNA Trong Nghiên Cứu Đa Dạng Sinh Học

Mã vạch DNA là một công cụ mạnh mẽ trong nghiên cứu đa dạng sinh học. Nó cho phép xác định loài một cách khách quan và chính xác, không phụ thuộc vào kiến thức chuyên môn về hình thái học. Phương pháp này đặc biệt hữu ích trong việc nghiên cứu các nhóm sinh vật có hình thái phức tạp hoặc khó phân biệt, như cá bột. Theo tài liệu gốc, mã vạch DNA đã trở thành một trong những công cụ được sử dụng rộng rãi và hiệu quả nhất hiện nay dé phân loại cá trong giai đoạn sớm bằng cách giải trình tự đoạn gene COI của ty thể, sau đó so sánh trình tự COI của cá bột và các cá thê trưởng thành đã có ở ngân hàng gene (Kochzius 2009; Trivedi và cộng sự, 2016).

3.2. Quy Trình Phân Tích Mã Vạch DNA Trong Nghiên Cứu

Quy trình phân tích mã vạch DNA bao gồm các bước: thu thập mẫu vật, chiết xuất DNA, khuếch đại đoạn gene COI bằng PCR, giải trình tự DNA, và so sánh trình tự thu được với các trình tự trong các ngân hàng gene như BOLD (Barcode of Life Data System). Kết quả phân tích cho phép xác định loài, cũng như phát hiện các loài mới hoặc các biến thể di truyền trong quần thể cá ven biển Côn Đảo.

3.3. Cải Thiện Độ Chính Xác Định Danh Nhờ Phân Tích BIN

Việc xác định loài dựa trên mã vạch DNA có thể được cải thiện đáng kể bằng cách phân tích cẩn thận BIN (Barcode Index Number), mối quan hệ phát sinh gene với các BIN gần gũi và kiểm tra phân loại của các trình tự từ các nghiên cứu đã công bố. Theo tài liệu gốc, This study demonstrates that accuracy of the DNA barcode-based species identification can be greatly improved by careful revision of BINs, phylogenetic relationships with sibling BINs, and by using the taxonomical literature which can provide sequences of reference species.

IV. Kết Quả Phát Hiện Mới Về Đa Dạng Cá tại Côn Đảo

Nghiên cứu đã ghi nhận 163 BIN (Barcode Index Number), trong đó 120 BIN được ghi nhận lần đầu tiên tại Việt Nam và 40 BIN mới cho hệ thống BOLD. Điều này cho thấy đa dạng sinh học tại Côn Đảo còn chưa được khám phá đầy đủ. Nghiên cứu đã phát hiện 85 loài mới cho Côn Đảo và 59 loài mới cho Việt Nam. Các loài cá bột ghi nhận được thuộc 18 bộ và 34 họ. Sự phong phú của loài và chỉ số đa dạng Shannon-Wiener không khác biệt đáng kể giữa các địa điểm lấy mẫu, nhưng thành phần loài và chỉ số đa dạng khác nhau giữa mùa mưa và mùa khô. Điều này cho thấy ảnh hưởng của du lịch đến cá ven biển và biến đổi khí hậu và cá ven biển.

4.1. Ghi Nhận Các Loài Mới Cho Côn Đảo và Việt Nam

Việc phát hiện nhiều loài cá ven biển mới cho Côn Đảo và Việt Nam cho thấy tầm quan trọng của việc tiếp tục nghiên cứu đa dạng sinh học tại khu vực này. Những phát hiện này mở ra cơ hội mới cho việc bảo tồn và quản lý tài nguyên sinh vật biển, đồng thời cung cấp thông tin quan trọng cho việc đánh giá tác động của các hoạt động con người đối với hệ sinh thái biển Côn Đảo.

4.2. Phân Bố Cá Ven Biển Thay Đổi Theo Mùa

Sự thay đổi về phân bố cá ven biển theo mùa cho thấy sự tương tác phức tạp giữa các yếu tố môi trường và sinh thái học cá. Nhiệt độ nước, độ mặn, và các yếu tố khác có thể ảnh hưởng đến sự sinh sản, di cư, và phân bố của cá ven biển. Việc hiểu rõ những yếu tố này là rất quan trọng để dự đoán và giảm thiểu tác động của biến đổi khí hậu và cá ven biển đối với đa dạng sinh học.

V. Vòng Đời Cá Trích Lầm Mối Liên Hệ Giữa Các Sinh Cảnh

Nghiên cứu tập trung vào loài cá trích lầm (Spratelloides delicatulus) và phát hiện ra rằng loài này sinh sản trong thời kỳ nhiệt độ nước biển ấm hơn, từ tháng 3 đến tháng 10. Cá trích lầm phát tán ở cả ba sinh cảnh (thảm cỏ biển, rạn san hô, và bến cảng) trong giai đoạn đầu (0-26 ngày tuổi), với mức tăng trưởng thấp nhất trên các thảm cỏ biển. Tuy nhiên, sau 26 ngày tuổi, loài này chỉ được tìm thấy ở các thảm cỏ biển. Điều này cho thấy tầm quan trọng của thảm cỏ biển đối với giai đoạn sau của vòng đời cá trích lầm. Nghiên cứu này nhấn mạnh sự cần thiết phải bảo tồn các thảm cỏ biển để bảo vệ đa dạng sinh học và duy trì tài nguyên sinh vật biển.

5.1. Tầm Quan Trọng Của Thảm Cỏ Biển Đối Với Cá Trích Lầm

Thảm cỏ biển đóng vai trò quan trọng trong vòng đời của cá trích lầm, cung cấp nơi trú ẩn, thức ăn, và bãi đẻ cho loài này. Sự mất mát hoặc suy thoái của thảm cỏ biển có thể ảnh hưởng nghiêm trọng đến quần thể cá trích lầm và các loài cá ven biển khác. Do đó, việc bảo tồn thảm cỏ biển là rất quan trọng để duy trì đa dạng sinh học và tài nguyên sinh vật biển.

5.2. Đề Xuất Quản Lý Nguồn Lợi Cá Tại VQG Côn Đảo

Nghiên cứu cho thấy việc cần thiết phải thiết lập một phân khu bảo vệ liên kết các sinh cảnh thay vì phân mảnh, dé có thé bảo tồn toàn bộ vòng đời của loài S. delicatulus ở Côn Đảo. Đảm bảo sự kết nối giữa các ran san hô và thảm cỏ biển ở Côn Đảo sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho việc gìn giữ nguồn cá, đồng thời kiểm soát hoạt động đánh bắt cá theo thời gian dé quản lý bền vững nguồn tài nguyên tại day.

