Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Quan điểm chung về vấn đề nghiên cứu Giống là một trong những khâu quan trọng nhất của trồng rừng thâm canh, không có giống được cải thiện theo mục tiêu kinh tế thì không thể đưa năng suất rừng lên cao. Giống lai là giống được tạo ra do lai tự nhiên hay lai nhân tạo giữa các cá thể có kiểu gen khác nhau. Đặc điểm nổi bật của giống lai là thường có ưu thế lai ở đời F1, đó là ưu thế lai về sinh trưởng làm cây lai vượt trội hơn bố mẹ (Shull, 1911; Gyozfey, 1960) [22], [34] hoặc cái gì đó hơn bố mẹ (Snyder, 1972) [36].
Ưu thế lai thường liên quan đến các tính trạng về kích thước của cây như đường kính, chiều cao, thể tích thân cây, kích thước lá, v. Song ưu thế lai cũng có thể là sự ưu trội của bất cứ một tính trạng nào khác như chất lượng gỗ, sản lượng và chất lượng của một sản phẩm mong muốn, tính chịu đựng với điều kiện bất lợi, tính chống chịu sâu bệnh, tính chín sớm, v. Cây lai là kết quả của sự tổ hợp các kiểu gen (genotype) khác nhau để tạo ra một sinh vật mới nên kiểu hình được thể hiện mang tính trạng trội, hoặc mang các đặc tính trung gian của bố mẹ hoặc kiểu hình mới mà bố mẹ không thể hiện. Khi lai các bố mẹ thuần chủng thì cây lai F1 thường có biểu hiện đồng nhất về kiểu hình và có ưu thế lai rõ rệt về sinh trưởng.
Từ đời F2 ưu thế lai giảm dần, giống bị thoái hóa và phân ly. Để có giống lai mong muốn phải tiến hành chọn lọc cây trội và khảo nghiệm giống. Tuy vậy, các cây trội được chọn cũng chỉ là kiểu hình (phenotype) khác nhau, muốn biết chúng có di truyền cho đời sau hay không phải qua khảo nghiệm giống bởi kiểu hình được LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 4 thể hiện là kết quả của sự tác động lẫn nhau giữa kiểu gen với điều kiện hoàn cảnh. Một kiểu hình tốt có thể do mang kiểu gen tốt, cũng có thể do mang kiểu gen bình thường, song mọc trên đất tốt.
P=G+E Song nếu dùng cây hạt thì đời sau không thể tránh khỏi hiện tượng phân ly và thoái hóa. Vì thế để đánh giá đúng khả năng di truyền của cây trội được chọn lọc qua các giống lai đời F1 phải dùng nhân giống sinh dưỡng bằng nuôi cấy mô phân sinh hoặc nhân giống bằng hom và qua khảo nghiệm dòng vô tính (Lê Đình Khả, Dương Mộng Hùng, 1998) [12]. Đối với cây rừng có đời sống dài ngày khó có thể tạo các dòng thuần để làm cây bố mẹ mà phải lai trực tiếp các bố mẹ có kiểu gen dị hợp tử (heterozygote). Do vậy, các cây lai được tạo ra cũng có kiểu gen không đồng nhất, vì thế bên cạnh ưu thế lai được thể hiện ở cả tổ hợp lai và cũng có cả hiện tượng ưu thế lai cá thể (Turbin và cộng sự, 1982, dẫn từ Lê Đình Khả, 1999) [14].
Ưu thế lai cá thể là trường hợp hay gặp ở các giống lai tự nhiên. Đây là các cây lai được xuất hiện do sự kết hợp một cách ngẫu nhiên của những bố mẹ khác nhau, những bố mẹ này bao gồm cả những cây tốt nhất lẫn những cây xấu nhất, bao gồm cả cây sinh trưởng nhanh, hình dáng thân đẹp lẫn những cây sinh trưởng chậm, hình dáng thân xấu. Do vậy, cây lai F1 được tạo ra cũng hết sức đa dạng về tính trạng. Đây là nguồn vật liệu khởi đầu với nhiều kiểu biến dị hết sức phong phú cho chọn giống cây rừng (Lê Đình Khả, 1999) [14].
