Chương 1: TONG QUAN TÀI LIEU NGHIÊN CỨU 1. TONG QUAN CHUNG VE PHYTOLITH 1. Phytolith trong thực vat 1. Sự hình thành phytolith trong thực vật Phytolith là dang oxit sillic vô định hình có công thức tông quát là SiO›.
Nhiều họ thực vật hạt kín, hạt trần, guột được biết đến như các “nhà máy” sản xuất phytolith với lượng từ 0,1 đến 16% (Epstein và Bloom, 2005). Sự hình thành và phát triển của phytolith trong thực vật liên quan đến một số yếu tố, bao gồm điều kiện khí hậu, tính chất đất, lượng nước trong đất, độ tuổi của cây và quan trọng nhất là sự tương tác qua lại giữa các thành tố này. Quá trình hình thành phytolith được bắt đầu khi thực vật hap thụ Si hòa tan trong đất qua rễ và kết thúc khi Si bị polyme hóa hình thành oxit silic dang ran trong thành tế bào, nội bào và các gian bào. Quá trình này đôi khi ở giai đoạn rất sớm hoặc cũng có thé rất muộn trong vòng đời phát triển của thực vật tùy thuộc vào loài thực vật và điều kiện môi trường sống của chúng.1 Cơ chế hấp thu và vận chuyển Sĩ của thực vật Si là nguyên tố thứ hai trong lớp vỏ trái đất, tồn tại chủ yếu ở dạng oxit Si (SiO;) kết hợp với một số khoáng chat mang Si trong pha ran, pha lỏng và pha hap phụ (Epstein va Bloom, 2005).
Vào đầu những năm 1990, Si được công nhận là 1 trong 15 nguyên tố cần thiết cho sự sống của thực vật. Si là thành phần vô cơ chủ yếu ở thực vật bậc cao và có nhiều bằng chứng cho thấy giá trị của Si trong việc cải thiện năng suất cây trồng. Về mặt dinh dưỡng, Si từ khoáng vật sẽ được giải phóng vào đất ở dạng axit monosilicic (H4SiO,) từ đó thực vật có thé hút thu cho quá trình sinh trưởng và phát triển. Cây lay Si thông qua hệ rễ sau đó kết tủa trong mô thực vật dé hình thành nên các “tế bao Si sinh học” hay còn được gọi là phytolith.
Si hoà tan được thực vật hút thu qua lông hút của rễ và vận chuyên lên các cơ quan khí sinh trong dòng vận chuyền nước qua hệ thống mach dẫn xylem. Dạng Si trong dung dịch đất đi vào thực vật là axit monosilicic (Raid và nnk, 1992). Sự hút thu Sĩ của cây được giải thích theo hai cơ chế: (1) Hút thu một cách thụ động nhờ quá trình thoát hơi nước của cây; (2) Hút thu chủ động do sự chi phối của quá trình 5 trao đổi chat (Van der Worm, 1980). Hai dạng hút thu này có mối quan hệ tương hỗ hoặc can trở nhau tùy thuộc vào điều kiện môi trường.
Cây hút thu lượng Si khác nhau phụ thuộc vào loài thực vật và nồng độ axit silicic hòa tan trong dung dich đất. Vi dụ như cùng một tỷ lệ silica, lúa hút thu lớn hơn đậu. Hau hết các cây, đặc biệt là cây bưởi chúng không thé tích lũy được lượng Si cao ở cành. Sự tích lũy Si có sự khác nhau giữa các loài do khả năng hút thu Si của rễ.
Sự biến động hàm lượng Si trong các loài thực vật được cho là phụ thuộc chủ yếu vào các yếu tố môi trường quy định nồng độ của DSi trong đất (mức độ phong hoá khoáng vật silicat và dạng tồn tại của Si trong đất). pH là yếu tố ảnh hưởng đáng kể tới Si hoà tan, khả năng hấp phụ Si hòa tan của dat thay đôi theo pH và đạt giá trị tốt nhất trong khoảng pH 8 và 9. pH liên quan đến sự hấp thụ axit monosilicic bởi oxit sắt, nhôm và khoáng sét trong đất. Những sesquioxit thường hấp phụ hoặc liên kết với axit monosilicic lên bề mặt và tách nó ra khỏi dung dịch đất.