VI. Kết Luận Hướng Tới Quản Lý Bền Vững Tài Nguyên Cá Biển

Nghiên cứu này đã cung cấp những thông tin quan trọng về đa dạng sinh học cá ven biển tại Vườn Quốc gia Côn Đảo. Kết quả cho thấy sự phong phú và đa dạng của các loài cá ven biển Côn Đảo, cũng như vai trò quan trọng của các sinh cảnh khác nhau đối với vòng đời của chúng. Nghiên cứu nhấn mạnh sự cần thiết phải bảo tồn các thảm cỏ biển và thiết lập các khu bảo tồn liên kết để bảo vệ đa dạng sinh học và duy trì tài nguyên sinh vật biển bền vững. Các biện pháp quản lý ngư nghiệp ven biển Côn Đảo cần được thực hiện để đảm bảo tình trạng bảo tồn cá ven biển Côn Đảo lâu dài.

6.1. Tăng Cường Nghiên Cứu Đánh Giá Đa Dạng Sinh Học

Nghiên cứu đánh giá đa dạng sinh học cần được tiếp tục để khám phá thêm các loài mới, đánh giá tác động của các hoạt động con người, và theo dõi tình trạng bảo tồn cá ven biển Côn Đảo. Các phương pháp nghiên cứu hiện đại như mã vạch DNA cần được áp dụng rộng rãi để xác định loài một cách chính xác và hiệu quả.

6.2. Thực Hiện Các Biện Pháp Bảo Tồn Đa Dạng Sinh Học Hiệu Quả

Các biện pháp bảo tồn đa dạng sinh học cần được thực hiện dựa trên cơ sở khoa học, với sự tham gia của cộng đồng địa phương và các bên liên quan. Việc bảo tồn các sinh cảnh quan trọng, kiểm soát các hoạt động khai thác tài nguyên, và nâng cao nhận thức về bảo tồn đa dạng sinh học là những yếu tố then chốt để đảm bảo tài nguyên sinh vật biển bền vững cho các thế hệ tương lai.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Luận án tiến sĩ ngành Sinh thái học (mã số: 62420120) của nghiên cứu sinh Phạm Mạnh Hùng, được thực hiện tại Trường Đại học Khoa học Tự nhiên – Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh dưới sự hướng dẫn khoa học của PGS. Hoàng Đức Huy và TS. Jean-Dominique Durand, tập trung nghiên cứu đối tượng ấu trùng cá (cá bột) ven biển tại Vườn Quốc gia Côn Đảo.

Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu

Hợp phần bảo tồn biển Côn Đảo được thành lập từ năm 1984 và hiện do Vườn Quốc gia Côn Đảo quản lý. Trong một thời gian dài, các nỗ lực bảo tồn tại đây chủ yếu tập trung vào các loài động vật biển nguy cấp như bò biển (Dugong dugon), cá voi xanh (Neophocaena phocaenoides), cá heo (Orcaella brevirostris), rùa xanh (Chelonia mydas) và đồi mồi (Eretmochelys imbricata). Ngược lại, nguồn lợi các loài cá biển chưa có các chương trình quản lý cụ thể; hoạt động đánh bắt của ngư dân vẫn diễn ra trong Vịnh Côn Sơn, trong khi các phân khu bảo vệ nghiêm ngặt còn phân mảnh và chủ yếu khoanh vùng theo vị trí phân bố của thú biển và rùa biển.

Trước thời điểm nghiên cứu, dữ liệu khoa học về đa dạng cá biển tại Côn Đảo còn rất hạn chế, chỉ dựa vào hai danh mục mô tả 273 loài thuộc 100 giống và 39 họ ở các rạn san hô (Nguyễn Hữu Phụng và Nguyễn Văn Long, 1997; Nguyen và Mai, 2020). Con số này thấp hơn nhiều so với 1.504 loài cá được ghi nhận dọc bờ biển Việt Nam. Bên cạnh đó, các nghiên cứu sinh thái biển trước đây chủ yếu tập trung vào giai đoạn trưởng thành, thiếu vắng dữ liệu về ấu trùng cá (cá bột), vai trò ương dưỡng của các sinh cảnh ven biển và sự kết nối sinh cảnh trong suốt chu kỳ sống của các loài cá.

Mục tiêu nghiên cứu

Luận án xác định mục tiêu tổng quát là sử dụng phương pháp bẫy đèn kết hợp mã vạch DNA để điều tra đa dạng và phân bố cá bột tại các sinh cảnh ven biển trong các thời gian khác nhau ở Vịnh Côn Sơn thuộc Hợp phần bảo tồn biển Côn Đảo, đồng thời làm rõ vòng đời sớm của loài cá Trích lầm (Spratelloides delicatulus). Các mục tiêu cụ thể gồm:

1. Ứng dụng phương pháp mã vạch DNA để định danh các loài cá bột thu được bằng bẫy đèn ở Hợp phần bảo tồn biển Côn Đảo.
2. Tìm hiểu sự đa dạng và phong phú của cá bột ở thảm cỏ biển, rạn san hô và bến cảng thu được bằng bẫy đèn vào các mùa khác nhau.
3. Xác định mối quan hệ giữa thông số môi trường (nhiệt độ nước biển và độ mặn) với sự phong phú của cá bột thu được bằng bẫy đèn theo không gian và thời gian.
4. Điều tra phân bố và sự tăng trưởng theo ngày tuổi ở giai đoạn sớm tại các sinh cảnh khác nhau của loài đại diện phong phú nhất – cá Trích lầm (Spratelloides delicatulus) nhằm chứng minh tầm quan trọng của sinh cảnh và sự kết nối sinh cảnh.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

• Đối tượng nghiên cứu: Quần xã ấu trùng cá (cá bột) tầng mặt thu bằng bẫy đèn và quần thể cá Trích lầm (Spratelloides delicatulus).
• Phạm vi không gian: Vịnh Côn Sơn, Hợp phần bảo tồn biển Côn Đảo, gồm 5 vị trí thu mẫu đại diện cho 3 sinh cảnh ven biển: thảm cỏ biển (vị trí G1, G2), rạn san hô (vị trí R1, R2) và bến cảng (vị trí H1).
• Phạm vi thời gian: Thu mẫu định kỳ hàng tháng liên tục trong 12 tháng, từ tháng 6 năm 2016 đến tháng 5 năm 2017.

