CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Cơ sở khoa học và thực tiễn của đề tài Để thực hiện nghiên cứu chúng tôi đưa ra khung khái niệm nghiên cứu nhằm xác định các yếu tố có ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp đến sinh trưởng của bộ rễ lúa như sau: Môi trường đất ảnh hưởng đến bộ rễ lúa Nước Môi trường đất Nước Độ chặt Dinh dưỡng đất Bộ rễ dễ tiêu lúa pH Ô xy Vi sinh Dinh vật dưỡng tổng số Hình 1.1 Sơ đồ mô tả bộ rễ lúa bị ảnh hưởng dưới tác động của nước và các yếu tố trong môi trường đất Nước ảnh hưởng đến môi trường đất và ảnh hưởng đến lý tính như kết cấu, độ chặt của đất, độ pH, dinh dưỡng tổng số và dinh dưỡng dễ tiêu trong đất ( N, P, K), vi sinh vật đất và quá trình cố định/chuyển hóa dinh dưỡng do vi sinh vật đất thực hiện do đó sẽ ảnh hưởng đến khả năng sinh trưởng của bộ rễ cũng như ảnh hưởng gián tiếp đến sinh trưởng và năng suất của cây lúa. Đặc điểm hình thái, giải phẫu và sinh lý của bộ rễ lúa 1. Đặc điểm hình thái rễ Hình thái bên ngoài và cấu tạo bên trong của rễ các loài thực vật rất đa dạng, nó phụ thuộc vào chức năng sinh lý của cây và thích ứng với môi trường xung quanh.
Theo Yoshida (1985), chiều dài của rễ lúa tại thời kỳ trỗ có thể đạt 4 15 đến 34 km trên một m2 đất đối với cây lúa nương. Bên cạnh những hình thái đặc trưng rễ lúa cũng mang những nét tương đồng với các loại rễ cây một lá mầm khác. Chính vì vậy, hình thái của rễ cây một lá mầm cũng như hình thái riêng của cây lúa được trình bày dưới đây sẽ đem lại cái nhìn tổng quát hơn khi đi sâu vào tìm hiểu hình thái rễ lúa. Hình thái rễ lúa Rễ là cơ quan chủ yếu trong việc hấp thụ nước và chất dinh dưỡng để chuyển lên các cơ quan phía trên, nhờ đó cây trồng có thể phát triển và đạt năng suất theo mong muốn.
Rễ lúa thuộc loại rễ chùm, có cấu tạo sơ cấp, sau khi lúa nảy mầm, rễ mầm xuất hiện, tồn tại 5 - 7 ngày rồi rụng đi. Từ các đốt trên thân mọc ra các rễ phụ, phát triển nhanh tạo thành rễ chùm, ăn nông. Trong thời gian sinh truởng số luợng và khối luợng rễ tăng dần từ cấy, đẻ nhánh, làm đòng và đạt cao nhất lúc trỗ bông, giảm dần đến khi lúa chín. Rễ lúa hút nuớc, dinh dưỡng nhiều nhất là thời kỳ làm đòng và trỗ bông.
Giai đoạn sinh truởng dinh dưỡng rễ lúa ăn nông chủ yếu tập trung ở tầng đất 0-10 cm. Khi cây lúa buớc sang giai đoạn sinh truởng sinh thực, rễ lúa phát triển mạnh về số luợng, khối luợng và có thể ăn sâu xuống tầng đất 30 - 50cm để hấp thu dinh duỡng ở tầng đất sâu và giữ cho cây bám chắc vào đất, tránh đổ gẫy khi mang đòng. Hệ thống rễ lúa là một hệ thống rễ xơ, có thể chia ra làm 3 nhóm: rễ mầm (seminal root) - rễ mọc ra đầu tiên sau khi hạt nảy mầm, rễ trung diệp (mesocotyl root) - trục giữa các mắt của lá bao mầm và nền của gốc tự do và rễ đốt (nodal root) - rễ sau phôi. Các rễ bên sẽ mọc ra từ 3 nhóm rễ trên (Gowda et al, 2011).
