Tổng quan về luận án

Nghiên cứu loài Voọc quần đùi trắng (Trachypithecus delacouri (Osgood, 1932)) tại Khu bảo tồn thiên nhiên đất ngập nước (KBTTNĐNN) Vân Long, huyện Gia Viễn, tỉnh Ninh Bình của nghiên cứu sinh Phạm Gia Thanh (2024), dưới sự hướng dẫn khoa học của PGS.TS. Đồng Thanh Hải và TS. Nguyễn Vĩnh Thanh (Trường Đại học Lâm nghiệp), đại diện cho một công trình nghiên cứu sinh thái học và bảo tồn linh trưởng chuyên sâu, toàn diện và có tính hệ thống cao tại Việt Nam. Trachypithecus delacouri là loài linh trưởng đặc hữu hẹp của Việt Nam, được Liên minh Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế (IUCN) xếp ở bậc Cực kỳ nguy cấp (Critically Endangered - CR) và liên tục nằm trong danh sách 25 loài linh trưởng nguy cấp nhất thế giới từ năm 2000 đến nay. Với diện tích tự nhiên 2.736 ha (gồm 1.297 ha phân khu bảo vệ nghiêm ngặt và 1.437 ha phân khu phục hồi sinh thái), KBTTNĐNN Vân Long – khu Ramsar thứ 9 của Việt Nam – hiện là nơi lưu giữ quần thể T. delacouri lớn nhất và khả thi nhất ngoài tự nhiên.

Khoảng trống nghiên cứu (research gap) cốt lõi được xác định rõ: Trước công trình này, phần lớn dữ liệu về sinh lý, sinh sản và tập tính của Voọc quần đùi trắng đều bắt nguồn từ môi trường nuôi nhốt tại Trung tâm Cứu hộ Linh trưởng Nguy cấp (EPRC) Cúc Phương (Phan, 2012; Nadler et al., 2002), hoặc dựa trên các đợt khảo sát thực địa ngắn hạn, sử dụng phương pháp ước lượng và nội suy gián tiếp (Nguyễn Vĩnh Thanh, 2008; Workman, 2010; Linh et al., 2019). Những nghiên cứu trước đây thiếu vắng chuỗi dữ liệu thực địa dài hạn, liên tục về phân bổ không gian vi sinh cảnh, cấu trúc tổ thành lâm học của thảm thực vật cung cấp thức ăn, cũng như các hành vi xã hội tế vi ngoài tự nhiên như tập tính uống nước tại các thủy vực đất ngập nước và tập tính chăm sóc hộ con non (allomothering).

Luận án thiết lập hệ thống 4 câu hỏi nghiên cứu (Research Questions - RQ) và 4 giả thuyết khoa học tương ứng (Hypotheses - H):

  • RQ1: Quy mô, mật độ, cấu trúc giới tính - độ tuổi và mô hình phân bố không gian của các đàn Voọc quần đùi trắng tại Vân Long biến động như thế nào sau hơn 2 thập kỷ bảo tồn có sự tham gia của cộng đồng?
    H1: Quần thể T. delacouri tại Vân Long có sự phục hồi dương tính về kích thước, duy trì cấu trúc bầy đàn ổn định (ưu thế dạng OMG - One-Male Group) và phân bố tập trung cao ở các vách đá vôi dựng đứng có độ che phủ thực vật tầng thấp và trung bình.
  • RQ2: Chiến lược phân bổ quỹ thời gian ngày đêm và các tập tính xã hội chuyên biệt của loài biểu hiện ra sao để thích nghi với điều kiện vi khí hậu khắc nghiệt trên núi đá vôi karst?
    H2: Quỹ thời gian của loài bị chi phối mạnh bởi tập tính nghỉ ngơi nhằm tối ưu hóa quá trình lên men phân giải cellulose ở dạ dày trước (foregut fermentation), đồng thời xuất hiện các hành vi xã hội thích nghi như gửi con non và di chuyển xuống chân núi tiếp cận nguồn nước.
  • RQ3: Phổ thức ăn, tính chọn lọc sinh thái và giá trị lâm học (IV%) của các loài thực vật cấu thành sinh cảnh sống có mối liên hệ như thế nào đối với sức tải sinh thái (carrying capacity)?
    H3: Khẩu phần ăn của loài mang tính chuyên biệt hóa ăn lá (folivorous), ưu tiên chồi non và lá non của các loài thực vật đặc trưng rừng đá vôi có tỷ lệ protein cao và hàm lượng xơ/tannin thấp.
  • RQ4: Mức độ tác động và thứ bậc ưu tiên của các mối đe dọa nhân vi (săn bắt, ô nhiễm bụi xi măng, xâm lấn du lịch, chăn thả gia súc) đối với sinh cảnh và sự tồn vong của loài diễn ra ở mức độ nào?
    H4: Các xung đột nhân vi gián tiếp (bụi lắng công nghiệp từ nhà máy xi măng công suất 2,7 triệu tấn/năm, hoạt động chăn thả dê núi và rác thải du lịch) hiện vượt trội hơn nguy cơ săn trộm trực tiếp, đe dọa chia cắt hành lang sinh thái.

