CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. SƠ LƯỢC VỀ CÂY LÚA 1. Phân loại thực vật Cây lúa có tên khoa học là Oryza sativa, tên tiếng anh là Rice Giới (kingdom/regnum): Thực vật (Plantae) Ngành (phyla): Thực vật có hoa (Angiospermae) Lớp (class): Thực vật một lá mầm (Monocots) Bộ (ordo): Hòa thảo (Poales) Họ (familia): Hòa thảo (Poaceae) Chi (genus): Lúa (Oryza) Loài (species): Lúa Châu Á: Oryza sativa Loài phụ: indica (loài phụ Ấn Độ), japonica (loài phụ Nhật Bản) và javanica [6].
Giá trị của cây lúa Lúa (Oryza sativa L.) là nguồn cung cấp dinh dưỡng chính cho hơn một nửa dân số thế giới. Lúa là cây lương thực quan trọng được trồng chủ yếu ở khu vực Đông Nam Á, trong đó có Việt Nam. Lúa là cây lương thực chính cho 90% dân số châu Á và hơn 50% dân số thế giới. Lúa gạo là thức ăn giàu dinh dưỡng, cung cấp vitamin và khoáng chất.
Trong gạo, thành phần tinh bột và protein thấp hơn lúa mì nhưng năng lượng tạo ra cao hơn lúa mì. Gạo không những được sử dụng làm lương thực mà còn được sử dụng để chế biến thành rượu và tinh bột. Ngoài ra, gạo, bột gạo, tấm cám, rơm rạ còn được sử dụng làm thức ăn chăn nuôi và nguyên liệu cho các ngành công nghiệp chế biến [7]. Với người dân Việt Nam, lúa gạo không chỉ là lương thực mà còn là một phần thiết yếu trong đời sống văn hóa, chính trị của xã hội [8].
Tình hình sản xuất lúa tại Việt Nam Việt Nam là nước có tiềm năng lớn về cây lúa. Nước ta là một trong những nước có nghề truyền thống trồng lúa nước cổ xưa nhất trên thế giới. Nghề trồng lúa vừa đảm bảo an ninh lương thực quốc gia vừa góp phần vào nền kinh tế của đất nước. Vào những năm 90 của thế kỷ trước, hàng năm nước ta phải nhập khẩu hơn một triệu tấn lương thực.
Tuy nhiên, ngày nay ngành sản xuất lúa gạo của nước ta đã có những bước phát triển vượt bậc, vươn lên trở thành một trong những nước xuất khẩu lúa gạo hàng đầu thế giới. Việt Nam có tổng sản lượng lúa hàng năm đứng thứ 5 trên thế giới nhưng lại là nước xuất khẩu gạo đứng thứ 2 thế giới với sản lượng gạo xuất khẩu bình quân 6-8 triệu tấn/năm. Bên cạnh đó, ưu thế lớn của nghề trồng lúa còn thể hiện rõ ở diện tích canh tác trong tổng diện tích đất nông nghiệp cũng như tổng diện tích trồng cây lương thực. Ngành trồng trọt chiếm 4/5 diện tích đất canh tác trong khi đó lúa giữ vị trí độc tôn, gần 85% diện tích lương thực.
Như vậy, sự thu hút về nguồn lực con người và đất đai cũng khẳng định rõ vị trí của lúa gạo trong nền kinh tế quốc dân. Hạt gạo Việt Nam không những đảm bảo yêu cầu an ninh lương thực trong nước mà còn góp phần quan trọng trong thị trường lúa gạo thế giới [7]. Việt Nam có hai vùng trồng lúa lớn là Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) và Đồng bằng sông Hồng (ĐBSH). Năm 2017, ảnh hưởng của biến đổi thời tiết bất thường như bão, mưa lớn, ngập úng,… tại một số địa phương phía Bắc và lũ sớm ở vùng ĐBSCL đã ảnh hưởng đến diện tích, năng suất lúa.
