Phương pháp chọn lọc trong lai tạo giống cây trồng - Izak Bos, Peter Caligari

• Tác giả: Izak Bos
• Chuyên ngành: Chọn giống cây trồng
• Đề tài: Phương pháp chọn giống cây trồng
• Loại tài liệu: Sách học thuật
• Năm xuất bản: 2008
• Địa điểm: Dordrecht

Tóm tắt

I. Tổng quan về phương pháp chọn lọc trong lai tạo cây trồng

Chọn lọc là công cụ cốt lõi trong lai tạo cây trồng. Phương pháp này giúp cải thiện năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu của giống cây trồng mới. Cuốn 'Selection Methods in Plant Breeding' của Izak Bos và Peter Caligari trình bày toàn diện các nguyên lý di truyền quần thể áp dụng trong chọn lọc. Nội dung bao gồm hiệu ứng di truyền của giao phối chéo, tự thụ phấn, giao phối đồng loại và chọn lọc nhân tạo. Người đọc tiếp cận lý thuyết về thành phần giá trị kiểu hình, giá trị kiểu gen và phương sai di truyền. Các khái niệm như hệ số cận huyết, suy thoái cận huyết và ưu thế lai được giải thích chi tiết. Cuốn sách cũng phân tích chọn lọc theo tính trạng định tính và định lượng. Kiến thức nền tảng này rất quan trọng cho nhà lai tạo cây trồng. Tài liệu dạng ebook giúp truy cập nhanh chóng và thuận tiện cho nghiên cứu chuyên sâu.

1.1. Khái niệm chọn lọc cây trồng và di truyền quần thể

Chọn lọc cây trồng là quá trình loại bỏ hoặc giữ lại các cá thể dựa trên tính trạng mong muốn. Di truyền quần thể cung cấp nền tảng lý thuyết cho quá trình này. Tần số alen trong quần thể thay đổi qua các thế hệ do chọn lọc tự nhiên hoặc nhân tạo. Các nguyên lý Hardy-Weinberg mô tả trạng thái cân bằng lý tưởng của quần thể. Khi áp dụng chọn lọc, tần số alen có lợi tăng dần. Hiểu biết về cấu trúc di truyền quần thể giúp nhà lai tạo dự đoán kết quả chọn lọc chính xác hơn.

1.2. Vai trò của ebook trong nghiên cứu lai tạo cây trồng

Ebook về phương pháp chọn lọc trong lai tạo cây trồng mang lại nhiều lợi ích cho nhà nghiên cứu. Định dạng kỹ thuật số cho phép tìm kiếm nhanh các thuật ngữ chuyên ngành. Người đọc dễ dàng đánh dấu, ghi chú và trích xuất thông tin quan trọng. Ebook cập nhật nội dung mới nhanh hơn so với sách in truyền thống. Các nhà lai tạo cây trồng ở vùng xa có thể truy cập tài liệu chất lượng cao mà không cần đến thư viện. Việc chia sẻ tài liệu tham khảo giữa các nhóm nghiên cứu cũng trở nên thuận tiện hơn rất nhiều.

II. Phân tích yếu tố di truyền quần thể trong chọn lọc cây trồng

Di truyền quần thể đóng vai trò quyết định trong hiệu quả chọn lọc cây trồng. Giao phối chéo tạo ra sự tổ hợp lại alen giữa các locus, dẫn đến cân bằng liên kết sau nhiều thế hệ. Giá trị tái tổ hợp xác định tốc độ đạt cân bằng liên kết. Giá trị càng nhỏ, số thế hệ cần thiết càng nhiều. Tự thụ phấn làm tăng đồng hợp tử nhanh chóng. Hệ số cận huyết tăng theo hàm mũ qua mỗi thế hệ tự thụ. Giao phối anh em ruột và giao phối giữa bố mẹ với con cái cũng làm tăng cận huyết nhưng tốc độ chậm hơn. Tần số cá thể dị hợp tử giảm một nửa sau mỗi vòng tự thụ phấn. Hiện tượng suy thoái cận huyết biểu hiện qua giảm sức sống và khả năng sinh sản. Ưu thế lai xuất hiện khi lai giữa các dòng cận huyết khác nhau. Hiểu rõ các yếu tố này giúp nhà lai tạo lựa chọn phương án giao phối phù hợp cho chương trình cải thiện giống.