Khung lý thuyết của luận án được xây dựng dựa trên sự giao thoa của ba trụ cột: Lý thuyết Kiếm ăn Tối ưu (Optimal Foraging Theory - MacArthur & Pianka, 1966), Mô hình Sinh thái Xã hội Linh trưởng (Primate Socioecological Model - Sterck, Watts & van Schaik, 1997) và Lý thuyết Sinh địa học Quần đảo & Động thái Siêu quần thể (Metapopulation Theory - Levins, 1969; Hanski, 1998). Phạm vi nghiên cứu bao trùm toàn bộ diện tích 2.736 ha của KBTTNĐNN Vân Long cùng vùng đệm thuộc 7 xã (Gia Hưng, Gia Hòa, Gia Vân, Gia Lập, Gia Tân, Gia Thanh, Liên Sơn) và 2 khu vực giáp ranh thuộc Hòa Bình (Đồng Tâm) và Hà Nam (Thanh Nghị), với thời gian khảo sát thực địa liên tục từ tháng 7/2020 đến tháng 8/2022.

Literature Review và Positioning

Nghiên cứu linh trưởng học đối với phân họ Voọc (Colobinae) và giống Trachypithecus trên thế giới đã hình thành nên 3 dòng nghiên cứu chính:

Dòng thứ nhất tập trung vào phân loại học, phát sinh chủng loại và phân bố địa lý sinh vật. Kể từ khi Wilfred H. Osgood (1932) lần đầu mô tả mẫu vật thu thập tại Hồi Xuân (Thanh Hóa) với tên gọi Pithecus delacouri, vị trí phân loại của loài đã trải qua nhiều điều chỉnh học thuật lớn. Colin Groves (1970) xếp loài này vào phân loài của Voọc đen má trắng (Trachypithecus francoisi delacouri), trước khi Groves (2001) và Brandon-Jones et al. (2004) chính thức nâng lên thành loài độc lập Trachypithecus delacouri. Các nghiên cứu của Tilo Nadler (1996, 2002, 2012, 2015, 2020) và Hiệp hội Động vật học Frankfurt (FZS) đã lập bản đồ phân bố của loài trong phạm vi hẹp khoảng 5.000 km² ở miền Bắc Việt Nam, đồng thời chỉ ra sự suy thoái nghiêm trọng khi số lượng địa điểm ghi nhận giảm từ 19 điểm (năm 2002) xuống còn 13 điểm (năm 2011), với 9 tiểu quần thể tuyệt chủng trong giai đoạn 2000–2010.

Dòng thứ hai đi sâu vào sinh thái học thức ăn, hình thái tiêu hóa và tập tính thích nghi với môi trường núi đá vôi karst. Các công trình kinh điển của Bauchop & Martucci (1968), Kay & Davies (1994), Kool (1993) và Oates & Davies (1994) đã thiết lập nền tảng về cấu trúc dạ dày 4 ngăn phức tạp của phân họ Colobinae, cho phép phân tách môi trường kiềm và axit để vi sinh vật cộng sinh lên men phân hủy cellulose và hemicellulose. Đối với T. delacouri, Workman (2010b) và Ebenau et al. (2011) đã xác nhận tính chuyên hóa ăn lá với 78% khẩu phần là lá cây, trong khi Nguyễn Vĩnh Thanh & Lê Vũ Khôi (2008a, 2008b) bước đầu khảo sát diện tích vùng sống (home range) dao động từ 36 đến 46 ha tại Vân Long.

Dòng thứ ba khảo sát động thái bảo tồn, tái hòa nhập và tác động nhân vi. Các nghiên cứu của Fiona Agmen (2014) về chương trình tái thả cá thể nuôi nhốt gắn vòng cổ GPS vô tuyến tại Vân Long, cùng các nghiên cứu chuyển vị của Dự án Bảo tồn Voọc Cát Bà (Trachypithecus poliocephalus) (Schrudde, 2009; Passaro, 2012; Hendershott et al., 2016) và tái thả Voọc Hà Tĩnh (Trachypithecus hatinhensis) tại Phong Nha - Kẻ Bàng (Vogt & Forster, 2008) đã cung cấp các bài học thực tiễn về cứu hộ và phục hồi quần thể.

