Chương 1 TONG QUAN 1. Sinh lý vị giác va khứu giác của heo Theo Torrallardona và Roura (2009) cho rằng hệ thống thần kinh ngoại biên kết nối khoang miệng với hệ thần kinh trung ương nên các cảm nhận ngon miệng của thức ăn là một quá trình phức tạp có liên quan đến hệ vị giác trong lưỡi và khoang miệng và khứu giác ở khoang mũi của heo. Tác giả mô tả hệ thống bao gồm các dây thần kinh được mô ta trong hình 1: Khứu giác (I dây thần kinh sọ-Khứu giác), Day sinh ba (Dây thần kinh sọ V — Cảm giác cơ thé), Dây chang Tympany (từ Day than kinh sọ số VII hay Dây thần kinh mặt-Vị giác), Dây thần kinh thiệt hầu (Dây thần kinh sọ IX - VỊ giác) và Vagus (Dây thần kinh sọ số X- Vị giác) Dây thần kinh sọ I (Khứu giác) Dây thần kinh sọ VII (Dây chẳng Tympany) : Dây thần kinh sọ IX (Dây thần kinh thiệt hầu) eee Dfy than kinh sọ V ( Dây sinh ba) Dây thần kinh sọ X (Dây Vagus) Hình 1. Các dây thần kinh sọ của hệ thần kinh ngoại v1 ở heo (N guồn: Roura, 2009).
Đặc điểm sinh lý vị giác của heo Các nụ vị giác chủ yếu hiện diện ở lưỡi, chủ yếu được nhóm lại ở các nhú dạng nam, dang lá va dạng dai, mặc dù chúng cũng được tim thấy ở các khu vực khác của hệ thống tiêu hóa như vòm miệng mềm, nắp thanh quản, lưỡi ga, hau, thanh quan va thực quản (Gilbertson và cộng sự, 2000). Theo báo cáo của Chamorro và cộng sự (1993), heo có sỐ lượng nụ vi giác cao hơn các loài khác. Theo đó, vùng sau lưỡi heo có hơn 10.000 nụ vị giác ở nhú dạng đài, trong khi con người có 6.000 nụ vi giác. Các tac gia cũng kết luận các nhú dang đài của lưỡi ở heo nhạy cảm với vị giác hơn so với các nhú dạng nam ở mặt lưng hoặc các mặt bên, điều này có thé dẫn đến thực tế là ở heo cũng như ở người, các vùng khác nhau của lưỡi đều nhạy cảm với các vị khác nhau.
Ở heo, giống như các động vật có vú khác, nhú dạng nam phân bồ trên đầu lưỡi và được chi phối bởi nhánh mặt của dây thần kinh sọ số VII. Nhú dạng đài và nhú lá nằm ở mặt sau của lưỡi và cả hai đều được chi phối bởi day thần kinh sọ số IX. Mặt khác, dây thần kinh thanh quản trên, một nhánh hướng tâm của dây thần kinh phế vị (X), chi phối các chéi vị giác ở nắp thanh quản và hau (Gilbertson và cộng sự, 2000). Các sợi hướng tâm của day thần kinh này chịu trách nhiệm truyền các kích thích ngoại vi liên quan đến vị giác (Hình 1.1) đóng vai trò xác định sự phân biệt và sở thích vị giác (Yasuo va cộng sự, 2008).
Việc động vật phát hiện các kích thích vi giác phụ thuộc vào các tế bao cảm giác hóa học nằm trong nụ vị giác của khoang miệng. Các tế bào cảm ứng hóa học vị giác là các tế bao biểu mô đã được sửa đổi, được phân bé trong các nụ vi giác được coi là đơn vị giải phẫu cho nhận thức vị giác (Hình 1. Shen và cộng sự (2005) đã định nghĩa tế bào cảm ứng hóa học vi giác là các tế bào cảm giác chính được sử dụng bởi hệ thần kinh dé phát hiện sự hiện diện của các kích thích vi giác trong khoang miệng. Sợi thần kinh 2.
Khớp thần kinh 3. Tế bao cảm giác loại II 4. Tế bào cơ bản 5. Tế bào hé trợ 6.
