MỞ ĐẦU 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Rết là nhóm động vật đất quen thuộc với con ngƣời. Chúng thƣờng đƣợc tìm thấy ở môi trƣờng ẩm và tối nhƣ dƣới lớp mùn, dƣới lá khô, thân cây chết, dƣới đá và ngay cả dƣới đất [1]. Rết còn có thể đƣợc tìm thấy trong tầng hầm, nhà kho, nhà tắm hoặc bất cứ nơi nào có côn trùng.
Đa số rết là động vật ăn thịt đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái, một số ít ăn thực vật [2]. Rết có vai trò quan trọng trong việc phân giải các chất hữu cơ, đảm bảo cho việc cân bằng hệ sinh thái. Chúng là một mắt xích quan trọng trong chuỗi và lƣới thức ăn của tự nhiên, và đóng góp vào sự đa dạng sinh học của tự nhiên. Rết có tập tính hoại sinh ăn những loài côn trùng, vì vậy, chúng có vai trò tiêu diệt những côn trùng trong nhà nhƣ ruồi, gián.
Ngoài vai trò tự nhiên, rết còn đƣợc sử dụng làm dƣợc liệu trong đông y. Trƣớc đây, các thầy thuốc đông y đã biết dùng rết để chữa một số bệnh cho trẻ em nhƣ ho, co giật, tiêu chảy [3]. Tuy nhiên, công dụng làm thuốc của rết vẫn chƣa đƣợc nghiên cứu nhiều. Năm 2013, Việt Nam ghi nhận đƣợc 71 loài rết, 26 giống, 13 họ, 4 bộ.
Trong số 26 giống ghi nhận đƣợc, có 17 giống chỉ có một loài; ba giống Ethmostigmus, Scolopocryptops, Tygarrup gặp 2 loài ở mỗi giống; giống Lithobius và Otostigmus ghi nhận đƣợc số loài nhiều nhất với 12 và 11 loài tƣơng ứng [4]. Trong 4 bộ rết gặp ở Việt Nam, bộ Scolopendromorpha gặp 34 loài, chiếm gần 50% số loài đã gặp [4]. Năm 2004, Lewis đã xem lại mẫu vật mô tả Otostigmus armatus trong bài báo của Attem năm 1953 ở Indo-China và nhận thấy rằng 2/3 mẫu vật là Otostigmus multidens, 1/3 mẫu vật là Otostigmus scaber[5]. Năm 2014, Lewis xem lại mẫu vật Otostigmus loriae loriae và ghi nhận đây là con non của Otostigmus multidens [6].
Nhƣ vậy, tính đến 2014, Việt nam ghi nhận đƣợc 69 loài rết, thuộc 26 giống,13 họ, 4 bộ. Năm 2018, Lê Xuân Sơn, Vũ Thị Hà đã ghi nhận thêm 1 loài mới cho Việt Nam là Otostigmus striloatus [7]. Năm 2019 Trần Thị Thanh Bình và cs. 2 ghi nhận cho khoa học 1 loài mới thuộc giống mới đó là Vinaphilus unicus [8].
Tổng kết lại, tính đến 2019, Việt Nam ghi nhận 71 loài rết, thuộc 27 giống, 13 họ, 4 bộ. Các nghiên cứu khu hệ rết ở Việt Nam trƣớc đây chủ yếu từ các tác giả nƣớc ngoài [9, 10, 11, 12, 13, 14]. Các công trình nghiên cứu về rết của các tác giả Việt Nam tuy có nhƣng còn tản mạn, chƣa tập trung. Lê Xuân Huệ (1999) có bài báo về rết rừng ở Việt Nam, và chủ yếu nói về công dụng của loài rết trong các bài thuốc dân gian [3].
Việt Nam có tổng diện tích đất liền là 329.241 km2, trong đó 75% diện tích là đồi núi. Về khí hậu, Việt Nam có cả khí hậu nhiệt đới gió mùa và khí hậu á nhiệt đới và ôn đới núi cao. Sự đa dạng về địa hình, kiểu đất, cảnh quan và khí hậu đã tạo nên tính đa dạng sinh học vô cùng phong phú và đặc sắc của Việt Nam, thể hiện ở đa dạng các hệ sinh thái, loài và nguồn gen. Đa dạng loài bao gồm: thực vật với 13.766 loài, động vật trên cạn với 10.300 loài, vi sinh vật với 7.500 loài, sinh vật nƣớc ngọt với 1.438 loài vi tảo; 800 loài động vật không xƣơng sống; 1.028 loài cá nƣớc ngọt, sinh vật biển với 11.