Trong y văn tồn tại hai cuộc tranh luận học thuật nổi bật:

  1. Tranh luận về tính chuyên biệt sinh cảnh karst (Karst Obligate vs. Refugee Species): Một quan điểm cho rằng giống Trachypithecus nói chung và T. delacouri nói riêng là các loài chuyên hóa sinh thái bắt buộc với vách đá karst để tránh kẻ thù tự nhiên và tận dụng hang động làm nơi ngủ (Workman, 2010b). Ngược lại, quan điểm thứ hai cho rằng việc cư trú trên các mỏm núi đá trọc dốc đứng chỉ là phản ứng sinh tồn thụ động (refugee status) do toàn bộ diện tích rừng nguyên sinh trên đất thấp màu mỡ đã bị con người khai phá và chia cắt hoàn toàn (Nadler, 2015).
  2. Tranh luận về tính linh hoạt của cấu trúc xã hội: Mô hình truyền thống khẳng định Colobinae núi đá vôi tồn tại nghiêm ngặt dưới dạng đơn đực đa cái (One-Male Unit - OMU) mang tính cạnh tranh lãnh thổ khép kín (Sterck et al., 1997). Tuy nhiên, các quan sát gần đây gợi ý sự xuất hiện của cấu trúc đa đực đa cái (Multi-Male Multi-Female Group - MMG) và hiện tượng sáp nhập đàn tạm thời khi mật độ cá thể tăng cao trong không gian bị cô lập (FZS, 2012).

Luận án định vị chính xác vị thế khoa học của mình bằng việc so sánh đối sánh trực tiếp với 2 nghiên cứu quốc tế điển hình trên các loài tương đồng sinh thái:

  • So sánh với nghiên cứu của Li & Rogers (2004) trên loài Voọc đầu trắng (Trachypithecus leucocephalus) tại Quảng Tây, Trung Quốc (tỷ lệ ăn lá chiếm 89,0%, ăn hoa 2,7%, quả 5,7%).
  • So sánh với nghiên cứu của Zhou et al. (2006) trên Voọc đen má trắng (Trachypithecus francoisi) (ăn lá non 38,9%, lá già 13,9%, quả 31,4%).

Qua đó, luận án chứng minh T. delacouri tại Vân Long thể hiện mức độ chọn lọc lá non (58,25%) và lá già (20,45%) cao đặc trưng, đồng thời làm sáng tỏ các cơ chế điều chỉnh hành vi độc đáo mà các nghiên cứu quốc tế trước đây chưa bao quát đầy đủ.

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

Đóng góp cho lý thuyết

Luận án đóng góp vào việc kiểm chứng và mở rộng Giả thuyết Ăn lá ở Linh trưởng (Primate Folivory Hypothesis - Milton, 1979; Gaulin, 1979) và Mô hình Sinh thái Xã hội của Sterck, Watts & van Schaik (1997). Kết quả nghiên cứu chứng minh rằng chế độ ăn giàu chất xơ không chỉ chi phối quá trình sinh hóa tiêu hóa mà còn đóng vai trò là "máy định hình" (shaper) toàn bộ cấu trúc thời gian và hành vi xã hội của loài.

Khung mô hình lý thuyết được lượng hóa thông qua 4 mệnh đề khoa học (Propositions - P):

  • Mệnh đề 1 (P1): Sự phân bổ thời gian nghỉ ngơi vượt trội (>50-60% tổng quỹ thời gian ngày) là một thích nghi sinh hóa bắt buộc để tối đa hóa hiệu suất lên men dạ dày trước, giảm chi phí trao đổi chất cơ bản trong môi trường karst biến động nhiệt độ cao.
  • Mệnh đề 2 (P2): Cấu trúc xã hội OMG (One-Male Unit) chiếm ưu thế tuyệt đối là chiến lược tối ưu hóa nguồn lực sinh sản của con đực đầu đàn và tối thiểu hóa sự cạnh tranh thức ăn nội đàn (intragroup contest competition) trong các vạt rừng karst phân tán.
  • Mệnh đề 3 (P3): Hành vi "chăm sóc hộ con non" (allomothering) là cơ chế thích nghi tiến hóa giúp tăng cường tỷ lệ sống sót của con sơ sinh (infant survival rate), giải phóng thời gian cho con mẹ phục hồi năng lượng và tối ưu hóa việc tìm kiếm thức ăn giàu protein.
  • Mệnh đề 4 (P4): Mức độ suy thoái di truyền do giao phối cận huyết trong quần thể phân mảnh tỷ lệ nghịch với sự đa dạng của các sinh cảnh chuyển tiếp và tính liên tục của hành lang sinh thái đá vôi.
       +-----------------------------------------------------------+
       |             KHUNG PHÂN TÍCH HỆ THỐNG LUẬN ÁN              |
       +-----------------------------------------------------------+
                                     |
       +-----------------------------+-----------------------------+
       |                             |                             |
       v                             v                             v
+------------------+       +-------------------+       +--------------------+
| LÝ THUYẾT SINH   |       | LÝ THUYẾT KIẾM ĂN |       | LÝ THUYẾT ĐỘNG THÁI|
| THÁI XÃ HỘI      |       | TỐI ƯU (OFT)      |       | SIÊU QUẦN THỂ      |
| (Sterck et al.)  |       | (MacArthur & P.)  |       | (Hanski, Levins)   |
+------------------+       +-------------------+       +--------------------+
       |                             |                             |
       v                             v                             v
[Cấu trúc đàn OMG/ |       [Phổ thức ăn 42/145 |       [Phân mảnh 10 tiểu   |
 MMG/AMU; Hành vi  |       loài; Chỉ số IV%;   |       quần thể; Nguy cơ    |
 Allomothering;    |       Quỹ thời gian 61%   |       cận huyết; Hành lang |
 Giao phối; Lãnh thổ]      nghỉ / 29% ăn]      |       liên kết Vân Long-KB]|
       +-----------------------------+-----------------------------+
                                     |
                                     v
       +-----------------------------------------------------------+
       |   QUẢN LÝ THÍCH ỨNG & BẢO TỒN BỀN VỮNG LINH TRƯỞNG KARST  |
       +-----------------------------------------------------------+