---

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Các hướng nghiên cứu trước đây

• Nghiên cứu hình thái và phân loại cá bột quốc tế: Nghiên cứu ấu trùng cá biển bắt đầu từ phát hiện trứng cá tuyết trôi nổi của Sars (1865). Các công trình của Ahlstrom và Ball (1954), Hubbs (1943) chia giai đoạn sớm của cá thành 6 thời kỳ: trứng, còn noãn hoàng, tiền cá bột, cá bột, cá hương (hậu cá bột), và tiền trưởng thành. Kendall và cộng sự (1984) hoàn thiện hệ thống phân loại hình thái dựa vào họa tiết sắc tố, hình dạng thân, gai đầu, tia vây và đốt sống. Nhiều tác giả đã xây dựng khóa định danh như Mito và Okiyama (1960–1986) tại Nhật Bản, Neira và cộng sự (1998) tại Úc, Prince Jeyaseelan và cộng sự (1998) ở rừng ngập mặn Nam Á, Meneses (2009) ở Đại Tây Dương, González-Navarro và cộng sự (2014) trên họ Gobiidae. Tuy nhiên, Leis (2015) chỉ ra rằng việc định danh hình thái cá bột gặp hạn chế lớn do biến thái hình thái nhanh và thiếu khóa phân loại chi tiết đến loài.
• Ứng dụng mã vạch DNA (DNA barcoding): Phương pháp sử dụng đoạn gen ty thể COI (Cytochrome c oxidase subunit I) do Hebert và cộng sự (2003) đề xuất, sử dụng cặp mồi chuẩn FishF1/FishR1 của Ward và cộng sự (2005). Các nghiên cứu của Pegg và cộng sự (2006), Ko và cộng sự (2013), Hubert và cộng sự (2010, 2015), Zhang và Hanner (2012) khẳng định mã vạch DNA giải quyết được các sai lệch của giám định hình thái ở giai đoạn cá bột.
• Nghiên cứu cá bột tại Việt Nam: Khởi đầu từ các chương trình của Viện Hải dương học Nha Trang (từ 1930), các đợt hợp tác Việt - Trung (1959–1965), Việt - Xô (1960–1961), các công trình của Nguyễn Hữu Phụng (1976, 1978, 1980, 1991, 1994, 1997), Đỗ Văn Nguyên (1976, 1977, 1981), Võ Văn Quang (2004, 2009, 2013, 2015), Đoàn Như Hải và Nguyễn Ngọc Lâm (2009). Phần lớn các nghiên cứu trong nước trước đây chỉ phân loại cá bột dựa trên hình thái đến cấp họ hoặc giống, rất ít mẫu định danh được đến loài và thiếu hình ảnh minh họa. Về cơ sở dữ liệu mã vạch DNA, các công bố của Thu và cộng sự (2019) cho cá kinh tế, Nguyễn Mạnh Linh và cộng sự (2018) cho họ Gobiidae, Durand và cộng sự (2020) cho phân họ Epinephelinae mới chỉ cung cấp số lượng giới hạn mã vạch so với tổng số loài cá biển Việt Nam.
• Nghiên cứu loài cá Trích lầm (Spratelloides delicatulus): Loài cá có vòng đời ngắn dưới 5–6 tháng (Milton và cộng sự, 1991b), thành thục sinh dục ở 60–65 ngày tuổi (Milton và cộng sự, 1990a, 1993), giữ vai trò là mắt xích thức ăn quan trọng cho các loài cá tầng trên (Blaber và cộng sự, 1990). Tuy nhiên, các nghiên cứu trước đây (Conand, 1985; Dalzell và cộng sự, 1987; Milton và cộng sự, 1995) chưa thu thập được cá thể có kích thước dưới 15 mm do khó định danh hình thái ấu trùng họ Clupeidae.

Khoảng trống nghiên cứu luận án lựa chọn giải quyết

Luận án giải quyết khoảng trống về thiếu hụt dữ liệu thành phần loài cá bột tại Côn Đảo bằng cách kết hợp kỹ thuật bẫy đèn với mã vạch phân tử COI; bổ sung các mã BIN mới vào ngân hàng gen quốc tế; làm sáng tỏ quy luật phân bố theo mùa và biến động môi trường; xác định mối liên kết sinh cảnh xuyên suốt từ giai đoạn ấu trùng đến giai đoạn trưởng thành của loài cá Trích lầm thông qua phân tích vi cấu trúc đá tai.

---

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Cơ sở lý thuyết và khung phân tích

• Lý thuyết phát tán và kết nối sinh cảnh: Ấu trùng cá biển sau khi nở trôi nổi trong khối nước tầng mặt và phân tán nhờ các dòng hải lưu (dòng Kuroshio, dòng Thái Bình Dương - Ấn Độ Dương, hoàn lưu Biển Đông) trước khi tìm đến các sinh cảnh ven biển (rạn san hô, thảm cỏ biển, bến cảng) để ương dưỡng và phát triển thành cá con.
• Khung phân loại tích hợp (Integrative Taxonomy): Kết hợp hình thái học cá bột với phân tích phát sinh loài dựa trên mã vạch DNA đoạn gen COI và hệ thống mã số BIN (Barcode Index Number) trên hệ thống BOLD (Barcode of Life Data Systems).
• Lý thuyết tăng trưởng vi cấu trúc đá tai: Phân tích các vòng tăng trưởng hàng ngày (daily increments) trên đá tai (otolith) của cá để xác định chính xác ngày tuổi, thời điểm nở của trứng và tốc độ sinh trưởng cá thể.