Ba loại rễ trên khác nhau về giải phẫu, nguồn gốc và chức năng. Rễ mầm phát triển 3 tới 5 cm chiều dài sau khi nảy mầm. Trong cây lúa, chỉ có một rễ mầm hoặc rễ phôi và nó là rễ dài nhất trước thời kì ra lá thứ ba (Zhang et al, 2001). Nói chung, rễ mầm có khả năng hấp thụ kém và vai trò của chúng bị giới hạn trong việc hút nước, chất dinh dưỡng trong giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng của cây.
Các rễ trụ được lớn lên từ trục trung diệp (trục giữa các mắt của lá bao mầm và nền của gốc tự do). Các rễ nút là các rễ sau phôi, chúng mọc lên từ các mắt trên nền của thân chính và chồi rễ, mọc sâu trong đất và tạo ra bộ khung cho toàn bộ bộ rễ lúa (Gowda et al, 2011). 5 Theo Hong Wang (2005) có ba loại rễ bên khác nhau đã được tìm thấy ở cây lúa, đó là: + Loại dài: dài và có đường kính lớn (0,2 tới 0,3 mm) có khả năng phân nhánh; + Loại trung bình: dài và có đường kính lớn nhưng không phân nhánh; + Loại ngắn: ngắn và khỏe có đường kính từ 0,035 tới 0,1 mm, không phân nhánh nhưng số lượng rất lớn. Các loại rễ bên rất đa dạng về đặc điểm giải phẫu, có đặc điểm phát triển riêng, và phản ứng trong các môi trường đất khác nhau (Yamauchi et al, 1996).
Mỗi mắt lúa có khoảng 5-25 rễ bất định, chúng mọc dài, nhiều nhánh và lông hút. Tại mỗi mắt có hai vòng rễ: Vòng rễ trên to và khỏe, vòng rễ dưới nhỏ và kém quan trọng, rễ bất định đầu tiên mọc ra từ mắt đầu tiên của trục trung diệp. Hình thái rễ lúa (Yoshida, 1985) 1. Đặc điểm cấu tạo của rễ lúa Rễ lúa cũng có cấu tạo giải phẫu đặc biệt giúp cây lúa thích nghi với điều kiện ngập nước.
Trong rễ lúa, tế bào vỏ trong đứt gẫy tạo ra các mô không khí (aerenchyma) thông với thân và lá. Tuy nhiên sự hình thành các khoang trống này của cây lúa trong môi trường ngập nước cũng là nguyên nhân gây ra việc năng suất lúa giảm khi so sánh giữa ruộng lúa ngập nước liên tục và ruộng theo phương pháp nước cạn xen kẽ. 6 Lớp vỏ trong Hình 1.3 Cấu tạo mặt cắt ngang rễ lúa (Yoshida, 1985) Bên cạnh sự thay đổi về giải phẫu, rễ lúa cũng có những thay đổi về hình thái phù hợp với điều kiện ngập nước. Sự thích nghi về mặt hình thái của rễ lúa có thể kể đến như: sự dày lên của rễ bất định trong điều kiện oxy thấp, số lượng rễ bất định tăng, diện tích bề mặt rễ tăng nhằm tăng diện tích trao đổi giữa không khí và nước (Predeepa-Javahar, 2013); tỉ lệ tương đối của rễ và thân giảm xuống có tác dụng giảm khoảng cách vận chuyển khí trong cây (Barrett-Lennard, 2003); số lượng và chiều dài rễ bên của lúa cũng giảm đi để phù hợp hơn với điều kiện ngập nước; không bào của rễ tự dày lên và chống lại sự ngập nước trong ruộng lúa (Insalud et al, 2006); và việc mất oxy trong rễ lúa được ngăn chặn bằng việc tạo ra một rào cản không khí trong rễ lúa (Colmer et al, 2006).