Khung phân tích độc đáo

Khung phân tích của luận án tích hợp đa chiều giữa sinh thái học quần thể, sinh thái học thực vật lâm nghiệp và phân tích không gian GIS:

  1. Phương pháp tiếp cận tích hợp Lâm học - Động thái Động vật: Thay vì chỉ kiểm kê danh lục cá thể động vật thuần túy, luận án đặt quần thể T. delacouri vào cấu trúc lập địa tổng thể thông qua thiết lập các ô tiêu chuẩn thực vật (ÔNC) để tính toán Chỉ số Giá trị Quan trọng ($IV%$), mật độ tầng cây cao, trữ lượng sinh khối và độ tàn che của từng dạng sinh cảnh rừng karst.
  2. Khung đánh giá áp lực đa chiều (Threat Assessment Matrix): Phân định ranh giới rõ ràng giữa tác động trực tiếp (săn bắn, đặt bẫy) và tác động gián tiếp (khai thác đá vôi sản xuất xi măng, ô nhiễm bụi lắng, phân mảnh sinh cảnh bởi hạ tầng giao thông, chăn thả dê thả rông cạnh tranh thức ăn).
  3. Điều kiện biên (Boundary conditions): Mô hình phân tích được áp dụng chặt chẽ cho hệ sinh thái rừng nhiệt đới thường xanh và bán thường xanh trên núi đá vôi ngập nước định kỳ vùng đồng bằng Bắc Bộ, với biên độ nhiệt trung bình năm 23,3–23,4°C và lượng mưa 1.800–1.900 mm/năm.

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Thiết kế nghiên cứu

Luận án vận dụng quan điểm bản thể luận của Chủ nghĩa Hiện thực Phê phán (Critical Realism), thừa nhận sự tồn tại khách quan của các quy luật sinh học và cấu trúc sinh cảnh, đồng thời phân tích các cơ chế tương tác phức tạp giữa sinh thái tự nhiên và hệ thống quản trị xã hội loài người.

Thiết kế nghiên cứu sử dụng phương pháp hỗn hợp (Mixed-Methods Design) đa cấp độ:

  • Cấp độ vi mô (Micro-level): Quan sát hành vi cá thể và tương tác nội đàn thông qua phương pháp lấy mẫu quét định kỳ (Scan sampling) và lấy mẫu tập trung vào cá thể tiêu điểm (Focal animal sampling) theo giao thức chuẩn hóa của Altmann (1974).
  • Cấp độ trung gian (Meso-level): Đánh giá cấu trúc lâm phần và sức tải thức ăn tại các sinh cảnh rừng thứ sinh trên núi đá vôi, rừng đỉnh núi và thung lũng karst bằng hệ thống ô tiêu chuẩn lâm học ($400\text{ m}^2$ đến $1.000\text{ m}^2$).
  • Cấp độ vĩ mô (Macro-level): Đánh giá cảnh quan sinh thái toàn diện và áp lực kinh tế - xã hội thông qua GIS, viễn thám và điều tra phỏng vấn bán cấu trúc bảng hỏi đối với 55.708 hộ dân tại 77 thôn bản thuộc vùng lõi và vùng đệm KBT.