Phương pháp nghiên cứu thực tế

Hạng mục	Phương pháp và công cụ áp dụng
Thu mẫu thực địa	Sử dụng bẫy đèn (light trap) dùng nguồn điện 12V, lối vào thiết kế dạng phễu (đường kính ngoài 5,4 cm, thu hẹp vào trong 0,13 cm). Thu mẫu định kỳ hàng tháng từ 06/2016 đến 05/2017 tại 5 trạm thuộc 3 sinh cảnh: thảm cỏ biển (G1, G2), rạn san hô (R1, R2) và bến cảng (H1).
Đo đạc môi trường	Ghi nhận nhiệt độ nước biển (°C) và độ mặn (‰) hàng tháng tại từng vị trí đặt bẫy đèn.
Xử lý hình thái	Mẫu cá bột được bảo quản lạnh/cồn, chụp ảnh hiển vi, đo chiều dài tiêu chuẩn (SL, mm), phân loại sơ bộ theo khóa phân loại cá bột khu vực Ấn Độ - Thái Bình Dương.
Phân tích phân tử	Chiết tách DNA tổng số, khuếch đại gen ty thể COI bằng PCR với cặp mồi FishF1/FishR1, giải trình tự Sanger.
Xử lý mã vạch DNA	Đối chiếu trình tự trên hệ thống BOLD Systems và GenBank (BLAST), gán mã BIN, kiểm tra sai sót định loại của ngân hàng gen bằng cây phát sinh loài lân cận (Neighbor-Joining).
Phân tích sinh thái học	Tính toán độ phong phú cá thể ($N$), độ giàu loài ($S$), chỉ số đa dạng Shannon – Wiener ($H'$), chỉ số đồng đều Pielou ($J'$), xây dựng đường cong tích lũy loài. Phân tích thành phần chính (PCA) với số liệu chuẩn hóa $\log(x+1)$ kết hợp biến môi trường.
Phân tích đá tai	Tách đá tai cá Trích lầm S. delicatulus, mài lát mỏng, đọc số vòng sinh trưởng hàng ngày dưới kính hiển vi quang học độ phóng đại cao để xác định ngày tuổi, hồi quy bán kính đá tai theo tuổi, mô hình hóa sinh trưởng bằng phương trình Von Bertalanffy.

---

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1: Mở đầu

Chương này làm rõ bối cảnh thành lập Hợp phần bảo tồn biển Côn Đảo từ năm 1984, phân tích thực trạng quản lý đang thiên lệch về các loài thú biển và rùa biển mà bỏ ngỏ nguồn lợi cá. Tác giả đặt ra hai câu hỏi nghiên cứu cốt lõi: dữ liệu đa dạng cá biển Côn Đảo hiện nay như thế nào và các sinh cảnh ven biển đóng vai trò ra sao trong chu kỳ sống của chúng. Chương 1 xác lập 4 mục tiêu nghiên cứu cụ thể, nêu rõ tính mới (bổ sung 59 loài mới cho Việt Nam, 40 mã BIN mới cho BOLD, làm rõ vòng đời cá Trích lầm) cùng ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án.

Chương 2: Tổng quan

Chương 2 trình bày tổng quan toàn diện gồm 6 nội dung chính:

• Giới thiệu Vườn Quốc gia Côn Đảo và điều kiện tự nhiên: Tổng diện tích khu bảo tồn 20.000 ha (70% biển, 30% cạn), gồm 1.000 ha rạn san hô, 600 ha thảm cỏ biển, 30 ha rừng ngập mặn. Điều kiện khí tượng - thủy văn đặc trưng bởi chế độ gió mùa Tây Nam (tháng 5–11) và gió mùa Đông Bắc (tháng 10 đến tháng 3–4 năm sau); nhiệt độ không khí 24,65–30,05°C; nhiệt độ nước biển tầng mặt thay đổi theo mùa; hàm lượng chlorophyll-a tầng mặt dao động 0,323–1,35 µg/L.
• Địa lý sinh học và phát tán sinh vật phù du: Lịch sử kiến tạo địa chất khu vực Đông Nam Á từ siêu lục địa Gondwana/Laurasia, sự hình thành Biển Đông và hệ thống dòng chảy hải lưu (dòng Kuroshio qua eo biển Luzon, dòng Karimata, hoàn lưu Biển Đông) chi phối phát tán cá bột.
• Nghiên cứu hình thái và phân loại cá bột: Đánh giá các giai đoạn phát triển sớm (Ahlstrom & Ball, 1954; Kendall và cs., 1984) và những hạn chế của phân loại hình thái truyền thống.
• Phương pháp khảo sát cá bột và bẫy đèn: So sánh hiệu quả giữa lưới phiêu sinh và bẫy đèn trong thu mẫu vùng ven bờ rạn san hô; tác động của chu kỳ mặt trăng, dòng chảy và độ đục.
• Ứng dụng mã vạch DNA: Cơ sở di truyền của gen ty thể COI, vai trò của hệ thống BOLD Systems và mã số BIN trong chuẩn hóa phân loại.
• Nghiên cứu về cá Trích lầm (Spratelloides delicatulus): Vị trí phân loại, sinh thái học, tuổi thọ ngắn (5–6 tháng), ngưỡng thành thục sinh dục (60–65 ngày) và khoảng trống dữ liệu giai đoạn cá thể dưới 15 mm.

Chương 3: Phương pháp nghiên cứu

Trình bày chi tiết quy trình thực địa và phòng thí nghiệm: thiết kế và vận hành bẫy đèn tại 5 vị trí thu mẫu ở Vịnh Côn Sơn; quy trình tách chiết DNA, phản ứng PCR và giải trình tự gen COI; quy trình phân tích tin sinh học đối chiếu BOLD/GenBank và gán mã BIN; phương pháp tính các chỉ số đa dạng sinh thái ($S, H', J'$); phương pháp xử lý đá tai cá Trích lầm, đếm vòng ngày tuổi và ước tính các tham số của mô hình Von Bertalanffy.

Chương 4: Kết quả và Thảo luận

Chương 4 là phần trọng tâm với các kết quả định lượng cụ thể:

Tổng số cá bột thu thập: 11.293 cá thể

• Đa dạng phân loại: Ghi nhận 158 loài, 81 giống thuộc 34 họ và 18 bộ. Đã bổ sung 85 loài ghi nhận mới cho Côn Đảo và 59 loài ghi nhận mới cho hệ khu hệ cá Việt Nam. Bẫy đèn thể hiện ưu thế vượt trội trong thu mẫu các loài sống đáy bí ẩn (crypto-benthic) thuộc họ Cá bống trắng (Gobiidae), Cá mào gà (Blenniidae), và Tripterygiidae.
• Phân bố theo không gian và thời gian: Độ giàu loài và chỉ số Shannon – Wiener không có sự khác biệt có ý nghĩa thống kê giữa 5 địa điểm lấy mẫu, nhưng thành phần loài và chỉ số đa dạng biến động rõ rệt giữa mùa mưa và mùa khô. Sự đa dạng đạt đỉnh vào tháng 4 (mùa khô) khi nhiệt độ nước biển ấm lên. Phân tích PCA chỉ ra nhiệt độ nước biển là yếu tố môi trường chính tương quan thuận với độ phong phú cá bột.
• Nghiên cứu chuyên sâu cá Trích lầm (Spratelloides delicatulus):
  • Thu được tổng cộng 3.581 cá thể; loài này hoàn toàn vắng mặt trong các mẻ bẫy vào tháng 1 và tháng 2 (gắn liền với giai đoạn nhiệt độ nước biển giảm thấp), sau đó đạt số lượng cực đại từ tháng 4 đến tháng 6.
  • Phân tích đá tai trên 248 cá thể có chiều dài tiêu chuẩn (SL) từ 7 đến 38 mm xác định độ tuổi dao động từ 7 đến 108 ngày. Mùa sinh sản chính diễn ra khi nước biển ấm từ tháng 3 đến tháng 10.
  • Quy luật dịch chuyển sinh cảnh: Giai đoạn 0–26 ngày tuổi, ấu trùng cá Trích lầm phân tán đồng thời ở cả 3 sinh cảnh (thảm cỏ biển, rạn san hô, bến cảng), trong đó tốc độ tăng trưởng ở thảm cỏ biển là thấp nhất. Tuy nhiên, ở giai đoạn sau 26 ngày tuổi, cá thể loài này chỉ được tìm thấy duy nhất tại sinh cảnh thảm cỏ biển.