Một số nhà nghiên cứu về chọn giống cho rằng chỉ những tính trạng tốt nhất và mong muốn nhất của bố mẹ mới thể hiện rõ ràng trong cây lai, nhưng thực tế thì cũng có trường hợp những tính trạng xấu nhất của mỗi loài bố mẹ cũng có thể xuất hiện trong cây lai (Zobel & Talbert, 1984) [37]. Bên cạnh hệ LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 5 gen nhân, ưu thế lai cũng chịu ảnh hưởng của tế bào chất, điều kiện hoàn cảnh và thay đổi theo các giai đoạn phát triển cá thể (Lobasev, 1970, dẫn từ Lê Đình Khả, 1999) [14]. Năm 1993, Glori nghiên cứu về lai giống thuận nghịch giữa các loài bạch đàn đã cho thấy thể tích viên trụ ở cây 4 năm tuổi của tổ hợp lai thuận E. urophylla là 180,9 dm3/cây thì tổ hợp lai nghịch E.
pellita là 145,7 dm3/cây, trong khi E. pellita là 35 dm3/cây và E. urophylla là 25, 8 dm3/cây. Như vậy, chuyển đổi vị trí của cây bố mẹ trong phép lai thuận nghịch đã làm thay đổi sinh trưởng của cây lai, nói cách khác là ưu thế lai chịu ảnh hưởng của tế bào chất [31].
Một thí dụ về sự biểu hiện ưu thế lai thay đổi trong từng giai đoạn khác nhau là giống lai Pinus sondereggeri. Đây là giống lai giữa P. Trong giai đoạn vườn ươm, cây lai thường sinh trưởng nhanh và mập hơn bố mẹ. Sau khi đem trồng ở rừng thì P.taeda lại sinh trưởng nhanh hơn cây lai và P.
palustris, nhưng đến 40 tuổi P. palustris lại có kích thước lớn nhất (dẫn từ Lê Đình Khả, 1999) [14]. Sự phát triển mạnh mẽ của kỹ thuật nuôi cấy mô phân sinh và giâm hom cho phép sử dụng ưu thế lai đời thứ nhất trực tiếp vào sản xuất. Lai giống và giống lai cũng ngày càng được sử dụng rộng rãi trong lâm nghiệp.
Đến nay, các giống lai được sử dụng chủ yếu trong lâm nghiệp phần lớn thuộc các loài dễ nhân giống bằng hom và nuôi cấy mô phân sinh như các loài dương (Populus sp.), liễu (Salix sp.) và những năm gần đây là bạch đàn (Eucalyptus sp.) và keo (Acacia sp. Trong các giống đó phải kể đến một số giống nổi tiếng là giống Dương lai I - 214 ở Châu Âu (lai giữa P. deltoides của Mỹ) (Zobel và Talbert, 1984) [37] và giống bạch đàn lai E. Các cây LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 6 nhân giống sinh dưỡng lấy từ một cây lai đã chọn ban đầu được gọi là một dòng vô tính.
Để có được giống lai tốt nhất cần tiến hành khảo nghiệm so sánh các dòng vô tính này với các loài bố mẹ, sau đó tiếp tục chọn lọc những dòng cây lai tốt, có năng suất cao nhất và hình dáng thân đẹp nhất làm nguồn giống để đưa vào sản xuất. Do đó việc chọn tạo và sử dụng giống lai trong lâm nghiệp là rất có triển vọng. Sau khi tạo ra giống lai có ưu thế lai thì phương thức để duy trì ưu thế lai và đưa giống lai vào sản xuất là phải nhân giống sinh dưỡng bằng nuôi cấy mô phân sinh và giâm hom. Đó là sự nhân giống từ chồi non hoặc hom cành của cây lai đời F1.
Phương pháp này dựa trên cơ sở của phân bào nguyên phân. Đây là dạng phân bào mà từ một tế bào mẹ tạo thành hai tế bào con có số lượng và cấu trúc thể nhiễm sắc giữ nguyên như tế bào mẹ ban đầu. Nhân giống sinh dưỡng là phương thức nhân giống tốt nhất để truyền đạt các vật chất di truyền của thế hệ trước cho thế hệ sau. Nhờ đó mà cây sinh ra từ nuôi cấy mô phân sinh hoặc hom vẫn giữ nguyên các đặc tính của cây mẹ lấy hom.
