Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Trên thế giới 1. Cấu trúc và đa dạng loài Cấu trúc rừng là quy luật sắp xếp, tổ hợp các thành phần của quần xã thực vật rừng theo không gian và thời gian. Hệ sinh thái rừng, đặc biệt là các hệ sinh thái rừng tự nhiên nhiệt đới là những hệ sinh thái có cấu trúc cầu kỳ và phức tạp nhất trên trái đất.
Bởi vậy, những nghiên cứu về cấu trúc rừng luôn là những thách thức đối với các nhà khoa học lâm nghiệp. Việc nghiên cứu cấu trúc rừng đã có từ lâu và được chuyển dần từ mô tả định tính sang định lượng với sự hỗ trợ của thống kê toán học và tin học. Nhiều tác giả đã sử dụng các công thức và hàm toán học để mô hình hóa cấu trúc rừng, xác định mối quan hệ giữa các nhân tố cấu trúc của rừng. Các nghiên cứu định lượng cấu trúc rừng còn phát triển mạnh mẽ khi các hàm toán học được đưa vào sử dụng để mô phỏng các quy luật kết cấu lâm phần.
Lý luận về sinh thái đã nhấn mạnh rằng, thay đổi diễn thế trong cấu trúc lâm phần và thay thế loài được thúc đẩy bởi các quá trình diễn ra từ tái sinh bổ sung, sinh trưởng và chết. Các quá trình này lại bị chi phối bởi các nhân tố nội tại bên trong đời sống các loài (chẳng hạn tính chịu bóng, đòi hỏi về điều kiện tái sinh, phản ứng sinh trưởng.) và sự chi phối của các yếu tố bên ngoài dẫn đến sự cạnh tranh về tài nguyên để sinh trưởng và phát triển. Các loài tiên phong sống lâu sẽ tạo thành tầng ưu thế trong một thời gian nhất định tùy thuộc vào tuổi thọ của chúng. Các loại chịu bóng có khả năng lập quần mạnh trên một lập địa một cách liên tục bắt đầu từ đầu cho đến suốt quá trình diễn thế phục hồi, nhưng với một tốc độ rất chậm do các hạn chế về phát tán, trong khi các loài tiên phong chỉ được hình thành trong điều kiện có ánh sáng của giai đoạn đầu diễn thế.
3 Raunkiaer (1934) [38] đã đưa ra công thức xác định phổ dạng sống chuẩn cho hàng nghìn loài cây khác nhau. Theo đó công thức phổ dạng sống chuẩn được xác định theo tỷ lệ phần trăm giữa số lượng cá thể của từng dạng sống so với tổng số cá thể trong một khu vực. Để biểu thị tính đa dạng về loài, một số tác giả đã xây dựng các công thức xác định chỉ số đa dạng loài như Simpson (1949), Margalef (1958), Menhini (1964)… Van Steenis (1956) [43] cho rằng rừng nhiệt đới có tổ thành loài cây phức tạp, khác tuổi nên thời kỳ tái sinh của các quần thể diễn ra quanh năm. Chỉ những cây mạ, cây con của loài nào chịu được bóng trong giai đoạn còn nhỏ mới có khả năng tồn tại dưới tán rừng với các tuổi khác nhau.
Vào những năm 1980, các giả thuyết về sự duy trì tính đa dạng loài trong rừng nhiệt đới có thể phân thành hai nhóm (Hubell, 2004) [32]: (i) Giả thuyết kẻ thù do Janzen (1970) và Connell (1971) [26] đề xướng; (ii) Giả thuyết về ổ sinh thái tái sinh và sự phân chia lỗ trống (Denslow, 1980 [28]; Grubb, 1977 [30], Hartshorn, 1985 [31], Orians, 1994 [36], Ricklefs, 1977 [37]). Giả thuyết kẻ thù cho rằng đa dạng loài cây trong rừng nhiệt đới được duy trì thông qua các tương tác giữa sự phát tán hạt giống và tỷ lệ chết của hạt và cây con phụ thuộc vào mật độ rừng. Phần lớn hạt giống rơi xuống bên cạnh cây mẹ đều bị tiêu diệt bởi kẻ thù hoặc bệnh hại, một số ít hạt giống thoát khỏi thiên mệnh này bằng cách phát tán xa khỏi cây mẹ. Giả định rằng tỷ lệ chết của hạt giống bên cạnh cây mẹ là đủ mạnh thì sự sống sót của cây con của loài gieo giống (tái sinh bổ sung) sẽ có xu hướng tách xa cây mẹ trưởng thành.