Bảng tổng hợp số liệu sinh học và đa dạng cá bột tại Vịnh Côn Sơn

Chỉ tiêu nghiên cứu	Giá trị ghi nhận trong luận án
Tổng số cá thể cá bột thu thập	11.293 cá thể
Số mẫu giải trình tự COI thành công	1.012 mẫu (lưu trữ trên BOLD Systems)
Tổng số mã BIN ghi nhận	163 BIN
Số BIN ghi nhận lần đầu tại Việt Nam	120 BIN
Số BIN mới cho hệ thống BOLD	40 BIN (chiếm 25%)
Số BIN chưa xác định được loài (thiếu chuẩn/nhầm lẫn BOLD)	59 BIN (chiếm 36%)
Cơ cấu phân loại học	18 bộ, 34 họ, 81 giống, 158 loài (162 taxa)
Số loài ghi nhận mới cho Côn Đảo	85 loài
Số loài ghi nhận mới cho Việt Nam	59 loài
Tổng số cá thể cá Trích lầm (S. delicatulus) thu được	3.581 cá thể
Số cá thể S. delicatulus phân tích đá tai	248 cá thể (chiều dài SL: 7–38 mm)
Dải tuổi ghi nhận của S. delicatulus	7 – 108 ngày tuổi
Ngưỡng chuyển đổi sinh cảnh của S. delicatulus	26 ngày tuổi (sau 26 ngày tuổi chỉ sống ở thảm cỏ biển)

Chương 5: Kết luận và Kiến nghị

Tổng kết 3 kết luận chính về mặt học thuật và đưa ra các khuyến nghị ứng dụng thực tiễn trong quy hoạch phân khu bảo tồn liên tục thay vì các mảng bảo tồn phân tán hiện nay.

---

Kết quả và những đóng góp mới

Đóng góp mới về mặt khoa học và lý luận

1. Mở rộng danh lục khu hệ cá: Bổ sung 59 loài cá mới cho khu hệ cá biển Việt Nam và 85 loài mới cho Vườn Quốc gia Côn Đảo. Đóng góp cho cơ sở dữ liệu quốc tế BOLD Systems 1.012 trình tự gen COI thuộc 163 mã BIN, trong đó có 40 mã BIN hoàn toàn mới.
2. Khẳng định hiệu quả của phương pháp tiếp cận tích hợp: Chứng minh việc kết hợp bẫy đèn với mã vạch phân tử COI là phương pháp thích hợp để khảo sát các loài cá nhỏ, sống đáy bí ẩn (họ Gobiidae, Tripterygiidae, Blenniidae) mà các phương pháp lưới kéo truyền thống trước đây bỏ sót.
3. Làm sáng tỏ quy luật sinh thái và vòng đời sớm: Cung cấp dẫn liệu thực nghiệm về chu kỳ sinh trưởng theo ngày tuổi của cá Trích lầm S. delicatulus từ 7 đến 108 ngày tuổi; xác định mùa sinh sản (tháng 3–10) và chứng minh mối quan hệ giữa nhiệt độ nước biển với sự phong phú ấu trùng cá.
4. Cung cấp bằng chứng về sự kết nối sinh cảnh: Làm rõ mô hình chuyển dịch sinh cảnh trong vòng đời cá Trích lầm: giai đoạn ấu trùng sớm (0–26 ngày tuổi) phát tán rộng ở rạn san hô, bến cảng và thảm cỏ biển; giai đoạn sau 26 ngày tuổi tập trung hoàn toàn về sinh cảnh thảm cỏ biển để ương dưỡng và lớn lên.

Kiến nghị và giải pháp quản lý thực tiễn

1. Thiết lập hành lang bảo vệ sinh cảnh liên tục: Chuyển đổi mô hình quản lý từ các phân khu bảo vệ nghiêm ngặt rời rạc, phân mảnh hiện nay sang mô hình bảo tồn liên tục, kết nối trực tiếp giữa các rạn san hô và các thảm cỏ biển tại Vịnh Côn Sơn.
2. Ưu tiên đưa thảm cỏ biển vào vùng bảo vệ nghiêm ngặt: Thảm cỏ biển hiện chưa nằm trong các phân khu bảo vệ nghiêm ngặt của VQG Côn Đảo cần được bảo vệ nghiêm ngặt vì đây là sinh cảnh sống bắt buộc duy nhất của cá Trích lầm và nhiều loài cá khác sau 26 ngày tuổi.
3. Kiểm soát hoạt động đánh bắt theo mùa: Ban hành quy định cấm hoặc hạn chế đánh bắt cá tại Vịnh Côn Sơn trong các tháng sinh sản và tập trung mật độ ấu trùng cao (từ tháng 3 đến tháng 6 hàng năm) nhằm bảo vệ nguồn giống thủy sản.

---

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Hạn chế được ghi nhận trong văn bản

• Hạn chế của ngân hàng dữ liệu tham chiếu: 59 mã BIN (chiếm 36% tổng số BIN thu được) không thể định danh chính xác đến cấp độ loài do cơ sở dữ liệu BOLD Systems và GenBank còn thiếu dữ liệu chuẩn của cá trưởng thành hoặc tồn tại tình trạng định danh nhầm lẫn giữa các trình tự đã công bố.
• Tính chọn lọc của ngư cụ thu mẫu: Bẫy đèn có tính chọn lọc đối với những nhóm ấu trùng có tập tính hướng quang và xu hướng thu thập các cá thể kích thước lớn (cá hương, cá con), đồng thời khó định lượng chính xác thể tích khối nước được lấy mẫu so với phương pháp kéo lưới phiêu sinh định lượng.