Quy trình nghiên cứu rigorous

Quy trình điều tra thực địa được triển khai nghiêm ngặt:

  • Điều tra quần thể và phân bố: Thiết lập các tuyến điều tra cố định và tuyến biến đổi cắt ngang các sinh cảnh đặc trưng tại Vân Long (Đầm Cút, Hang Tranh, Đồng Quyển, Núi Mèo Cào, Núi Cô Tiên, Vườn Thị). Quan sát trực tiếp bằng ống nhòm chuyên dụng (Nikon 10x42), ống ngắm đơn cực (Spotting Scope 20-60x) và máy ảnh siêu tele tiêu cự dài. Xác định tọa độ vị trí đàn và điểm ngủ bằng GPS cầm tay Garmin 64s.
  • Tiêu chí phân loại lứa tuổi và giới tính: Dựa trên các chỉ số hình thái chuẩn hóa: Đực trưởng thành (ĐTT - kích thước lớn, mào lông cao nhọn, đuôi rậm hình củ cà rốt, quan sát bộ phận sinh dục), Cái trưởng thành (CTT - mang thai, bế con, tuyến vú phát triển), Bán trưởng thành (Subadult - kích thước 2/3 con trưởng thành), Con non (Juvenile - kích thước 1/3 đến 1/2, lông chuyển màu đen hoàn toàn), và Con sơ sinh (Infant - lông màu vàng cam hoặc vàng kim đặc trưng chuyển dần sang đen, bám chặt vào bụng mẹ).
  • Điều tra thảm thực vật và sinh thái thức ăn: Thu thập mẫu thực vật trực tiếp tại các điểm Voọc kiếm ăn, kết hợp phân tích mẫu phân và quan sát trực tiếp các bộ phận bị cắn tỉa (chồi non, lá non, lá bánh tẻ, hoa, quả, vỏ cây). Giám định tên khoa học mẫu cây tại Phòng Tiêu bản Thực vật - Trường Đại học Lâm nghiệp.
  • Tam giác đạc (Triangulation): Kết hợp đồng thời 4 nguồn kiểm chứng: (1) Quan sát thực địa trực tiếp; (2) Dữ liệu tuần tra của lực lượng kiểm lâm và BQL; (3) Phỏng vấn sâu nhân chứng địa phương/thợ săn hoàn lương; (4) Đối chiếu kho tư liệu lịch sử của EPRC và FZS.

Data và phân tích

Dữ liệu được làm sạch, mã hóa và xử lý bằng các phần mềm thống kê chuyên dụng (SPSS 26.0, R 4.2.2) và không gian (ArcGIS 10.8):

  • Phân tích lâm học:
    • Độ tàn che ($RC%$), mật độ cá thể/ha ($N$).
    • Chỉ số Giá trị Quan trọng ($IV%$): $$IV% = \frac{RD% + RF% + RDo%}{3}$$ (trong đó $RD%$ là độ dày tương đối, $RF%$ là tần suất xuất hiện tương đối, $RDo%$ là độ ưu thế tương đối).
    • Chỉ số đa dạng sinh học Shannon-Wiener ($H'$) và độ đồng đều Pielou ($J'$).
  • Phân tích hành vi: Tính toán tỷ lệ phần trăm quỹ thời gian ngày đêm dành cho 10 dạng hành vi cơ bản (Ăn, Nghỉ ngơi, Di chuyển, Chải lông, Chăm sóc con non, Giao phối, Gây gổ, Quan sát cảnh giới, Uống nước, Vệ sinh). Kiểm định sự khác biệt giữa các nhóm tuổi, giới tính và mùa vụ bằng kiểm định phi tham số Kruskal-Wallis và Mann-Whitney U test ($p < 0,05$).

Phát hiện đột phá và implications

Những phát hiện then chốt

Kết quả nghiên cứu của luận án mang lại 5 phát hiện mang tính đột phá khoa học:

  1. Sự phục hồi ấn tượng của quần thể Vân Long: Quần thể Voọc quần đùi trắng tại KBTTNĐNN Vân Long đã ghi nhận sự tăng trưởng vượt bậc từ 45–47 cá thể (năm 1999) lên 137–147 cá thể (năm 2011), và đạt 21 đàn với khoảng 176–184 cá thể (thời điểm 2018–2022). Đây là quần thể linh trưởng nguy cấp có tốc độ phục hồi tự nhiên cao nhất tại Việt Nam, chiếm tới hơn 65% tổng số cá thể loài còn tồn tại trên toàn cầu (ước tính toàn cầu chỉ còn khoảng 234–276 cá thể).
BIẾN ĐỔI KÍCH THƯỚC QUẦN THỂ VOỌC QUẦN ĐÙI TRẮNG TẠI VÂN LONG (1999 - 2022)
-------------------------------------------------------------------------
Năm khảo sát       Số đàn ghi nhận      Số cá thể ước tính     Tổ chức/Tác giả
-------------------------------------------------------------------------
1999                     ?                  45 - 47            FZS
2000                     ?                  51 - 53            FZS
2007                    11                  55 - 78            ĐHQG Hà Nội
2010                  10 - 14               84 - 100           FZS
2011                    14                 137 - 147           FZS
2018                    21                 176 - 184           BQL KBT Vân Long
2020-2022               21                 176 - 190+          Phạm Gia Thanh
-------------------------------------------------------------------------
  1. Cấu trúc xã hội và mật độ bầy đàn: Cấu trúc xã hội của T. delacouri tại Vân Long chủ yếu tồn tại dưới dạng nhóm một đực - nhiều cái (One-Male Multi-Female Group - OMG), chiếm trên 80% tổng số đàn khảo sát, quy mô đàn dao động phổ biến từ 5 đến 16 cá thể/đàn. Tuy nhiên, luận án đã ghi nhận sự xuất hiện của các nhóm đực độc thân (All-Male Unit - AMU) và hiện tượng di chuyển chuyển vùng tạm thời giữa các mỏm đá karst biệt lập khi áp lực mật độ tăng cục bộ.