Đa dạng nguồn gen cây trồng, vật nuôi với 14.000 nguồn gen đƣợc bảo tồn và lƣu giữ [15]. Với nhóm rết, các số liệu nghiên cứu còn rất hạn chế, đặc biệt giống Otostigmus còn chƣa đƣợc quan tâm điều tra nhiều. Các loài Otostigmus hầu nhƣ ghi nhận phân bố rải rác tại một số khu vực ở Việt Nam. Thêm vào đó, mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam cũng chƣa đƣợc làm rõ.
Trong giới hạn luận văn thạc sĩ, đề tài “Đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống Otostigmus Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) ở Việt Nam” đề xuất đƣợc thực hiện. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Mục tiêu chung của đề tài là tìm hiểu sự đa dạng và mối quan hệ di truyền của các loài rết thuộc giống Otostigmus Porat, 1876 ở Việt Nam. Các mục tiêu cụ thể: 3 - Xác định đƣợc sự đa dạng thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam. - Xác định đƣợc mối quan hệ phát sinh giữa các loài rết thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam bằng dẫn liệu phân tử.
NỘI DUNG NGHIÊN CỨU - Xây dựng danh sách thành phần loài của các loài Otostigmus ở Việt Nam. - Mô tả chi tiết đặc điểm hình thái và ghi nhận phân bố của từng loài Otostigmus ở Việt Nam. - Tìm hiểu mối quan hệ di truyền giữa các loài Otostigmus ở Việt Nam. NHỮNG ĐÓNG GÓP CỦA ĐỀ TÀI - Cung cấp danh sách thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus Việt Nam.
- Cung cấp đặc điểm mô tả chi tiết và phân bố của các loài thuộc giống Otostigmus Việt Nam. - Làm rõ đƣợc mối quan hệ di truyền giữa các loài thuộc giống Otostigmus ở Việt Nam. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI - Kết quả nghiên cứu của đề tài này sẽ là cơ sở khoa học và dẫn liệu cho các nghiên cứu tiếp theo về các loài rết ở Việt Nam. - Kết quả nghiên cứu đóng góp vào việc làm rõ tính đa dạng sinh học của rết ở Việt Nam.
TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. TỔNG QUAN VỀ RẾT Rết là động vật không xƣơng sống thuộc lớp chân môi (Chilopoda), phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Athropoda). Rết đƣợc chia ra 6 bộ, bao gồm: - Geophilomorpha (Rết Đất) - Scolopendromorpha (Rết Lớn) - Lithobiomorpha (Rết Đá) - Scutigeromorpha(Rết Nhà) - Craterostigmomorpha - Devonobiomorpha Trong đó, chỉ có 5 bộ đầu tiên còn sống trên Trái đất (Hình 1.1), bộ Devonobiomorpha đã tuyệt chủng, bộ Craterostigmomorpha chƣa phát hiện thấy ở Việt Nam [16]. Hệ thống ph n o i học c ết (Nguồn: http://www.org/2014/06/cyanlar-ev-cyanlar-ve-mucadele.
Việc phân chia của ông dựa vào quá trình phát triển của từng nhóm, có hoặc không có sự biến đổi về đốt thân từ lúc bé đến lúc trƣởng thành (nhóm Anamorpha là không có đủ số lƣợng đốt thân từ lúc sinh ra, phải qua quá trình phát triển đến khi trƣởng thành mới đầy đủ; ngƣợc lại, nhóm Epimorpha từ lúc sinh ra đến lúc trƣởng thành số lƣợng đốt thân không thay đổi). Nhiều tác giả đồng ý với việc phân chia của Haase, nhƣ Attems [17]. Pocock (1895) lại đề xuất một hệ thống khác. Nhóm Scutigeridae đƣợc đặt riêng và 3 bộ còn lại đƣợc đặt vào một nhóm khác.
Ông đặt tên cho từng nhóm lần lƣợt là Anartiostigma và Artiostugma. Sau đó, ông đổi thành Notostigma và Pleurostigma theo các đặc điểm nổi bật, thƣờng là vị trí của các lỗ thở. Scutigeromorpha thực sự rất khác biệt với bộ khác. Một vài tác giả khác không đồng ý với cách chia của Pocock, chỉ có Verhoeff chấp nhận cách phân chia của Pocock.