Hướng nghiên cứu tiếp theo

• Xây dựng và hoàn thiện thư viện mã vạch DNA chuẩn từ các mẫu cá trưởng thành được giám định hình thái chính xác tại Việt Nam để giải quyết 59 mã BIN chưa rõ loài.
• Mở rộng phạm vi thu mẫu cá bột sang các sinh cảnh rừng ngập mặn, vùng nước sâu ngoài khơi và kéo dài thời gian quan trắc qua nhiều năm để đánh giá biến động liên năm của quần xã cá bột.

---

Giá trị tham khảo

• Đối với cơ quan quản lý và bảo tồn: Cung cấp cơ sở khoa học trực tiếp cho Ban Quản lý Vườn Quốc gia Côn Đảo và Chi cục Thủy sản trong việc điều chỉnh ranh giới các phân khu bảo tồn biển, thiết lập hành lang liên kết rạn san hô – thảm cỏ biển, và xây dựng lịch mùa vụ cấm đánh bắt tại Vịnh Côn Sơn.
• Đối với nghiên cứu sinh và học viên sau đại học: Tài liệu tham khảo về quy trình phân tích tích hợp giữa mã vạch phân tử COI, giải thuật phân nhóm BIN trên BOLD Systems và phương pháp mài, đọc vi cấu trúc đá tai (otolith daily increments) xác định tuổi cá bột.
• Đối với giảng viên và nhà nghiên cứu sinh thái biển: Cung cấp bộ số liệu thực nghiệm về đa dạng phân loại cá bột ven biển nhiệt đới, làm tài liệu giảng dạy trong các học phần Sinh thái học biển, Đa dạng sinh học thủy sinh và Ngư học.

---

Câu hỏi thường gặp

1. Phương pháp bẫy đèn có ưu thế và hạn chế gì trong nghiên cứu ấu trùng cá tại Côn Đảo?

Bẫy đèn hoạt động hiệu quả tại các cấu trúc đáy phức tạp như rạn san hô nơi lưới kéo không thể vận hành, thu được đồng thời tại nhiều trạm và rất hiệu quả đối với các nhóm cá sống đáy bí ẩn (crypto-benthic) thuộc các họ Gobiidae, Blenniidae, Tripterygiidae. Hạn chế của bẫy đèn là chỉ thu hút các loài có tính hướng quang, bắt giữ cá thể kích thước lớn hơn so với lưới phiêu sinh và khó định lượng chính xác thể tích nước lấy mẫu.

2. Vì sao có tới 59 mã BIN (36%) không thể định danh được đến cấp độ loài?

Nguyên nhân do cơ sở dữ liệu mã vạch DNA quốc tế (GenBank và BOLD Systems) còn thiếu hụt trình tự tham chiếu của các loài cá trưởng thành phân bố tại vùng biển Việt Nam và khu vực lân cận, hoặc do một số trình tự đã đăng ký trên hệ thống bị định danh nhầm lẫn về mặt hình thái từ các nghiên cứu trước.

3. Nhiệt độ nước biển ảnh hưởng như thế nào đến sự phong phú của cá bột ở Vịnh Côn Sơn?

Nhiệt độ nước biển tương quan thuận với độ phong phú cá bột. Vào mùa khô, đa dạng và số lượng cá bột đạt đỉnh vào tháng 4 khi nhiệt độ nước biển ấm lên. Ngược lại, vào tháng 1 và tháng 2 khi nhiệt độ nước biển xuống thấp nhất trong năm, nhiều loài ấu trùng cá – điển hình là cá Trích lầm S. delicatulus – hoàn toàn không xuất hiện trong các bẫy đèn.

4. Kết quả phân tích đá tai cá Trích lầm (Spratelloides delicatulus) chỉ ra điều gì về sự chuyển đổi sinh cảnh?

Phân tích 248 mẫu đá tai (tuổi từ 7 đến 108 ngày) chứng minh: giai đoạn sớm từ 0 đến 26 ngày tuổi, ấu trùng phát tán ở cả 3 sinh cảnh (thảm cỏ biển, rạn san hô, bến cảng) với tốc độ tăng trưởng ở thảm cỏ biển là thấp nhất. Tuy nhiên, sau mốc 26 ngày tuổi, cá thể loài này chỉ hiện diện duy nhất tại sinh cảnh thảm cỏ biển, biến thảm cỏ biển thành bãi ương dưỡng bắt buộc cho giai đoạn tiền trưởng thành.

5. Tại sao luận án đề xuất bỏ mô hình phân khu bảo vệ nghiêm ngặt phân tán tại Côn Đảo?

Mô hình phân tán hiện nay chỉ tập trung khoanh vùng cục bộ nơi có rùa biển hoặc thú biển, bỏ sót thảm cỏ biển. Do cá biển di chuyển qua nhiều sinh cảnh trong vòng đời (như cá Trích lầm chuyển từ rạn san hô sang thảm cỏ biển sau 26 ngày tuổi), việc bảo tồn phân mảnh sẽ phá vỡ chu kỳ sống của cá; do đó cần thiết lập một chuỗi bảo tồn liên tục kết nối các sinh cảnh biển liền kề.