Vì vậy, nhân giống sinh dưỡng là phương thức thích hợp để duy trì ưu thế lai và các tính chất khác của cây lai đời F1. Nhân giống sinh dưỡng là biện pháp duy trì các kiểu gen mong muốn, là sự giữ lại tối đa các tăng thu di truyền (Zobel & Talbert, 1984) [37]. Nhờ nghiên cứu theo hướng chọn lọc cây trội, nhân giống và khảo nghiệm giống mà trong thời gian qua một số giống có năng suất cao đã được trồng ở nhiều vùng sinh thái nước ta. Trong đó có bạch đàn lai giữa bạch đàn camal và bạch đàn urô, giữa bạch đàn urô và bạch đàn liễu, các dòng bạch đàn U6, W6 nhập từ Trung Quốc (Xí nghiệp giống Thành phố Hồ Chí Minh), các dòng bạch đàn uro, PN2, PN14 (Trung tâm Nghiên cứu cây nguyên liệu giấy Phù Ninh).
Đây là những giống ưu việt có năng suất cao gấp 2 - 3 lần các giống sản xuất đại trà hiện có, đồng thời có hình dáng đẹp, thân thẳng, cành LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 7 nhánh nhỏ. Những giống này rất có triển vọng cho các chương trình trồng rừng ở nước ta trong thời gian tới. Theo Lê Đình Khả và Dương Mộng Hùng (1998) [12] quá trình nâng cao năng suất và chất lượng rừng trên cơ sở cải thiện giống cây rừng được tiến hành theo các bước trong sơ đồ sau: Khảo nghiệm loài Khảo nghiệm xuất xứ Chọn cây trội Chọn loài Chọn xuất xứ (Lai giống) Khảo nghiệm giống Rừng giống Vườn giống Vật liệu giống Rừng trồng mới Hình 1. Sơ đồ chung của cải thiện giống cây rừng LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.
Những nghiên cứu về cải thiện giống bạch đàn 1. Trên thế giới Lai giống để tạo ra giống lai có ưu thế lai là hướng đi mà các nhà chọn giống từ lâu đã rất quan tâm. Năm 1963, Danks đã tạo ra được tổ hợp lai giữa E. Năm 1976, Pryor lai ba cho (E.
ficifolia đã không thành công [32]. Viện Nghiên cứu lâm nghiệp Dehra Dun ở Ấn Độ đã tạo được hai giống bạch đàn lai ký hiệu là F.I - 5, có sức sinh trưởng nhanh và có tính thích nghi rộng hơn loài thuần. Ở tuổi 4 cây lai có khối lượng thể tích gấp 3 lần E. tereticornis cùng tuổi.
Tổ hợp lai E. grandis có khả năng sinh trưởng tốt trên đất khô và nghèo dinh dưỡng mà chính ở đó E. grandis lại sinh trưởng rất kém. Chứng tỏ ưu thế lai thể hiện mạnh nhất ở nơi trồng không thuận lợi cho loài thuần (Jacobs, 1981; Eldridge và cộng sự, 1993).
Nhận định này cũng phù hợp nghiên cứu của Martin (1989). Tiếp theo là một loạt tổ hợp lai giữa các loài E. torelliana cũng được tạo ra trong các năm 1991 - 1999. Ở giai đoạn 6 tháng tuổi, một số tổ hợp lai đã có ưu thế lai khá rõ so với bố mẹ (Paramathma, Surendran, 2000) (Dẫn từ Nguyễn Ngọc Đích, Lê Minh Cường) [6].
Chương trình cải thiện giống bạch đàn dựa trên phép lai đôi và lai ba cũng được thực hiện tại Brazil. Sinh trưởng tính theo thể tích ở tuổi 7 của những cá thể lai ba E. grandis) là 0,331m3/cây đã vượt các cây lai tốt nhất của các tổ hợp lai đôi (E. grandis x LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.
camaldulensis) có các trị số tương ứng là 0,290 m3/cây; 0,253 m3/cây; 0,234 m3/cây, còn loài thuần E.