Quá trình hấp phụ này được cho là tối ưu ở khoảng pH 9,5. Lúa nước có kha năng chứa Si nhiều hơn lúa trồng cạn khoảng 10 — 15%, cỏ trồng trong điều kiện ấm áp, môi trường 4m có quá trình phytolith hoá hoàn chỉnh hơn ở các lớp biéu bì so với cỏ ở các vùng có điều kiện khô lạnh. Bên cạnh đó, có bằng chứng cho thấy các loại đất có hàm lượng chất hữu cơ hòa tan cao thường kèm theo sự gia tăng lượng Si hoa tan. Trong khi, sự hiện diện của N và P với hàm lượng lớn có thé dẫn đến giảm nồng độ cua Si trong thực vật.
Quá trình kết tủa Sỉ và sự hình thành phytolith trong thực vật Khi axit monosilicic đi vào mô thực vat, quá trình hình thành phytolith được bắt dau, theo đó một phan Si hoà tan được polyme hoá và hình thành dạng rắn của oxit Si (dạng SiO, ngậm nước có tính chất giống với silica gel lắng đọng bên trong và xung quanh các tế bào). Parr va Sullivan (2011) cho rang khi nồng độ Si hoà tan trong thực vật đạt ngưỡng 100 - 200 mg kg”, phản ứng polyme hóa của axit monosilicic sẽ diễn ra hình thành hạt nhân cơ sở, các hạt nhân này tiếp tục phát triển thành các hạt hình cầu ôn định với kích thước tới hạn. Phan ứng polyme hoá tiếp tục ở cấp độ các hạt hình cầu tạo thành chuỗi phân nhánh hoặc cấu trúc hình học. Khi hạt polyme Si phát triển tiệm cận kích thước 1 - 3 nm bề mặt chúng mang điện tích âm.
Các hạt này sau đó tương tác với môi trường nội bào và lắng đọng tạo thành các lớp Si tiếp giáp với màng tế bào (phủ bên ngoài hoặc lót bên trong tế bào) (Hình 1. = xà OH OH ~y OH~Si-OH »*“ © OH © ồn OH.g)-OH Sy H Àà OH oH of on aH bế a P nà ° - ks ow of ro-s ¡ 23C =Si- 0 OH xứ = * 1 OH meas, : OH OH OH OH Ff Si. ae ee 0H-g-O-sr-Osi~8 OH-SiOH off DH OH el CH OH OH > OH oH OH=¢)-OH OH on os OH-e~O¬g-O-i-On I fy OH OH OH OH Hình 1.1: Qua trình polyme hóa axit monosilicic trong thực vật (Currie va Perry, 2007) Trong mô thực vật có ba vị trí có thé xảy ra sự lắng đọng Si kết tủa: là trên thành tế bào, lấp đầy các khoảng gian bào và lắng đọng ở không bào. Hơn 90% lượng axit silicic được lấy từ rễ cây thông qua sợi liên bào và hệ thống mao quản thông suốt với nhau trong thành tế bào.
Các sợi liên bào giúp hút thu và vận chuyên axit silicic bằng các kênh vận chuyền va sau đó vận chuyên đến hệ thống mao quan của thành tế bào (Ma và Yamaji, 2006). Sau đó axit silicic được nạp vào các xylem và chuyền đến chồi và lá. Trong lá, các axit silicic được vận chuyền đến bởi dòng vận chuyên khác sau đó được lắng đọng trong các mô tế bào của vỏ lá và phiến lá. Thực vật thông qua quá trình thoát hơi nước khiến cho phần dung dịch axit silicic được cô đặc và kết tủa dưới dạng (S¡O;.H;O) và thường được gọi là phytolith (Kumar và nnk, 2017).