  2. Chiến lược phân bổ quỹ thời gian và dinh dưỡng đặc thù: Hoạt động nghỉ ngơi chiếm ưu thế áp đảo trong quỹ thời gian ngày của loài, dao động từ 44,8% đến 51,1% (theo quan sát nuôi nhốt) và đạt xấp xỉ 61% ngoài tự nhiên hoang dã. Hoạt động kiếm ăn chiếm 28,0% – 29,0%, di chuyển chiếm 4,0% – 7,2%, và các tương tác xã hội (chải lông, chơi đùa) chiếm 6,0% – 15,8%. Tỷ lệ nghỉ ngơi cao vượt trội phản ánh sự thích nghi sinh lý hoàn hảo với chế độ ăn gồm 78% lá cây (trong đó lá non chiếm 58,25%, lá già chiếm 20,45%, hoa chiếm 5,15%, quả chiếm 9,23%).

SO SÁNH QUỸ THỜI GIAN HOẠT ĐỘNG (%) CỦA MỘT SỐ LOÀI KHỈ ĂN LÁ (COLOBINAE)
------------------------------------------------------------------------------------
Loài linh trưởng                     Ăn     Nghỉ    Xã hội  Di chuyển  Khác  Tác giả trích dẫn
------------------------------------------------------------------------------------
Trachypithecus delacouri (Vân Long)  29,0   61,0     6,0       4,0      -    Workman (2010)
Trachypithecus margarita            37,7   26,5     8,6       7,5     0,11  Trần Văn Bằng (2013)
Trachypithecus crepusculus          48,8   21,8    15,0       6,2     0,61  Nguyễn Đình Hải (2018)
Pygathrix cinerea                   11,3   41,6    27,5      19,5     0,1   Nguyễn Thị Tịnh (2012)
Pygathrix nigripes                  35,0   42,9     5,9      14,7     1,0   Hoàng Minh Đức (2007)
Pygathrix nemaeus                   13,7   35,3    21,7      28,6     0,7   Ulibarri (2013)
Rhinopithecus avunculus             14,8   31,9    23,5      19,8     9,9   Đồng Thanh Hải (2011)
------------------------------------------------------------------------------------
  1. Khám phá các tập tính mới ngoài tự nhiên:

    • Tập tính uống nước trực tiếp: Khác với quan niệm truyền thống cho rằng Voọc hấp thụ 100% lượng nước cần thiết thông qua lá cây, luận án đã chụp ảnh và ghi nhận trực tiếp các đàn Voọc (cả con trưởng thành lẫn mẹ bế con) di chuyển xuống chân núi Cô Tiên, mép đầm ngập nước và vườn nhà dân khu vực Vườn Thị để uống nước vào các thời điểm khô hạn trong ngày (lượng nước uống đo lường sinh lý dao động 160–680 ml/cá thể/ngày).
    • Tập tính gửi con sơ sinh (Allomothering): Ghi nhận chi tiết hành vi con mẹ chuyển giao con non sơ sinh (màu lông vàng cam) cho các con cái khác trong đàn trông giữ, chải lông và bế ẵm hộ để con mẹ có thể rảnh tay đi kiếm ăn ở các vách đá xa.
    • Tập tính giao phối tự nhiên: Xác định đỉnh điểm hoạt động giao phối tập trung vào hai khung giờ cố định: sáng sớm (ngay sau khi rời hang ngủ) và cuối buổi chiều (sau bữa ăn chính trước khi về chỗ ngủ).
  2. Lượng hóa thành phần thức ăn và cấu trúc sinh cảnh: Xác định được 137 loài thực vật thuộc 40 họ được sử dụng làm thức ăn (trong đó 16 loài chủ đạo chiếm 93% tổng lượng tiêu thụ). Thảm thực vật trên núi đá vôi được phân hóa thành 4 dạng sinh cảnh chính với công thức tổ thành tầng cây cao ($IV%$) thể hiện rõ sự ưu thế của các loài cây bản địa chịu hạn trên đá vôi như Nghiến, Trai, Si, Đa, Duối karst.