Tế bào cảm giác loại II 7. Vi nhung mao §. Lỗ vị giác bên ngoài 9. Tế bào biểu mô Hình 1.
Hình chi tiết của nụ vị giác (Nguon Roura, 2009) Các chéi vị giác bao gồm các nhóm từ 50 đến 120 tế bào cảm giác phóng ra một số vi nhung mao tiếp cận lớp chất nhay của lưỡi (Chandrashekar và cộng sự, 2006). Ít nhất bốn loại tế bào khác nhau cấu thành nụ vị giác; ba loại tế bào vị giác (I, II và II và một loại tế bao cơ bản được cho là tiền thân của ba loại còn lại (Romanov và Kolesnikov, 2006). Các tế bào vị giác loại I là cảm giác chua, loại II là vị ngọt, vị umami (dạng vi ngọt của thỊt) và vi dang và các tế bào loại III đóng vai trò truyền tín hiệu trung gian giữa các tế bao vị giác thực sự (loại I và II) và các tế bao thần kinh cảm giác (Romanov và Kolesnikov, 2006). Mỗi loại tế bào cảm ứng hóa học vi giác có một con đường kích hoạt thu thể vi giác nội bào riêng biệt.
Các hợp chất mặn và chua kích hoạt tế bào cảm ứng hóa học vị giác thông qua các kênh ion trong màng tế bào đỉnh trong khi các hợp chất đẳng, ngọt và vị umami hoạt động thông qua các thụ thể vị giác xuyên màng cụ thể hơn (Solà-Oriol và cộng sự, 2008). Đặc điểm sinh lý khứu giác của heo Ngoài vị giác, các hệ thống giác quan khác, như khứu giác, ảnh hưởng đến khuynh hướng tiếp nhận hoặc từ chối thức ăn mới của động vật. Khứu giác được tổ chức dé xác định mùi thức ăn một cách tổng thể hơn là xác định chất dinh dưỡng và dễ dàng bị ảnh hưởng bởi thích nghi và kinh nghiệm (Birch, 1999). 11 Lỗ mũi e(aEOBRQSN?D Lông mao khứu giác 12 Chất nhày Tế bào hỗ trợ Tế bào thần kinh khứu giác Tế bảo cơ bản Màng đáy Sợi trục thần kinh khứu giác Cuộn tiểu cầu 0.
Tế bào hai lá Hình 1. Biéu mô khứu giác va khứu giác (Nguồn: Roura, 2009) Khứu giác xuất hiện ở biểu mô khứu giác chính nằm ở thành trên của khoang mũi. Biểu mô khứu giác chính bao gồm các cuốn mũi làm tăng diện tích bề mặt, màng tế bào đáy và lớp tế bảo hỗ trợ phân tầng chứa các tế bào thần kinh cảm giác khứu giác của dây thần kinh sọ thứ nhất (dây thần kinh khứu giác) (Hình 1. Tế bào thần kinh cảm giác khứu giác là các tế bào thần kinh lưỡng cực với một sợi nhánh duy nhất vươn tới bề mặt của biểu mô thần kinh và kết thúc bằng một vết sưng giống như núm, từ đó chiếu ra khoảng 20-30 lông mao nam trong lớp chất nhay mỏng bên ngoài.
Tế bào thần kinh cảm giác khứu giác được đặc trưng bởi khả năng biéu hiện các thụ thé khứu giác trên màng sinh chất của lông mao (Hình 1. Các thụ thé khứu giác được phân thành hai loại, loại I liên quan đến các thụ thé giống như các liên kết với chất tạo mùi hòa tan trong nước và các thụ thể loại II liên kết với các phân tử sinh ra trong không khí. Phối tử liên kết với thụ thé khứu giác chuyên kích thích hóa học thành kích thích điện thông qua khứu giác đến hệ thống thần kinh trung ương (Roura và cộng sự, 2009). Việc tiếp xúc với hương vị trước khi sinh và trong giai đoạn đầu đời (khái niệm được gọi là truyền theo chiều dọc - Bolhuis và cộng sự, (2009) có thể làm tăng khả năng chấp nhận ăn của động vật khi cai sữa.