Điều này sẽ làm giảm xác suất để một loài cây sẽ thay thế chính nó tại vị trí hiện tại ở thế hệ tiếp theo so với một loài khác. Nếu tất cả các loài đều trải qua ảnh hưởng này thì một sự đa dạng cao các loài sẽ được duy trì một cách cục bộ bởi vì các loài riêng lẻ được bảo vệ khỏi sự chiếm ưu thế cục bộ của một loài độc nhất và được thay thế bằng loài khác (Chave et al. 4 Giả thuyết về tái sinh theo ổ sinh thái và phân chia lỗ trống tuyên bố rằng các cây đổ tạo ra các tiểu môi trường không đồng nhất về điều kiện ánh sáng, chất dinh dưỡng và các tài nguyên khác, chúng thích ứng cho những loài cây riêng lẻ trong việc đáp ứng các nhu cầu khác nhau của mỗi loài để tái sinh. Connell (1978) [27] thảo luận rằng đa dạng loài cây có thể đạt tối đa tại tỷ lệ trung bình của sự xáo trộn trong rừng.
Ở tỷ lệ xáo trộn rất thấp, lỗ trống sẽ có ít ánh sáng để các loài tiên phong chiếm đóng và các loài cạnh tranh chịu bóng cao sẽ chiếm ưu thế. Ngược lại, khi tỷ lệ xáo trộn lớn đa dạng loài thấp hơn, bởi vì chỉ những loài phát tán tốt nhảy vào chiếm cứ lỗ trống, ở tỷ lệ xáo trộn trung bình cả hai nhóm loài chịu bóng và cơ hội đều có thể tồn tại do đó đa dạng loài cao hơn. Sự xuất hiện các lỗ trống ở rừng mưa làm thay đổi mạnh mẽ điều kiện hoàn cảnh gồm ánh sáng, độ ẩm hoặc nhiệt độ so với tiểu hoàn cảnh dưới tán rừng (Denslow, 1987 [29]; Whitmore, 1996 [44]), qua đó thúc đẩy quá trình nẩy mầm, sinh trưởng của các loài cây ưa sáng và cây tái sinh của một số loài vốn đang bị kìm hãm ở dưới tán rừng trước đó (Yamamoto, 2000) [46]. Cũng theo Van Steenis (1956) [45], tổ thành các loài cây tái sinh mọc ở lỗ trống là những loài mọc nhanh ưa sáng, đời sống ngắn và thường không có mặt trong tổ thành rừng có nguồn gốc do phát tán từ xa tới.
Các loài này đảm nhiệm vai trò tiên phong, khởi đầu cho quá trình phủ kín lỗ trống. Khi lỗ trống được che phủ hoàn toàn và làm thay đổi hoàn cảnh môi trường, dưới tán lớp cây tiên phong sẽ xuất hiện thế hệ cây con của các loài chịu bóng có mặt ở tầng cây cao xung quanh, lớp cây này sẽ dần vươn lên thay thế chúng. Vì vậy, lỗ trống đã góp phần duy trì và nâng cao mật độ và tính đa dạng sinh học của các loài ưa sáng (Brokaw, 1958[23]; Lawton, 1988 [35]) của các loài dây leo (Schnitzer & Carson, 2001) [41] nhưng lại làm giảm mức độ đa dạng của các loài không tiên phong, chịu bóng (Hubbell et al., 1999 [33]; Schnitzer & Carson, 2001 [41]; Uhl et al. 5 Kết quả nghiên cứu của Brokaw (1985) [24], Yamamoto (2000) [47], Kint et al.