TỶ LỆ % CÁC BỘ PHẬN THỰC VẬT TRONG KHẨU PHẦN ĂN CỦA GIỐNG TRACHYPITHECUS
-----------------------------------------------------------------------------------------
Loài                               Lá non   Lá già   Hoa     Quả    Khác    Tài liệu trích dẫn
-----------------------------------------------------------------------------------------
Trachypithecus delacouri (VQĐT)    58,25    20,45    5,15    9,23   5,93    Workman (2010)
Trachypithecus margarita           54,42     7,08    7,74   28,89   0,72    Trần Văn Bằng (2013)
Trachypithecus francoisi           38,90    13,90    7,50   31,40   7,40    Zhou et al. (2006)
Trachypithecus leucocephalus       89,00      -      2,70    5,70   0,40    Li & Rogers (2004)
Trachypithecus poliocephalus       84,00      -      5,00    8,00   6,00    Hendershott (2018)
Trachypithecus pileatus            68,00      -     16,00   16,00     -     Solanki et al. (2008)
Trachypithecus cristatus           91,00      -       -      9,00     -     Harding (2011)
-----------------------------------------------------------------------------------------

Implications đa chiều

  • Về mặt học thuật: Cung cấp bộ dữ liệu sinh thái chuẩn hóa về loài linh trưởng đặc hữu hẹp, đóng góp trực tiếp vào kho tri thức của Hội đồng Chuyên gia Linh trưởng Quốc tế (IUCN SSC Primate Specialist Group).
  • Về mặt phương pháp: Thiết lập quy trình giám sát kết hợp giữa sinh trắc học lâm nghiệp và giám sát hành vi linh trưởng không xâm lấn, có khả năng chuyển giao áp dụng cho các khu bảo tồn đá vôi khác tại Đông Nam Á (như Cát Bà, Pù Luông, Phong Nha - Kẻ Bàng, Hòn Chông).
  • Về mặt thực tiễn và chính sách: Luận án đề xuất một lộ trình quản lý thích ứng mang tính khả thi cao:
    • Thành lập Hành lang sinh thái liên tỉnh: Khẩn cấp quy hoạch kết nối sinh cảnh Vân Long với vùng rừng núi đá vôi huyện Kim Bảng (Hà Nam - nơi có 13 đàn với 73 cá thể) và Lạc Thủy (Hòa Bình) nhằm ngăn chặn nguy cơ thoái hóa giống do giao phối cận huyết.
    • Kiểm soát ô nhiễm công nghiệp: Thiết lập vành đai đệm sinh thái dày đặc cách ly nhà máy sản xuất xi măng công suất 2,7 triệu tấn/năm ở phía Đông Nam KBT; kiểm soát nồng độ bụi lắng và tiếng ồn nổ mìn phá đá.
    • Quản lý du lịch sinh thái bền vững: Quy định giới hạn tải lượng du khách tại các tuyến chèo thuyền Đầm Cút, cấm triệt để việc tiếp cận các vách đá có hang ngủ của Voọc; phân vùng ranh giới ngăn ngừa đàn dê thả rông cạnh tranh thức ăn và lây truyền mầm bệnh.

Limitations và Future Research

Luận án thẳng thắn chỉ ra 4 hạn chế khoa học xuất phát từ điều kiện thực địa đặc thù:

  1. Rào cản địa hình vách đá dựng đứng: Địa hình karst hiểm trở chia cắt mạnh khiến việc tiếp cận cự ly gần (<15m) để thu thập mẫu nước tiểu, máu phục vụ phân tích sinh lý nội tiết (hormone cortisol đo stress) chưa thể thực hiện trên diện rộng.
  2. Thiếu vắng phân tích di truyền phân tử sâu: Chưa thể lấy đủ mẫu sinh thiết/mẫu phân tươi đồng loạt trên toàn bộ 21 đàn để giải trình tự gene thế hệ mới (NGS), nhằm định lượng chính xác hệ số cận huyết ($F_{IS}$) và sự suy giảm tính đa dạng alen.
  3. Thời gian giám sát khí hậu vi mô cục bộ: Dữ liệu nhiệt độ, độ ẩm mới chỉ đo đạc trong chu kỳ 2 năm (2020–2022), chưa đủ dài để mô hình hóa tác động của biến đổi khí hậu cực đoan đến chu kỳ ra chồi non của 16 loài cây thức ăn chính.
  4. Động thái giao thoa vùng đệm: Khảo sát phỏng vấn người dân vẫn còn thiên lệch nhận thức xã hội (social desirability bias) khi khai báo về các hoạt động săn bắt chim thú và khai thác lâm sản phụ trong quá khứ.