---

Kết luận

Luận án tiến sĩ của tác giả Phạm Mạnh Hùng đã khảo sát toàn diện 11.293 cá thể cá bột tại Vịnh Côn Sơn, giải trình tự thành công 1.012 mẫu COI và xác lập 163 mã BIN thuộc 158 loài, 34 họ, qua đó bổ sung 59 loài mới cho Việt Nam và 85 loài mới cho Côn Đảo. Nghiên cứu chứng minh nhiệt độ nước biển chi phối rõ nét tính mùa vụ của quần xã cá bột và làm sáng tỏ ngưỡng chuyển dịch sinh cảnh ở 26 ngày tuổi của loài cá Trích lầm Spratelloides delicatulus. Các phát hiện thực nghiệm này cung cấp cơ sở khoa học trực tiếp để kiến nghị Vườn Quốc gia Côn Đảo tích hợp thảm cỏ biển vào vùng bảo vệ nghiêm ngặt và chuyển đổi sang mô hình quản lý bảo tồn liên tục các sinh cảnh biển liên kết.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Mở đầu Chương2 Tổng quan 2.1 Giới thiệu về Vườn Quốc Gia Côn Đảo 22 Điều kiện tự nhiên vùng biên Côn Đảo.6 Nhiệt độ không khí.7 Nhiệt độ tang mặt nước biển 2.9 Sắc tố quang hoy 2.3 Địa lý sinh học liên quan đến sự phát tán sinh vật phù du — cá bột trong khu vực 2.4 Nghiên cứu trong và ngoài nước liên quan cá bột.1 Hình thái cá bột.2 Các tiếp cận trong nghiên cứu cá bột 2. Nghiên cứu liên quan đến vòng đời cá Trích đelicatulus Chương 3 Phuong pháp nghiên cứu 3.2 __ Phân tích sinh học phân tử. Định danh cá bột dựa trên mã vạch DNA.4 So sánh danh mục các loài cá ở khu vực Côn Dao và Việt Nam. Phân tích dữ liệu đa dạng và phong phú các loài cá bột 3.6 _ Phân tích vòng đời trong giai đoạn sớm của cá Trích lầm Spratelloides delicatulus.

Chương 4 Kết quả và Thảo luận.1 Mã vạch DNA định danh cá bột 4.2 __ Thách thức và giới hạn của việc định danh cá bột dựa trên mã vạch DNA. Mã vạch DNA cá bột cải thiện dữ liệu đa dạng cá ở Côn Dao 4. Thành phan loài cá bột ghi nhận trong các sinh cảnh .5 Đa dạng cá bột về không gian và thời gian 4. Các yếu té môi trường ảnh hưởng đến sự phong phú của cá bột.7 _ Sự phong phú của cá bột theo không gian và thời gian .8 Thảo luận sự phân bố cá bột theo không gian và thời gian.9 __ Số lượng cá thé và đá tai của loài phong phú nhất Spratelloides delicatulus 4.10 Sự tăng trưởng của đá tai và thời diém nở của trứng Spratelloides delicatulus 4.11 Đá tai và sự phát triên cá thê của Spratelloides delicatulus.12 Thảo luận sự biến động quan thể Spratelloides delicatulus 4.13 Thảo luận sự khác biệt trong tăng trưởng Spratelloides delicatulus.14 Vòng đời Spratelloides delicatulus, tam quan trọng trong sự kết nói sinh cảnh biển và ý nghĩa đối với bảo tồn.15 Đề xuất cho quản lý nguồn lợi cá ở Vườn Quốc Gia Côn Đảo.

Chương 5 Kết luận và Kiến nghị.2 Kiénnghi DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA LUẬN ÁN TÀI LIỆU THAM KHẢO. Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt BIN: mã vạch DNA (Barcode Index Number) COI: Cytochrome c oxidase subunit I DNA: Deoxyribonucleic acid IUCN: Liên minh Quốc tế Bảo tồn Thiên nhiên va Tài nguyên Thiên nhiên (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources) MPA: Hợp phan bảo tồn biển (marine protected area) NN & PTNT: Nông nghiệp va Phát triển Nông thôn UBND: Ủy ban Nhân dân VQG: Vườn quốc gia Danh mục các bảng Bang 4.1 Danh sách taxa cá bột thu được ở Vịnh Côn Sơn, Hợp phan bảo tồn biển Côn Đảo.2 Kích thước và tuôi của Spratelloides delicatulus trong năm ở năm diém thuộc Vịnh Côn Sơn.3 Bán kính va sự tăng trưởng đá tai của Spratelloides delicatulus theo tuôi của năm địa diém ở Vịnh Côn Son.4 Ước tính tham số và hệ số xác định R2 cho mô hình von Bertalanffy của Spratelloides delicatulus từ năm địa điểm ở Vinh Côn Sơn. ii Danh mục các hình và biểu đồ Hình 3. Bản đồ Côn Đảo với các vị trí thu mẫu.3 Sinh cảnh các vị trí thu mẫu ở thảm cỏ biển (A), rạn san hô (B), và bến cảng (C-D).4 Sơ đồ thê hiện các bước định danh cá bột trong nghiên cứu này Hình 4.

Trình tự COI cá bột kèm hình ảnh và các thông tin chi tiết được lưu trữ ở hệ thống BOLD Hình 4.2 So sánh đa dạng cá bột thu được ở Côn Đảo (màu xanh lam) và những loài cá được ghi nhận bởi Nguyen và Mai, 2020 (màu.3 Mặt bên của Spratelloides delicatulus bảo quản trong dung dịch côn được thu từ Côn Dao: (a) 12,8 mm SL, 16 ngày tuổi và (b) 17,6 mm SL, 32 ngày tuổi.4 Hai giai đoạn chính của đá tai Spratelloides delicatulus: (a) 13 ngày tudi và (b) 35 ngày tuôi.1 Số lượng BIN của các họ cá được ghi nhận ở Côn Đảo bằng bẫy đèn.2 Số lượng BIN của các loài cá trong mỗi họ chỉ được ghi nhận ở Côn Đảo (màu den) so với tổng số BIN ở Việt Nam.3 Đường cong tích lũy loài theo khu vực ở các sinh cảnh ven bién Côn Đảo. Sự phân bố của 158 loài, 81 giống và 34 họ ghi nhận được ở các sinh cảnh khác nhau (thảm cỏ bién, rạn san hô và bến cảng) và theo vị trí trong các sinh cảnh (G1, G2, R1, R2 và HI).5 Sự phong phú trên mỗi địa điểm (A), độ giàu loài (B), chỉ số đa dạng Shannon (C) và đồng đều Pielou (D) cá bột thu từ bẫy đèn. iii Biểu dé 4.6 Số lượng cá thé trung bình trên mỗi bẫy đèn của 15 loài phong phú nhất (A) và tỷ lệ xuất hiện của 15 loài phd biến nhất trên tổng số bẫy đèn (B). Nguồn hình anh các loài cá từ FishBase (www.7 Sự phong phú (A), độ giàu loài (B), chỉ số đa dang Shannon (C) và đồng đều Pielou (D) của cá bột thu được bằng bay đèn trong các tháng.