(2004) [34] cho thấy các loài cây ưa sáng thường xuất hiện trong các lỗ trống có kích thước lớn trong khi các loài chịu bóng hoặc các loài đã tái sinh trước khi lỗ trống được tạo ra chiếm ưu thế trong lỗ trống có kích thước nhỏ hơn. Kết luận này trùng với quan điểm của Van Stennis (1956) [43] và Runkle (1981) [39] khi khẳng định: Số lượng các loài ưa sáng và mức độ đa dạng loài tăng tỷ lệ thuận với kích thước lỗ trống. Trong khi, tổng tiết diện ngang và đường kính ngang ngực có quan hệ với kích thước của lỗ trống theo tỷ lệ nghịch (Sapkota và Oden, 2009) [40]. Phân tích phân bố và quan hệ không gian của cây rừng Phân bố và quan hệ không gian của cây rừng, cụ thể là ở các phạm vi không gian khác nhau, đã được coi là bằng chứng phản ánh động thái của lâm phần theo thời gian.
Đã có rất nhiều cơ chế sinh thái được đề xuất để giải thích cho mô hình phân bố và quan hệ không gian của cây rừng như Cạnh tranh và tương hỗ, lý thuyết trung lập; Sự chết phụ thuộc mật độ, lý thuyết ổ sinh thái (Wright, 2002). Lý thuyết trung lập (Neutral theory) cho rằng tất cả các cá thể cây không phân biệt khác loài đều bình đẳng trong các quá trình sinh sản, sinh trưởng và chết (Hubbell, 2005). Dựa vào vị trí của các cây riêng lẻ, có thể xác định đặc điểm phân bố không gian của một loài là kiểu cụm, ngẫu nhiên hay đều, hoặc có thể xác định được tương tác không gian của hai loài là cạnh tranh, độc lập hay tương hỗ. Tilman (2004) nhấn mạnh rằng mô hình không gian của cây có thể được giải thích bởi ảnh hưởng của môi trường sống không đồng nhất và các trạng thái cân bằng của các loài phụ thuộc vào khả năng phát tán, cạnh tranh hay tương hỗ lẫn nhau.
Trong rừng mưa nhiệt đới, nơi có đa dạng loài cao và mật độ mỗi loài thấp, thì tương tác cùng loài và khác loài sẽ diễn ra phức tạp hơn các kiểu rừng khác. Các phương pháp phân tích mô hình điểm không gian được đề xuất để tìm hiểu sự sắp xếp của các điểm trong không gian (Ripley 1976, Stoyan & 6 Stoyan 1994, Diggle 2003). Ví dụ dựa vào vị trí của cây (tọa độ x, y) và sử dụng hàm tương quan theo cặp Ripley’ K để mô tả tính chất của mô hình điểm (point pattern) trong một dải của khoảng cách (Stoyan & Stoyan 1994, Illian et al. Trong các phương pháp này, mô hình lý thuyết (null model) được sử dụng để mô tả giả thuyết lý thuyết (null hypothesis) của mô hình điểm và sau quá trình mô phỏng sẽ được đối chiếu với dữ liệu quan sát (Diggle 2003, Wiegand & Moloney 2004).
Độ lệch giữa dữ liệu thực nghiệm và giả thuyết được sử dụng để mô tả mô hình của dữ liệu và dự báo các quá trình hoặc cơ chế đã điều chỉnh mô hình quan sát được. Cấu trúc và đa dạng loài cây rừng Rừng tự nhiên Việt Nam thuộc kiểu rừng nhiệt đới, rất phong phú và đa dạng về thành phần loài, phức tạp về cấu trúc. Vấn đề nghiên cứu về cấu trúc rừng đã được nhiều tác giả nghiên cứu trong những năm đầu thế kỷ 20. Trước năm 1945 chủ yếu là người Pháp thực hiện các nghiên cứu ở các nước Đông Dương.
Sau năm 1945, vấn đề nghiên cứu về cấu trúc rừng tự nhiên được nhiều nhà nghiên cứu lâm nghiệp trong và ngoài nước quan tâm hơn. Trần Ngũ Phương đã công bố kết quả nghiên cứu về đặc điểm cấu trúc của các thảm thực vật rừng miền Bắc Việt Nam trên cơ sở kết quả điều tra tổng quát về tình hình rừng miền Bắc Việt Nam từ 1961 đến 1965.