Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 1. Cơ sở khoa học của đề tài 1. Ưu thế lai, cơ sở di truyền và biểu hiện ưu thế lai ở lúa 1. Ưu thế lai Ưu thế lai (UTL) là một hiện tượng trong đó con lai F1 bắt nguồn từ các bố mẹ khác nhau, thể hiện tính ưu việt hơn bố mẹ của chúng về sức sống, năng suất, số lượng và kích thước bông, số hạt trên mỗi bông, số lượng bông hữu hiệu…Ưu thế lai chỉ được thể hiện trong thế hệ đầu tiên (thế hệ F1) (Nguyễn Công Tạn và cs.
Ở lúa, ưu thế lai thay đổi tùy theo mức độ đa dạng của bố mẹ hoặc sự hiện diện của các gen ưu thế lai trong các dòng bố mẹ, con lai giữa hai loài phụ indica và japonica thể hiện ưu thế lai cao nhất, cao hơn bất kỳ sự kết hợp khác giữa các phân loài khác và có xu hướng giảm dần từ:Indica x japonica > indica x javanica > japonica x javanica > indica x indica > japonica x japonica > javanica x javanica (Yuan L. Ưu thế lai có thể là tích cực hay tiêu cực, cả hai ưu thế lai tích cực và tiêu cực có thể hữu ích tùy thuộc vào đặc điểm và mục đích khai thác, ví dụ về ưu thế lai tích cực là ưu thế lai cho năng suất còn ưu thế lai tiêu cực là thời gian sinh trưởng. Từ quan điểm thực tế, ưu thế lai chuẩn là quan trọng nhất bởi vì mục đích của chúng ta là phát triển các giống lai tốt hơn so với các giống năng suất cao hiện có đang được phát triển thương mại trong sản xuất (Virmani S. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai Có nhiều giả thuyết được đưa ra để giải thích về cơ sở di truyền của ƯTL, tuy nhiên chỉ có 2 giả thuyết lớn được quan tâm nhất là: Giả thuyết tính 8 trội của Davenport đưa ra năm 1908 và Giả thuyết siêu trội của East đưa ra năm 1936 (trích theo Vũ Văn Liết và cs.
Giả thuyết tính trội Là giả thuyết về sự tác động tương hỗ giữa các gen trội có trong con lai F1. Theo thuyết này ưu thế lai là do sự tích tụ và tác động tương hỗ giữa các gen trội có ích cho sự sinh trưởng trong cơ thể con lai nhận được từ 2 bố mẹ. Giả thuyết tính siêu trội Giả thuyết này còn được gọi là giả thuyết dị hợp tử, theo thuyết này ƯTL là do các dị hợp tử tạo nên. Biếu hiện của các thể dị hợp tử (ví dụ Aa) mạnh mẽ và hiệu quả hơn các thể đồng hợp tử của chúng (AA hoặc aa).
Điều này được chứng minh ở những tính trạng được điều khiển bởi một hoặc vài gen. Các nghiên cứu cơ sở di truyền của ƯTL trên những tính trạng số lượng trong các cây trồng khác nhau đã chỉ ra rằng: ƯTL là kết quả riêng rẽ của việc hoàn thành tính trội, tính siêu trội, và tính át gen và nó có thể là sự kết hợp của tất cả các điều này, bằng chứng của tính trội trên những tính trạng định lượng thực tế là khó tìm. Tuy nhiên, rõ ràng tính siêu trội gây ra bởi sự tương tác không liên kết và sự mất cân bằng liên kết là một đóng góp chung cho ƯTL. Ưu thế lai cũng có thể là do những tác động tích cực của tế bào chất thuộc dòng mẹ trên các thành phần hạt nhân thuộc dòng bố.
Sự khác biệt về ưu thế lai quan sát thấy khi lai cùng một dòng bố với các dòng bất dục đực tế bào chất (CMS) có nguồn gốc TBC khác nhau là một ví dụ của loại WTL này. Cơ sở phân tử của hiện tượng ưu thế lai Ở mức phân tử có hai mô hình giải thích ưu thế lai: thứ nhất là do hai alen khác nhau của hai gen khác nhau tổ hợp và cùng biểu hiện; thứ hai là sự tổ hợp của các alen khác nhau tạo ra tương tác là cơ sở biểu hiện của ưu thế lai. Thách thức của mô hình phân tử giải thích ưu thế lai là xác định chính xác 9 liên kết tương quan giữa kiểu hình và phân tử xảy ra trong con ưu thế lai (Xu, 2010). Biểu hiện ưu thế lai ở lúa Ưu thế lai ở lúa được biểu hiện trên các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực, ở các tính trạng hình thái và tính trạng sinh lý như cường độ quang hợp, cường độ hô hấp, diện tích lá…Ưu thế lai có thể biểu hiện ở tất cả các giai đoạn trong quá trình sinh trưởng phát triển của cây.
- Ưu thế lai ở hệ rễ: Kết quả nghiên cứu cho thấy: Ở cây lúa lai F1 rễ ra sớm, số lượng nhiều, rễ ăn sâu và rộng, ngoài ra còn thể hiện ở độ dày của rễ, khối lượng của chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt động của bộ rễ khi hút chất dinh dưỡng từ đất vào cây. Hệ rễ của lúa lai hoạt động mạnh ngay từ khi cây bắt đầu đẻ nhánh, chính vì những ưu thế phát triển của hệ rễ như trên mà lúa lai có khả năng thích ứng rộng với điều kiện bất thuận như ngập, úng, hạn, phèn mặn (Lin and Yuan, 1980). - Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh: Kết quả nghiên cứu của Lin and Yuan, 1980; Chang et al., 1971 cho thấy: Lúa lai F1 có khả năng đẻ nhánh cao, đẻ sớm và tập trung vừa, có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao hơn lúa thuần. - Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng: Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng thường có giá trị âm, thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng bố.
Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu của Ponnuthurai S. và cộng sự lại cho thấy thời gian sinh trưởng của con lai F1 tương đương hoặc ngắn hơn thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc mẹ chín muộn. Kết quả nghiên cứu ở Việt Nam trong năm 1992- 1993 cho thấy thời gian sinh trưởng của con lai F1 dài hơn cả dòng mẹ và dòng phục hồi ở cả vụ Xuân và vụ Mùa (Nguyễn Thị Trâm và cs. - Ưu thế lai về chiều cao cây: Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy: ưu thế lai về chiều cao cây thường có giá trị dương, mặt khác chiều cao cây có 10 tương quan nghịch với tính chống đổ nên ưu thế lai dương về chiều cao cây không thích hợp với lượng phân bón cao trong thâm canh lúa lai.
Thực tế cho thấy: tùy từng tổ hợp mà chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương có lúc biểu hiện ưu thế lai âm có lúc lại là trung gian giữa hai bố mẹ (Singh S., 1978), vì vậy trong chọn giống nếu muốn chọn giống lúa lai dạng bán lùn thì nên chọn cây bố mẹ dạng bán lùn. - Ưu thế lai về quang hợp, hô hấp và tích lũy chất khô: Kết quả nghiên cứu về ƯTL ở lúa trên các tính trạng sinh lý như quang hợp, hô hấp và tích lũy chất khô cho thấy: lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục/đơn vị diện tích cao do đó có hiệu suất quang hợp cao, trong khi cường độ hô hấp của lúa lai lại thấp hơn lúa thuần (Murayama et al. Theo Nguyễn Thị Trâm và cs (1994), hiệu suất tích lũy chất khô của lúa lai có ưu thế hơn hẳn lúa thuần, nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong cây tăng. Trong đó lượng vật chất tích lũy vào bông hạt tăng mạnh, còn lượng tích lũy ở các cơ quan dinh dưỡng như thân lá giảm mạnh.
- Ưu thế lai về sinh trưởng của phôi và mạ: Ưu thế lai về khối lượng phôi có thể được dùng để chỉ ưu thế lai về sinh trưởng dinh dưỡng của con lai F1(Akita et al. - Ưu thế lai về tính chống chịu với điều kiện bất thuận: Nghiên cứu ưu thế lai về tính chống chịu với điều kiện bất thuận của lúa cho thấy: Con lai F1 có ưu thế lai cao về sức chịu lạnh ở thời kỳ mạ (Kaw and Khush, 1985). Một số công trình nghiên cứu cho biết: Lúa lai có xu thế vượt trội về tính chịu hạn, tính chịu mặn (Senadhira and Virmani, 1987); có xu thế vượt trội về khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu ngập (Singh U., 1983); Lúa lai có khả năng chống chịu tốt với một số loại sâu bệnh như rầy nâu, bạc lá và thích ứng ở nhiều vùng sinh thái khác nhau (Lin and Yuan, 1980). 11 - Ưu thế lai về các tính trạng sinh hóa: Kết quả nghiên cứu của Chao (1972) cho thấy: Có sự biểu hiện ưu thế lai về hàm lượng protein ở con lai F1 thuộc nhóm japonica chín sớm nhưng không thấy biểu hiện này ở lúa indica hay japonica chín muộn; Hàm lượng đường trong phiến lá và bẹ lá của lúa lai đều thấp hơn so với lúa thuần ở các giai đoạn sinh trưởng.
Ở lúa lai có sự vận chuyển các chất về hạt nhiều hơn, hoạt động tổng hợp tinh bột từ ngày trỗ thứ 6 tới 20 ngày sau trỗ của lúa lai cao hơn nhiều so với lúa thuần, còn hoạt tính men ở lúa thuần bắt đầu giảm từ ngày thứ 11 sau trỗ (Deng, 1988). - Ưu thế lai trên các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất: Kết quả nghiên cứu ƯTL về năng suất và các yếu tố cấu thànhnăng suất cho thấy: con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21% - 70% khi gieo cấy trên diện tích rộng và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20% đến 30%, ƯTL thực về năng suất là 57% và ƯTL chuẩn là 34%; Ở mùa mưa,ƯTL chuẩn là 22% thấp hơn ở mùa khô (Virmani et al. Ở lúa lai, các yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện ƯTL cao rõ rệt, trong đó nhiều tổ hợp có ƯTL cao ở chỉ tiêu số bông/khóm, ƯTL về khối lượng trung bình của bông cao hơn các giống lúa thuần do lúa lai có trọng lượng hạt nặng và tỷ lệ chắc cao. Các tác giả cũng cho rằng ƯTL về năng suất chủ yếu do số hạt/bông nhiều và khối lượng 1000 hạt lớn.
ƯTL cao về năng suất là do ưu thế lai của một hoặc nhiều yếu tố cấu thành năng suất tạo nên (Virmani et al. Hệ thống bất dục đực trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng Khác với phương pháp khai thác ưu thế lai ba dòng (sử dụng 3 dòng bố, mẹ để tạo con lai) thì ở phương pháp hai dòng người ta chỉ sử dụng 2 dòng bố, mẹ để tạo giống lúa lai.