Theo báo cáo của Cục Trồng trọt, vụ mùa 2018 toàn miền Bắc gieo cấy 1.118 nghìn ha, giảm 17.000 ha so với năm 2017. Nguyên nhân diện tích gieo cấy lúa giảm tại các vùng ĐBSH chủ yếu là do việc chuyển đổi một số vùng gieo cấy lúa kém hiệu quả sang cây rau màu khác có hiệu quả kinh tế cao hơn [9]. Vụ lúa mùa năm 2019 cả nước gieo cấy được 1.621,9 nghìn ha, bằng 96,4% vụ mùa năm trước, trong đó các địa phương phía Bắc đạt 1.075,9 nghìn ha, bằng 97,4% (giảm 28,3 nghìn ha) [10]; các địa phương phía Nam đạt 546 nghìn ha, bằng 94,3% (giảm 33,1 nghìn ha). Diện tích gieo cấy lúa vụ luan an 7 mùa năm 2019 giảm do các địa phương phía Bắc chuyển đổi mục đích sử dụng đất, chuyển đổi cơ cấu sản xuất, thiếu lao động nông nghiệp và do ảnh hưởng bởi các đợt nắng nóng kéo dài làm thiếu nước tưới; ở phía Nam, thời tiết nắng nóng gây khô hạn ở một số địa phương, chuyển đổi cơ cấu mùa vụ từ lúa mùa sang lúa đông xuân tại Cà Mau, đất nhiễm mặn là những nguyên nhân chính làm giảm diện tích lúa mùa chung toàn miền.
Tiến độ thu hoạch lúa mùa năm 2019 nhanh hơn cùng kỳ năm trước do được gieo trồng sớm. Tính đến trung tuần tháng Mười, cả nước thu hoạch được 888,7 nghìn ha, chiếm 54,8% diện tích gieo cấy và bằng 101,7% cùng kỳ năm trước. Trong đó các địa phương phía Bắc thu hoạch được 711,1 nghìn ha, chiếm 66,1% diện tích gieo cấy và bằng 101,2%; các địa phương phía Nam thu hoạch được 177,6 nghìn ha, chiếm 32,5% diện tích gieo cấy và bằng 103,7%. Mặc dù thời tiết trong vụ nắng nóng hơn so với trung bình nhiều năm nhưng do có mưa xen kẽ nên nguồn nước được bảo đảm, nông dân tích cực chăm bón, lúa sinh trưởng và phát triển tốt, đồng thời các địa phương tích cực chuyển đổi cơ cấu cây trồng, sử dụng giống lúa chất lượng, ứng dụng tiến bộ kỹ thuật vào sản xuất, kịp thời phòng trừ dịch bệnh trên cây trồng nên ước tính năng suất lúa mùa đạt 49,9 tạ/ha, tăng 0,8 tạ/ha so với năm trước.
Tuy nhiên, do diện tích gieo trồng giảm nên sản lượng lúa mùa ước tính đạt 8,09 triệu tấn, giảm 176,6 nghìn tấn so với vụ mùa trước [10]. Đặc điểm của bộ rễ lúa Bộ rễ lúa thuộc loại rễ chùm. Rễ lúa có 3 loại: rễ mầm và rễ chùm và rễ bên. Rễ mầm hình thành từ phôi hạt sau khi nảy mầm, mỗi hạt lúa chỉ có một rễ mầm và không phân nhánh, nó chỉ phát triển một thời gian ngắn rồi teo đi, rễ mầm có tác dụng hút nước cung cấp cho phôi hạt phát triển.
Rễ chùm thì mọc ra từ các đốt trên thân lúa mọc trong đất, mỗi đốt có từ 5 - 10 rễ mọc thành chùm, rễ bên sẽ thay thế rễ mầm khi rễ mầm teo đi. Cấu tạo của rễ lúa có những ống thông khí ăn thông với thân và lá nên giúp cây lúa sống được lâu trong điều kiện ngập nước [7].1 mô tả cụ thể từng loại rễ cấu trúc lên một bộ rễ ở cây lúa. luan an 8 Hình 1. Hệ thống rễ trên cây lúa [11,12] Bộ rễ lúa là một trong những bộ phận cực kỳ quan trọng của cây thực hiện nhiệm vụ lấy nước và chất dinh dưỡng cung cấp cho các hoạt động sống của cây, giúp cây bám chặt vào đất, giảm thiểu nguy cơ đổ gãy nên khi bộ rễ phát triển khỏe mạnh thì cây mới phát triển tốt được.