2.1. Tác động của giao phối chéo lên cấu trúc di truyền

Giao phối chéo, hay panmixis, là quá trình giao phối ngẫu nhiên trong quần thể. Ở cây lưỡng bội, một locus với hai alen duy trì tần số ổn định theo nguyên lý Hardy-Weinberg. Với hai locus trở lên, tần số haplotype tiến tới cân bằng liên kết. Giá trị tái tổ hợp rc xác định tốc độ đạt cân bằng. Khi rc bằng một phần hai, hai locus phân li độc lập. Khi rc bằng không, hai locus liên kết hoàn toàn. Ở cây tứ bội tự thụ, cấu trúc di truyền phức tạp hơn do đa alen và đa hợp tử.

2.2. Tác động của tự thụ phấn và cận huyết lên quần thể cây trồng

Tự thụ phấn là hệ thống cận huyết mạnh nhất. Hệ số λ bằng một phần hai, nghĩa là tần số dị hợp tử giảm một nửa mỗi thế hệ. Ở thế hệ F2, hệ số cận huyết bằng không. Qua nhiều thế hệ tự thụ, quần thể tiến tới đồng hợp tử hoàn toàn. Giao phối anh em ruột và giao phối bố mẹ-con có λ lớn hơn, tức giảm dị hợp tử chậm hơn. Suy thoái cận huyết biểu hiện rõ ở cây thường giao phối chéo. Ưu thế lai có thể khai thác bằng cách lai giữa các dòng cận huyết khác nhau.

III. Phương pháp chọn lọc tính trạng trong cải thiện giống cây trồng

Chọn lọc nhân tạo là quá trình nhà lai tạo chủ động giữ lại cá thể có tính trạng mong muốn. Phương pháp này áp dụng cho cả tính trạng định tính và định lượng. Chọn lọc cá thể dựa trên giá trị biểu hình của từng cây. Chọn lọc gia đình toàn同胞 dựa trên trung bình gia đình anh em ruột. Chọn lọc gia đình bán同胞 sử dụng thông tin từ nhóm phấn hoa chung. Mỗi phương pháp có ưu nhược điểm riêng về hiệu quả chọn lọc và chi phí thực hiện. Đối với tính trạng định lượng, thành phần giá trị kiểu gen được phân tích kỹ lưỡng. Giá trị kiểu hình bao gồm thành phần di truyền và thành phần môi trường. Giá trị kiểu gen được phân chia thành giá trị cộng giao và sai lệch ưu thế. Giá trị lai tạo là khái niệm quan trọng cho cây giao phối chéo. Phương sai di truyền tổng thể được phân tích theo hệ thống giao phối khác nhau. Thông tin này giúp dự đoán khả năng cải thiện của từng phương pháp chọn lọc.

3.1. Chọn lọc theo tính trạng định tính và bảo tồn biến dị di truyền

Tính trạng định tính được kiểm soát bởi một hoặc vài locus với hiệu ứng lớn. Chọn lọc nhân tạo trên tính trạng này cho kết quả nhanh chóng. Tuy nhiên, biến dị di truyền có thể bị loại bỏ quá mức nếu chọn lọc quá mạnh. Việc duy trì nguồn gen đa dạng là yếu tố then chốt cho thành công lâu dài. Chọn lọc gia đình toàn同胞 và bán同胞 giúp đánh giá giá trị kiểu gen chính xác hơn. Các phương pháp này giảm ảnh hưởng của môi trường lên quyết định chọn lọc.

3.2. Chọn lọc theo tính trạng định lượng và phân tích phương sai di truyền

Tính trạng định lượng chịu kiểm soát của nhiều locus, mỗi locus có hiệu ứng nhỏ. Giá trị kiểu hình được phân tích thành thành phần cộng giao và sai lệch ưu thế. Phương sai di truyền σg² được phân chia theo hệ thống giao phối: thụ phấn tự do, giao phối đôi và tự thụ phấn. Ở cây tự thụ, phương sai giữa các dòng thuần có thể khai thác hiệu quả. Ở cây giao phối, chọn lọc dựa trên giá trị lai tạo cho kết quả tối ưu. Dự đoán phản ứng chọn lọc đòi hỏi ước tính chính xác các thành phần phương sai.