Rashid (2019) đã nghiên cứu và mô tả chỉ tiết cơ chế hút thu Si và hình thành phytolith trong cây lúa, day cũng là một trong những loài cây có khả năng tích lũy hàm lượng lớn phytolith trong thân và lá cây.2 mô tả dòng vận chuyên Si từ trong dung dịch đất, thông qua các sợi liên bào và hệ thông mao quản thông suốt với nhau trong thành tế bào. Cutin Biểu bi trên Mé trung bi Xylem of ie Phloem cl LS1 L5i2 Hình 1.2: Quá trình hình thành phytolith trong cây lúa (Rashid và nnk, 2019) Quan sát cơ quan khí sinh của cỏ cũng chứa hàm lượng SiO, lắng dong ở lá cao hơn nhiều so với ở thân và rễ. Nguyên nhân do ở lá có mật độ khí không cao hơn nhiều so với ở thân trong khi ở rễ thì hoàn toàn không có. Sự mat nước trong quá trình thoát hơi nước dẫn đến nồng độ Si trong tế bào lá tăng lên tương đối tại một thời điểm nào đó (khi lượng thoát hơi nước từ khí không lớn hơn so với lượng nước dẫn truyền lên qua xylem sau khi được hút thu bởi rễ), tại thời điểm này diễn ra quá trình polyme hóa các phân tử axit monosilicic hình thành phytolith (Jones và Handreck, 1967).
Đặc điểm hình thái, cấu trúc và thành phan hóa học của phytolith trong thực vật Các loài thực vật khác nhau và môi trường sống khác nhau cũng sẽ tạo ra phytolith có đặc điểm khác nhau cả về hình thái, hàm lượng, cấu trúc, thành phần hóa học và cả sự phân bố của phytolith, từ đó đóng góp vào bồn phytolith trong đất cũng khác nhau (5/rởmberg, 2004; Buján, 2013). Hàm lượng phytolith trong cây trong thay đổi trong mô tế bào (Li và nnk, 2013), theo tuổi (Ma và Yamaji, 2006), và các loài thực vật(Parr và Sullivan, 2005). Ví dụ như lúa nước, lúa mì, ngô, mía ưa Si và tích lũy nhiều phytolith hơn (>30% sinh khối khô) so với các cây trồng khác. Tùy thuộc vao vi tri lắng đọng trong các tế bào thực vật và tuổi của cây, phytolith có hình dang và kích thước đặc trưng theo hình dang và kích thước của tế bào gốc chính vì vậy mà việc nghiên cứu hình dạng phytolith là cơ sở để các nhà khảo cô học có thé phân loại thực vật.
Trong thực vật, kích thước phytolith dao động trong khoảng từ 10 đến 30 um đôi khi có đường kính lên tới 1000 um (Sommer và nnk, 2006). Phytolith có tính da hình cao với khối lượng riêng khoảng 1,5 - 2,3 g cm” và có tính chất quang học theo mọi hướng với chỉ số khúc xạ là 1,4 (Elbaum và nnk, 2003).3: Một số hình thái đặc trưng của phytolith trong thực vật: (a) dạng dài, (b, c) tế bào biểu bì, (e) hình câu, (f) hình song tinh, (g) hình yên ngựa, (h) dạng dai có đuôi gái, (j) dạng khiên, (k), hình chữ nhật, (1) hình khối (Rashid và nnk, 2019) Cấu trúc của phytolith, vị trí lắng đọng và sự kết tủa của phytolith phụ thuộc vào từng loài thực vật. Phytolith trong cỏ và cói hầu hết được tạo thành ngay phía dưới của lớp biểu bì có độ dày khoảng 2,5 um, hình thành như một lớp đôi Si-cutin (Currie và Perry, 2007), phần lớn được giới han ở lớp biểu bì (Prychild và nnk, 2003). Mặt khác, phytolith trong loài cọ và chuối thường bị giới hạn trong các bó mạch và một số lắng đọng trong các tĩnh mạch (Rudall và nnk, 2014).
Do đó, tùy theo đặc điểm của mỗi loài thực vật mà phytolith có thể có kích thước và hình dạng rất khác nhau (Ehrlich và nnk, 2010). Một số vị trí lắng đọng của phytolith trong cỏ được mô tả ở hình 1. Phytolith trong đất Phytolith > Hình 1.