Trong điều kiện trên đất khô thì số lượng rễ lúa nhiều hơn, khối lượng khô của rễ lớn hơn so với trên đất ngập nước. Giống lúa cạn có số lượng rễ lớn, độ lớn, độ dài và đặc biệt là độ dày vỏ rễ lớn hơn nhiều so với lúa nước. Điều đó giúp cho rễ lúa cạn ăn sâu và phát triển tốt hơn trên đất khô cạn ít nước và đây cũng là đặc tính chịu hạn của lúa cạn. Chiều dày vỏ rễ lớn hơn cũng giúp chúng ta giải thích được một trong những nguyên nhân tại sao lúa cạn phát triển tốt ở ruộng nước, ngược lại lúa nước chỉ phát triển ở ruộng nước mà không phát triển tốt trong điều kiện hạn hán được (Predeepa-Javahar, 2013).
Đặc điểm sinh lý của bộ rễ lúa 1. Một số nghiên cứu về bộ rễ và chức năng hấp thụ nước Yambao và cộng sự (1992) đưa ra giả thuyết rằng rễ có kích thước lớn hơn có khả năng chống hạn cao hơn bởi chúng có bán kính mạch gỗ lớn hơn, kháng dòng nước quanh trục thấp hơn so với các bộ rễ cây khác, do đó có khả năng hấp thụ nước tốt hơn trong các tầng đất sâu. Khi gặp hạn rễ lúa mọc dài hơn, phân bố rộng và sâu vào các lớp đất giúp cây lúa tận dụng được nước dưới sâu. Khi bắt đầu gặp hạn ở giai đoạn cây con, khối lượng rễ và tỉ lệ rễ / thân lá tăng lên, sinh nhiều rễ đốt vì rễ đốt có khả năng đâm xuyên hơn các rễ khác, do đó tăng cường khả năng hấp thụ nước.
Cũng theo đó, nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng khi chịu hạn, rễ mọc dài và phân bố rộng, sâu hơn trong các lớp đất giúp cây trồng tận dụng được dưới nước sâu. Khi nước khan hiếm, chiều dài rễ, số rễ, khối lượng khô của rễ, tốc độ hút nước là các yếu tố quan trọng giúp cây kháng hạn, bảo vệ nguồn nước cho cây sinh trưởng, phát triển tốt nhất. Bên cạnh đó, tế bào rễ có áp suất thẩm thấu cao, sức hút nước lớn (Nguyễn Đình Giao và cộng sự, 1997). Steudle và Peterson (1998) đã tóm tắt “Quá trình vận chuyển tổng hợp” cho quá trình hấp thụ nước, vận chuyển nước trong rễ và chỉ ra rằng sự vận chuyển qua chất nguyên sinh, không bào và tế bào vận chuyển góp phần hấp thụ nước, vận chuyển nước cho cây.
Sự kết hợp các con đường có thể được sử dụng, ví dụ như nước đi vào chất nguyên sinh và có thể sau đó băng qua màng plasma để di chuyển vào trong thành tế bào (Steudle, 2000), việc trao đổi giữa các con đường có thể giúp rễ chỉnh lý khả năng hút nước của chúng thông qua nhu cầu thoát hơi nước trong lá. Khả năng hấp thụ nước của rễ và độ dẫn nước được đánh giá thông qua áp suất rễ. Rễ lúa và chức năng hấp thụ chất dinh dưỡng Sự hấp thụ chất dinh dưỡng của cây dựa vào hai cơ chế: cơ chế chủ động và cơ chế thụ động (Nguyễn Thành Đạt và cộng sự, 2008). Cơ chế thụ động: Rễ cây có thể hút các chất khoáng bằng các cơ chế ít nhiều mang tính thụ động dựa trên quá trình khuyếch tán, quá trình hút bám trao đổi, quá trình phân phối theo cân bằng Donnan.
Cơ chế hút khoáng thụ động không có tính chọn lọc, không phụ thuộc 8 vào hoạt động sinh lý của cây, các chất khoáng đi vào rễ nhờ sự chênh lệch nồng độ các ion trong rễ và ngoài môi trường. Cơ chế chủ động: Sự hút chủ động các nguyên tố khoáng bởi hệ rễ liên quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào. Adler (2003) cho rằng kết cấu hóa học của các mô thực vật không thể phản ánh được sự hiện diện của chất dinh dưỡng trong dung dịch đất. Sự khác biệt này là kết quả của sự hấp thụ có lựa chọn và vận chuyển của chất dinh dưỡng bởi hệ thống rễ.