IV. Kết luận và ứng dụng thực tiễn phương pháp chọn lọc cây trồng

Phương pháp chọn lọc trong lai tạo cây trồng đã phát triển mạnh dựa trên nền tảng di truyền quần thể. Kiến thức về hiệu ứng giao phối, cận huyết và chọn lọc giúp nhà lai tạo đưa ra quyết định chính xác. Cuốn ebook 'Selection Methods in Plant Breeding' cung cấp tài liệu toàn diện cho đào tạo và nghiên cứu.Ứng dụng thực tiễn bao gồm cải thiện năng suất lúa, ngô, lúa mì và nhiều loại cây trồng khác. Chương trình lai tạo sử dụng kết hợp nhiều phương pháp chọn lọc để đạt hiệu quả tối đa. Chọn lọc hỗ trợ đánh dấu phân tử đang mở ra hướng phát triển mới. Công nghệ genomics giúp xác định chính xác vị trí locus kiểm soát tính trạng quan trọng. Tương lai của lai tạo cây trồng nằm ở sự kết hợp giữa lý thuyết di truyền quần thể cổ điển và công nghệ sinh học hiện đại. Nghiên cứu tiếp tục tập trung vào tăng hiệu quả chọn lọc và giảm thời gian phát triển giống mới.

4.1. Ứng dụng phương pháp chọn lọc trong cải thiện cây trồng hiện đại

Cải thiện giống cây trồng hiện đại áp dụng nhiều phương pháp chọn lọc kết hợp. Chọn lọc dòng thuần phù hợp cho cây tự thụ như lúa và lúa mì. Chọn lọc luân phiên và chọn lọc táiurrent áp dụng cho cây giao phối như ngô và cải dầu. Chương trình lai tạo thương mại sử dụng chọn lọc hỗ trợ đánh dấu phân tử. Phương pháp này tăng tốc quá trình chuyển gen mong muốn vào giống mới. Kết quả là giảm thời gian phát triển giống từ mười lăm năm xuống còn năm đến bảy năm.