Việc sử dụng cùng một hương vị trong chế độ ăn của con non sau cai sữa làm giảm hiện tượng căng thắng ở giai đoạn nảy của con vật. Bolhuis và cộng sự. (2009) đã mô tả rằng việc điều chỉnh hương vị của heo cai sữa thông qua truyền dọc làm tăng lượng thức ăn ăn vào, giảm căng thắng và cải thiện sức khỏe, tăng trưởng nhanh và tăng phúc lợi của động vật ví dụ người ta đã chứng minh rằng hương vị hồi và tỏi có chứa chất tạo mùi đi vào cả nước ối và dịch allantoic vào sữa cho phép heo con tiếp xúc trước khi sinh và giai đoạn đầu đời. Khái niệm về tính ngon miệng Ở heo, tính ngon miệng của các loại thức ăn thường được suy ra gián tiếp từ các phép đo về sở thích hoặc sự chấp nhận thức ăn (Forbes, 2010).
Theo Torrallardona và Roura (2009), tính ngon miệng là cảm nhận về chất lượng của thức ăn có trong khoang miệng thông qua cơ chế cảm nhận vùng miệng. Nhận thức của động vật có liên quan đến các đặc tính của thực phẩm (số lượng và bản chất của chat dé bay hơi — nghĩa là chất tạo mùi - và không dé bay hơi — tức là chất tạo vị - các hợp chất được giải phóng, mật độ dinh dưỡng, các đặc điểm vật lý như kết cấu của viên thức ăn, kích thước hạt và khả năng giữ nước cùng với các yêu tố khác) khả năng sinh lý và di truyền của cá nhân và tình trạng trao đổi chất của nó. Người ta đã chứng minh rằng sở thích của heo đối với thức ăn chăn nuôi có liên quan đến khả năng kích thích vị umami, vị ngọt và mặn của các thành phần khi không có các hợp chất đắng (Roura và cộng sự, 2008a). Theo Torrallardona và cộng sự (2001) hương vi thức ăn chăn nuôi là chất phụ gia được phát triển để cải thiện, điều chỉnh hoặc tăng hương vị và mùi tự nhiên của thức ăn chăn nuôi.
Hương vị đã được sử dụng trong thức ăn cho heo con từ những năm 1960 để tạo điều kiện cho việc bắt đầu tiêu thụ thức ăn sớm. Chúng hoạt động như cả hai: (1) chat tăng cường vi giác, giúp cải thiện hương vị và mùi của thức ăn và giảm ác cảm với chế độ ăn mới; va (ii) chất dẫn dụ thức ăn làm thay đổi hành vi ăn của heo con. Việc bổ sung hương vị thức ăn đã được chứng minh là giúp cải thiện tăng trọng và lượng ăn vào rõ ràng trong 3 tuần đầu tiên sau khi cai sữa. (Torrallardona va cộng sự ,2001) Hương vị tương tác với hệ thống thần kinh trung ương và đường tiêu hóa tích hợp phản ứng với các cơ chế sinh lý cũng xảy ra ở các mô khác.
Kiểm soát ngắn hạn và dài hạn lượng thức ăn ăn vào và cân bằng năng lượng được điều chỉnh thông qua các cơ chế riêng biệt tương tác với nhau, liên quan đến hệ thống ngoại vi và trung tâm (Chaudhari và cộng sự, 2008). Các trung tâm kiểm soát sự thèm ăn hệ thống thần kinh trung ương là: vùng postrema (AP) ở thân não và vùng trung vị (ME) ở vùng dưới đồi. Trong thân não, gần vùng postrema, nhân đơn độc (NTS) nhận các sợi hướng tâm phế vị từ ống tiêu hóa và từ dây thần kinh lưỡi và dây thần kinh mặt liên quan đến nhận thức vị giác. Ở vùng dưới đồi, nhân vòng cung (ARC) đã được mô tả là nơi tích hợp một số tín hiệu thần kinh và tín hiệu máu.