Trong điều kiện bình thường, rễ non có màu trắng sữa, rễ trưởng thành có màu vàng nâu và nâu đậm. Nếu bộ rễ không phát triển, rễ bị thối đen biểu hiện tình trạng mất cân bằng dinh dưỡng trong đất, cây lúa không hấp thu được dinh dưỡng nên còi cọc, lá vàng, dễ bị bệnh và lụi dần nếu không có biện pháp xử lý kịp thời. Sự phát triển của bộ rễ tốt hay kém phụ thuộc vào loại đất, điều kiện nước trong luan an 9 ruộng, lượng dinh dưỡng của cây và giống lúa. Một số giống lúa rẫy (sống ở vùng cao, không ngập nước) hoặc các giống chịu hạn tốt thường có bộ rễ phát triển mạnh, rễ ăn sâu và rộng, tận dụng tối đa lượng nước hiếm hoi trong đất, độ ăn sâu của rễ tùy thuộc vào mực nước ngầm cao hay thấp [7].
Ngoài việc hút nước, hấp thu dinh dưỡng khoáng từ đất, một bộ rễ phát triển nhanh, lan tỏa rộng sẽ góp phần giúp cây trồng phát triển tốt hơn trong điều kiện bất lợi của môi trường đất và nước [13], nó giúp cho cây trồng có thể hấp thu được nhiều nước và dinh dưỡng hơn so với các loại cây trồng khác có bộ rễ kém phát triển, trồng trong cùng một điều kiện [14]. Phần lớn các công tác cải tạo giống cây trồng trong thời gian qua tập trung vào nghiên cứu làm tăng sinh khối và tăng sản lượng [15], trong khi đó mối liên hệ giữa bộ rễ và năng suất thường bị bỏ qua. Nguyên nhân chính là bộ rễ phát triển dưới lòng đất, không dễ dàng cho việc quan sát và tiến hành các nghiên cứu. Tuy vậy, bộ rễ đóng vai trò quan trọng cho cây trồng để đạt được tăng trưởng tối ưu và tăng năng suất.
Nghiên cứu cải tiến bộ rễ gần đây đã được chú trọng và đưa vào trong các chương trình cải tiến giống cây trồng và được coi là một trong những con đường quan trọng để tạo ra các giống mới trước những thách thức phải đối mặt với những hậu quả của biến đổi khí hậu toàn cầu [16]. Do vậy, những hiểu biết sâu rộng về các gen chủ chốt tham gia vào sự phát triển của bộ rễ sẽ giúp cho các nhà chọn tạo giống có thể chọn lọc được các giống lúa có bộ rễ cải tiến bằng cách sử dụng các chỉ thị phân tử (Marker Assisted Selection: MAS) hoặc sử dụng các công nghệ di truyền [17]. QTLs VÀ GEN LIÊN QUAN ĐẾN SỰ PHÁT TRIỂN CỦA BỘ RỄ LÚA 1. QTLs liên quan đến sự phát triển của bộ rễ lúa 1.
Các nghiên cứu xác định các QTLs Trước đây để xác định được các gen điều khiển cấu trúc bộ rễ, các nhà nghiên cứu chủ yếu sử dụng các phương pháp di truyền học truyền thống: các phép lai, sơ đồ phả hệ qua các thế hệ. Ở phương pháp này, các QTLs được xác lập qua mối tương quan giữa sự phân ly kiểu gen và kiểu hình được tạo ra luan an 10 từ quần thể lai bằng phương pháp lai thuận nghịch và lai trở lại (backcrossing). Nghiên cứu đầu tiên về kiến trúc rễ được công bố bởi Champoux và cộng sự (1995) [18]. Gần đây sự phát triển các công nghệ di truyền để nghiên cứu chức năng của gen được bắt đầu với sự phát hiện ra loci tính trạng định lượng trong quần thể bản đồ di truyền.
Trong 10 năm qua, các QTLs kiểm soát các thông số hình thái rễ lúa được phát hiện trong một số quần thể lập bản đồ bởi các nhà nghiên cứu, việc tổng hợp các dữ liệu này cực kỳ quan trọng trong việc xác định các gen ứng cử viên bằng cách định vị các QTLs liên ứng với độ chính xác cao thông qua phân tích meta-QTL.