4.2. Hướng phát triển tương lai của chọn lọc cây trồng

Tương lai chọn lọc cây trồng hướng tới tích hợp nhiều công nghệ tiên tiến. Genomics và bioinformatics cung cấp công cụ phân tích dữ liệu di truyền quy mô lớn. Chọn lọc genomics sử dụng thông tin toàn bộ gen để dự đoán giá trị lai tạo. Chỉnh sửa gen CRISPR-Cas9 cho phép sửa đổi chính xác locus mục tiêu. Học máy hỗ trợ phân tích dữ liệu kiểu hình và genotypic phức tạp. Các tiến bộ này hứa hẹn cải thiện nhanh chóng năng suất và khả năng chống chịu của cây trồng trong điều kiện biến đổi khí hậu.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Selection Methods in Plant Breeding Selection Methods in Plant Breeding 2nd Edition by Izak Bos University of Wageningen, The Netherlands and Peter Caligari University of Talca, Chile A C. Catalogue record for this book is available from the Library of Congress. ISBN 978-1-4020-6369-5 (HB) ISBN 978-1-4020-6370-1 (e-book) Published by Springer, P. Box 17, 3300 AA Dordrecht, The Netherlands.com Cover photo: Bagging of the inflorescence of an oil palm Printed on acid-free paper c 2008 Springer Science + Business Media B. ° No part of this work may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted in any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, microfilming, recording or otherwise, without writte n permission from the Publisher, with the exception of any material supplied specifically for the purpose of being entered and executed on a computer system, for exclusive use by the purchaser of the work. ix Preface to the 2nd Edition . 1 2 Population Genetic Effects of Cross-fertilization .2 Diploid Chromosome Behaviour and Panmixis .1 One Locus with Two Alleles .2 One Locus with more than Two Alleles .3 Two Loci, Each with Two Alleles .4 More than Two Loci, Each with Two or more Alleles .3 Autotetraploid Chromosome Behaviour and Panmixis . 28 3 Population Genetic Effects of Inbreeding .2 Diploid Chromosome Behaviour and Inbreeding .1 One locus with two alleles .2 A pair of linked loci .3 Two or more unlinked loci, each with two alleles .3 Autotetraploid Chromosome Behaviour and Self-Fertilization .4 Self-Fertilization and Cross-Fertilization . 56 4 Assortative Mating and Disassortative Mating . 63 5 Population Genetic Effect of Selection with regard to Sex Expression .2 The Frequency of Male Sterile Plants .1 Complete seed-set of the male sterile plants .2 Incomplete seed-set of the male sterile plants . 73 v vi Contents 6 Selection with Regard to a Trait with Qualitative Variation .2 The Maintenance of Genetic Variation .3 Artificial Selection .3 Full sib family selection .4 Half sib family selection . 104 7 Random Variation of Allele Frequencies .2 The Effect of the Mode of Reproduction on the Probability of Fixation . 115 8 Components of the Phenotypic Value of Traits with Quantitative Variation .2 Components of the Phenotypic Value .3 Components of the Genotypic Value .2 Partitioning of Genotypic Values According to the F∞ -metric .3 Partitioning of Genotypic Values into their Additive Genotypic Value and their Dominance Deviation .4 Breeding Value: A Concept Dealing with Cross-fertilizing Crops . 168 9 Effects of the Mode of Reproduction on the Expected Genotypic Value .4 Inbreeding Depression and Heterosis . 197 10 Effects of the Mode of Reproduction on the Genetic Variance .1 Partitioning of σg 2 in the case of open pollination .2 Partitioning of σg 2 in the case of pairwise crossing .1 Partitioning of σg 2 in the case of self-fertilization . 219 11 Applications of Quantitative Genetic Theory in Plant Breeding .1 Prediction of the Response to Selection .2 The Estimation of Quantitative Genetic Parameters .1 Plant Material with Identical Reproduction .2 Cross-fertilizing Crops .3 Self-fertilizing Crops .3 Population Genetic and Quantitative Genetic Effects of Selection Based on Progeny Testing .4 Choice of Parents and Prediction of the Ranking of Crosses .1 Plant Material with Identical Reproduction .2 Self-fertilizing Plant Material .5 The Concept of Combining Ability as Applied to Pure Lines .2 General and Specific Combining Ability . 279 12 Selection for Several Traits .2 The Correlation Between the Phenotypic or Genotypic Values of Traits with Quantitative Variation .1 Relative selection efficiency .2 The use of markers .3 Selection under Conditions Deviating from the Conditions Provided in Plant Production Practice .4 Estimation of the Coefficient of Phenotypic, Environmental, Genetic or Additive Genetic Correlation .5 Index Selection and Independent-Culling-Levels Selection . 318 13 Genotype × Environment Interaction .3 Applications in Plant Breeding . 333 14 Selection with Regard to a Trait with Quantitative Variation .1 Disclosure of Genotypic Values in the Case of A Trend in the Quality of the Growing Conditions .2 Single-Plant Evaluation .1 Use of Plants Representing a Standard Variety .2 Use of Fixed Grids .3 Use of Moving Grids .3 Evaluation of Candidates by Means of Plots .2 Use of Plots Containing a Standard Variety .3 Use of Moving Means . 367 15 Reduction of the Detrimental Effect of Allocompetition on the Efficiency of Selection .2 Single-Plant Evaluation .1 The Optimum Plant Density .2 Measures to Reduce the Detrimental Effect of Allocompetition .3 Evaluation of Candidates by Means of Plots . 398 16 Optimizing the Evaluation of Candidates by means of Plots .1 The Optimum Number of Replications .2 The Shape, Positioning and Size of the Test Plots .2 Shape and Positioning of the Plots .3 Yardsticks to Measure Soil Heterogeneity .4 The Optimum Plot Size from an Economic Point of View . 419 17 Causes of the Low Efficiency of Selection . 424 18 The Optimum Generation to Start Selection for Yield of a Self-Fertilizing Crop .2 Reasons to Start Selection for Yield in an Early Generation .3 Reasons to Start Selection for Yield in an Advanced Generation . 433 19 Experimental Designs for the Evaluation of Candidate Varieties . 