Attems (1928) đồng ý với cách phân chia của Haase, bởi vì ông tin rằng việc phân chia thành Anamorpha và Epimorpha theo sự phát triển của các đốt thân là sự phát sinh loài cổ hơn là việc phân chia Notostigma và Pleurostigma theo các đặc điểm giải phẫu. Một hệ thống phân chia hoàn hảo khi nó phản ánh đƣợc mối quan hệ gần gũi giữa các loài đƣợc chia vào cùng một nhóm. Nhƣ vậy, hệ thống Chilopoda cho đến năm 1928 đƣợc chia thành 2 lớp phụ theo quan điểm của Haasen là Anamorpha và Epiomorpha.000 loài rết thuộc 5 bộ, 38 họ đã đƣợc ghi nhận và mô tả trong tự nhiên [18]. Một số đặc điểm hình thái của rết Đặc điểm chung Rết có cấu tạo cơ thể gồm nhiều đốt, bao gồm hai phần chính là phần đầu và phần thân.
Phần đầu mang râu và các bộ phận miệng, phần thân gồm nhiều đốt, mỗi đốt mang 1 đôi chân. * Phần đầu: 6 - Râu: Râu gồm một hàng các đốt, số lƣợng đốt râu của Geophilomorpha cố định (14), còn các nhóm và một số loài khác không cố định. Số lƣợng đốt nhỏ nhất (13) có thể ở một số loài thuộc bộ Lithobiomorpha, số lƣợng trung bình từ 18-100, một số Scutigeromorpha có thể lớn hơn 400. Râu là vật chuyển của bộ phận cảm giác giúp Chilopoda nhận biết những thay đổi của môi trƣờng cũng nhƣ giúp chúng phát hiện bạn tình, con mồi.
Râu gồm lông cảm giác hay những mảnh nhỏ. Lông cảm giác có ở tất cả các phần của râu. Nhóm Lithobiomorpha có mảnh nhỏ ở tất cả, nhóm Geophilomorpha ở đốt cuối hay 2 đốt cuối, nhóm Scolopendromorpha ở đốt đầu. - Các bộ phận miệng: bao gồm một đôi hàm trên và hai đôi hàm dƣới.
Hàm trên: gồm 3 phần: đốt gốc hàm, mảnh gốc hàm và bản mỏng. Hàm trên gắn chặt với đốt gốc hàm, có thể là 1 cấu tạo đơn giản hay có rãnh dài chạy ngang chia thành 4 đoạn rõ nhiều hoặc ít. Phần trong có một hoặc nhiều lá lƣợc. Thƣờng bản mỏng khía răng kết hợp với lá lƣợc.
Hàm trên thƣờng nằm ẩn sau hàm dƣới 1. Hàm dƣới 1: là điểm nhô ra nhỏ nhất và đƣợc dấu kín của đầu, có một mảnh gốc nhỏ. Thƣờng có hai phần: coxit, syncoxit mà mỗi bên có gắn một đốt cũng thƣờng 2 phần: đốt chân chính. Tất cả các phần của hàm dƣới 1 có thể có điểm nhô ra phía trên.
Hàm dƣới 2: Che phủ một phần hàm dƣới 1. Hàm dƣới hai có hình dạng nhƣ một chân chạy hoàn chỉnh. Thƣờng chúng chia làm 3 phần. Mắt: Tất cả các loài thuộc bộ Geophilomorpha và họ Cryptopidae trong bộ Scolopendromorpha không có mắt.
Họ Scolopendridae trong bộ Scolopendromorpha có 4 mắt ở mỗi bên đầu. Số lƣợng mắt của bộ Lithobiomorpha dao động từ 1 đến 40 [19]. Một số của bộ Scutigeromorpha cấu tạo đặc biệt, mắt đơn giả có tới 200 với ống kính 6 cạnh và hoàn toàn có thể phát hiện con mồi hay kẻ thù [20]. * Phần thân: Rết có cấu tạo cơ thể bao gồm nhiều đốt với số lƣợng dao động từ 15 7 đến hơn 177 đốt.
Trên tất cả các đốt cơ thể, mỗi đốt đều mang một đôi chân chạy ngoại trừ 2 đốt cuối cùng là đốt sinh dục và đốt hậu môn. Đôi chân đầu tiên bị biến đổi thành vuốt độc-còn gọi là chân hàm. Chân hàm mang nọc độc. Các chân tiếp theo gọi là chân chạy gồm 6 đốt chân: Đốt háng, đốt chuyển, đốt trƣớc đùi, đốt đùi, đốt ống và đốt bàn chân.
Phần cuối của đốt bàn chân là gai đốt bàn.