Sự thay đôi nhiệt độ nước biển hàng thang được đo tai các vi tri các bẫy đèn Biéu đồ 4. Phân tích thành phân chính (PCA) của sự phong phú của loài (được chuẩn hóa log(x+1) để giảm độ biến thiên), chiếu lên các biến môi trường độ mặn và được xếp theo thứ tự độ phong phú giảm dần. Các giá trị đại điện cho độ phong phú của loài trong một tháng nhất định (tháng 6/2016 — tháng 4/2017).11 Hai bản đồ nhiệt cho thấy độ phong phú trên mỗi địa điểm trong mùa mưa (A, tháng 6 đến tháng 11) và mùa khô (B, tháng 12 đến tháng 5) đối với 15 loài phong phú nhất, được sắp xếp theo thứ tự độ phong phú giảm dan. Các giá trị đại diện cho độ phong phú của loài tại một địa diém nhất định.12 Spratelloides delicatulus được đánh bắt mỗi tháng bằng bẫy đèn từ thang 6 năm 2016 đến tháng 5 năm 2017 tại năm địa điểm ở Vịnh Côn Sơn (tổng số cá thé đánh bắt được là 3.13 Phân bé theo thời gian của loài Spratelloides delicatulus, ngày nở (cột) và giá trị trung bình của nhiệt độ nước biển (điểm và đường) cho năm địa điểm ở Vinh Côn Son.14 Bán kính đá tai trung bình của Spratelloides delicatulus từ 1 đến 45 ngày tuổi của 5 điểm phân bó trong 2 thời kỳ nở (mùa khô từ tháng 12 đến tháng 5 - trái và mùa mưa từ tháng 6 đến tháng 11 - phải) tại vịnh Côn Sơn.15 Mô hình tăng trưởng Von Bertalanffy cho Spratelloides delicatulus ở Vịnh Côn Sơn.

Tóm tắt Hợp phan bảo tồn biển Côn Đảo chứa đựng nguồn cá đa dạng nhưng vẫn chưa được quan tâm trong công tác quản lý tại đây. Dữ liệu về sự đa dạng về không gian và thời gian của các loài cá trong giai đoạn ấu trùng (cá bột) là rất quan trọng dé xác định các chức năng sinh thái của môi trường sống cần được bảo vệ như bãi ương dưỡng. Mục tiêu của luận án là sử dụng phương pháp bẫy đèn và mã vạch DNA dé khảo sát sự đa dạng và phong phú của cá bột trong các sinh cảnh ven biên khác nhau ở Vịnh Côn Sơn thuộc Hợp phần bảo tồn biển Côn Đảo và tìm hiểu vòng đời sớm của loài cá đại diện Trích lầm Spratelloides delicatulus với số lượng cá thể thu được nhiều nhất. Cá bột được thu thập hàng tháng từ tháng 6 năm 2016 đến tháng 5 năm 2017 bằng bẫy đèn ở ba sinh cảnh: thảm cỏ biển, ran san hô và bến cảng.

Mã vạch DNA kết hợp hình thái được sử dụng dé xác định các loài cá bột. Sự đa dạng về không gian và thời gian của ấu trùng cá được phân tích bằng cách tính toán độ phong phú, độ giầu loài, chỉ số đa dang Shannon - Wiener và đồng đều Pielou. Vòng đời sớm và sự tăng trưởng theo ngày tuôi của loài S. delicatulus trong các sinh cảnh ở Vịnh Côn Sơn sẽ được nghiên cứu dựa trên phân tích đá tai.293 cá thé cá bột đã được thu thập, trong đó 1.012 mẫu được giải trình tự COI thành công và được lưu trữ ở hệ thống BOLD.

Trong số 163 BIN ghi nhận được, có 120 BIN được ghi nhận lần đầu tiên tại Việt Nam, 40 (25%) BIN mới cho hệ thống BOLD. 59 BIN (36%) không thể xác định đến cấp độ loài do thiếu dữ liệu mã vạch ở ngân hàng gene hoặc mã vạch DNA ở ngân hàng gene bị định danh nhằm lẫn. Các loài cá bột ghi nhận thuộc 18 bộ và 34 họ, có 85 và 59 loài là ghi nhận mới cho Côn Dao và Việt Nam. Tỷ lệ cao các loài ghi nhận mới cho thấy sự thích hợp của bẫy đèn để thu cá bột của các loài sống đáy bí ẩn thuộc các họ Gobiidae, Tripterygiidae và Blenniidae.

Sự phong phú của loài và chỉ số đa dạng Shannon - Wiener không khác biệt đáng ké giữa các địa điểm lấy mẫu, nhưng cả thành phan loài và chỉ số đa dạng đều khác nhau có ý nghĩa thống kê giữa mùa mưa và mùa khô. Sự phong phú của cá có liên quan đến nhiệt độ nước bién thay đổi đáng kể tùy theo tháng. Trong mùa khô, sự đa dạng của loài cá đạt đỉnh điểm vào tháng 4, khi nhiệt độ nước ấm hơn các tháng còn lại. Tổng cộng thu được 3.

Loài này không được tim thay trong tháng 1 đến tháng 2 có liên quan trực tiếp đến việc giảm nhiệt độ nước biển và thu được nhiều nhất từ tháng 4 đến tháng 6. Trong số 248 cá thé được phân tích đá tai có chiều dài tiêu chuẩn từ 7 đến 38 mm, độ tuổi dao động từ 7 đến 108 ngày. delicatulus sinh san trong thời kỳ nhiệt độ nước biển ấm hon từ thang 3 đến tháng 10. Loài này phát tán cả ba sinh cảnh trong giai đoạn đầu từ 0-26 ngày tuổi, với mức tăng trưởng thấp nhất trên các thảm cỏ biền, sau đó chỉ tìm thấy ở các thảm cỏ biển trong giai đoạn sau 26 ngày tuổi.

Nghiên cứu này cho thấy rằng độ chính xác của việc xác định loài dựa trên mã vạch DNA có thể được cải thiện đáng kể bằng cách phân tích cần thận BIN, mối quan hệ phát sinh gene với các BIN gần gũi và kiểm tra phân loại của các trình tự từ các nghiên cứu đã công bố. Việc gìn giữ thảm cỏ biển ở quần đảo Côn Đảo là cần thiết để bảo vệ giai đoạn sớm của Š. Cần thiết lập một phân khu bảo vệ liên kết các sinh cảnh thay vì phân mảnh, dé có thé bảo tồn toàn bộ vòng đời của loài S. delicatulus ở Côn Đảo.

Đảm bảo sự kết nối giữa các ran san hô và thảm cỏ biển ở Côn Đảo sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho việc gìn giữ nguồn cá, đồng thời kiểm soát hoạt động đánh bắt cá theo thời gian dé quản lý bền vững nguồn tài nguyên tại day.