457 Preface Selection procedures used in plant breeding have gradually developed over a very long time span, in fact since settled agriculture was first undertaken. Nowadays these procedures range from very simple mass selection methods, sometimes applied in an ineffective way, to indirect trait selection based on molecular markers. The procedures differ in costs as well as in genetic effi- ciency. In contrast to the genetic efficiency, costs depend on the local conditions encountered by the breeder. The genetic progress per unit of money invested varies consequently from site to site. This book considers consequently only the genetic efficiency, i. the rate of progress to be expected when applying a certain selection procedure. If a breeder has a certain breeding goal in mind, a selection procedure should be chosen. A wise choice requires a wellfounded opinion about the response to be expected from any procedure that might be applied. Such an opinion should preferably be based on the most appropriate model when considering the crop and the trait (or traits) to be improved. Sometimes little knowledge is available about the genetic control of expression of the trait(s). This applies particularly in the case of quantitative variation in the traits. It is, therefore, important to be familiar with methods for the elucidation of the inheritance of the traits of interest. This means, in fact, that the breeder should be able to develop population genetic and quantitative genetic models that describe the observed mode of inheritance as satisfactorily as possible. The genetic models are generally based, by necessity, on simplifying assump- tions. Quite often one assumes: • a diploid behaviour of the chromosomes; • an independent segregation of the pairs of homologous chromosomes at meiosis, or, more rigorously, independent segregation of the alleles at the loci controlling the expression of the considered trait; • independence of these alleles with regard to their effects on the expression of the trait; • a regular mode of reproduction within plants as well as among plants belonging to the same population; and/or • the presence of not more than two alleles per segregating locus. Such simplifying assumptions are made as a compromise between, on the one hand, the complexity of the actual genetic control, and, on the other hand, the desire to keep the model simple. Often such assumptions can be tested and so validated or revoked, but, of course, as the assumptions deviate more from the real situation, decisions made on the basis of the model will be less appropriate. ix x Preface The decisions concern choices with regard to: • selection methods, e. mass selection versus half sib family selection; • selection criteria, e. grain yield per plant versus yield per ear; • experimental design, e. testing of each of N candidates in a single plot versus testing each of only 12 N candidates in two plots; or • data adjustment, e. moving mean adjustment versus adjustment of obser- vations on the basis of observations from plots containing a standard variety. In fact such decisions are often made on disputable grounds, such as experi- ence, tradition, or intuition. This explains why breeders who deal in the same region with the same crop work in divergent ways. Indeed, their breeding goals may differ, but these goals themselves are often based on a subjective judgement about the ideotype (ideal type of plant) to be pursued. In this book, concepts from plant breeding, population genetics, quantitative genetics, probability theory and statistics are integrated. The reason for this is to help provide a basis on which to make selection more professional, in such a way that the chance of being successful is increased. Success can, of course, never be guaranteed because the best theoretical decision will always be made on the basis of incomplete and simplifying assumptions. Nevertheless, the authors believe that a breeder familiar with the contents of this book is in a better position to be successful than a breeder who is not! Preface to the Second Edition New and upgraded paragraphs have been added throughout this edition. They have been added because it was felt, when using the first edition as a course book, that many parts could be improved according to a didactical point of view. It was, additionally, felt that – because of the increasing importance of molecular markers – more attention had to be given the use of markers (Section 12. In connection with this, quantitative genetic theory has, compared to the first edition, been more extensively developed for loci represented by multiple alleles (Sections 8. It was stimulating to receive suggestions from interested readers. These suggestions have given rise to many improvements. Especially the many and useful suggestions from Ir. van Paassen, Ir. Joël Schwarz, Dr. Hans-Peter Piepho, Dr. Mohamed Mahdi Sohani and Dr. Verdooren are acknowledged. xi Chapter 1 Introduction This chapter provides an overview of basic concepts and statistical tools under- lying the development of population and quantitative genetics theory. These branches of genetics are of crucial importance with regard to the understand- ing of equilibria and shifts in (i) the genotypic composition of a population and (ii) the mean and variation exhibited by the population. In order to keep the theory to be developed manageable, two assumptions are made throughout the book, i. absence of linkage and absence of epistasis. These assumptions concern traits with quantitative variation. Knowledge of population genetics, quantitative genetics, probability theory and statistics is indispensable for understanding equilibria and shifts with regard to the genotypic composition of a population, its mean value and its variation. The subject of population genetics is the study of equilibria and shifts of allele and genotype frequencies in populations. These equilibria and shifts are determined by five forces: • Mode of reproduction of the considered crop The mode of reproduction is of utmost importance with regard to the breeding of any particular crop and the maintenance of already available varieties. This applies both to the natural mode of reproduction of the crop and to enforced modes of reproduction, like those applied when producing a hybrid variety. In plant breeding theory, crops are therefore classified into the following categories: cross-fertilizing crops (Chapter 2), self-fertilizing crops (Chapter 3), crops with both cross- and self-fertilization (Section 3.4) and asexually reproducing crops.1 it is explained that even within a specific population, traits may differ with regard to their mode of reproduction. This is further elaborated in Chapter 4. • Selection (Chapters 6 and 12) • Mutation (Section 6.2) • Immigration of plants or pollen, i. immigration of alleles (Section 6.2) • Random variation of allele frequencies (Chapter 7) A population is a group of (potentially) interbreeding plants occurring in a certain area, or a group of plants originating from one or more common ancestors.