Chương trình nghiên cứu tương lai (Future Research Agenda) cần tập trung vào:

  • Ứng dụng công nghệ bẫy ảnh hồng ngoại nhiệt (Thermal Camera Trap) và thiết bị bay không người lái (UAV chuyên dụng gắn cảm biến nhiệt) để giám sát các hang ngủ trên vách núi mù sương vào ban đêm.
  • Phân tích di truyền phi xâm lấn (Non-invasive fecal DNA microsatellites) trên toàn bộ quần thể Vân Long, Kim Bảng, Cúc Phương để xây dựng phả hệ di truyền tổng thể.
  • Đánh giá tác động độc chất học sinh thái (Ecotoxicology) của bụi lắng xi măng lên hệ hô hấp và mô lông của loài Voọc.

Tác động và ảnh hưởng

Công trình luận án mang lại những tác động sâu rộng trên nhiều bình diện:

  • Tác động học thuật: Cung cấp cơ sở dữ liệu gốc để công bố các bài báo quốc tế trên các tạp chí chuyên ngành Q1/Q2 về Primatology, Conservation Biology, và Biodiversity and Conservation; ước tính thu hút sự quan tâm và trích dẫn lớn từ cộng đồng học thuật nghiên cứu linh trưởng karst toàn cầu.
  • Tác động chính sách quốc gia: Trở thành luận cứ khoa học then chốt để Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, UBND tỉnh Ninh Bình và Cục Lâm nghiệp phê duyệt Đề án Quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học và mở rộng ranh giới khu Ramsar Vân Long; tích hợp vào Kế hoạch Hành động Quốc gia về Bảo tồn Linh trưởng Việt Nam đến năm 2030, tầm nhìn 2050.
  • Chuyển đổi kinh tế - xã hội địa phương: Mô hình du lịch sinh thái cộng đồng dựa vào bảo tồn Voọc tại Vân Long chứng minh rằng việc bảo vệ động vật hoang dã có thể tạo sinh kế bền vững cho hàng trăm hộ dân chèo đò tại xã Gia Vân, nâng cao nhận thức cộng đồng từ đối tượng khai thác sang lực lượng đồng quản lý bảo vệ rừng.

Đối tượng hưởng lợi

  • Nghiên cứu sinh và Giới học thuật: Tiếp cận phương pháp luận chuẩn xác trong nghiên cứu sinh thái học hành vi và lâm học thực địa trên địa hình karst.
  • Ban quản lý các Khu bảo tồn thiên nhiên và Vườn quốc gia: Sử dụng khung hướng dẫn kỹ thuật để lập kế hoạch giám sát tuần tra, bảo vệ sinh cảnh và quản lý các loài linh trưởng nguy cấp thuộc nhóm I Nghị định 06/2019/NĐ-CP và Nghị định 64/2019/NĐ-CP.
  • Các tổ chức phi chính phủ bảo tồn quốc tế (FFI, IUCN, FZS): Có được nguồn số liệu định lượng tin cậy phục vụ công tác đánh giá hiện trạng Sách Đỏ và phân bổ nguồn tài trợ bảo tồn quốc tế.
  • Cơ quan hoạch định chính sách cấp tỉnh và Trung ương: Có cơ sở khoa học vững chắc để thẩm định, đánh giá tác động môi trường (ĐTM) đối với các dự án khai thác mỏ đá vôi và phát triển hạ tầng du lịch.

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của luận án là gì?

Luận án đã mở rộng Mô hình Sinh thái Xã hội Linh trưởng (Primate Socioecological Model) của Sterck et al. (1997) bằng việc chứng minh cơ chế thích nghi kép của Trachypithecus delacouri: Tối ưu hóa quỹ thời gian tiêu hóa (dành tới 61% thời gian để nghỉ ngơi lên men lá cây) kết hợp với cấu trúc linh hoạt của bầy đàn (OMG làm nòng cốt nhưng xuất hiện hành vi gửi con non - allomothering) để vượt qua áp lực khắc nghiệt của môi trường sống trên núi đá vôi karst bị phân mảnh.

2. Đổi mới phương pháp luận so với các nghiên cứu trước đây thể hiện ở đâu?

So với các nghiên cứu trước (Workman, 2010b; Nguyễn Vĩnh Thanh, 2008; Fiona Agmen, 2014), luận án này đổi mới căn bản bằng việc kết hợp đồng thời phương pháp lấy mẫu hành vi cá thể liên tục theo mùa với phương pháp phân tích cấu trúc tổ thành lâm học ($IV%$) trên các ô tiêu chuẩn thực vật. Luận án không chỉ dừng lại ở việc đếm cá thể mà đã lượng hóa trực tiếp mối quan hệ định lượng giữa độ phong phú thức ăn của thảm thực vật với mô hình chọn lọc thức ăn và bán kính vùng sống.

3. Phát hiện bất ngờ và phản trực giác nhất từ dữ liệu thực địa là gì?

Phát hiện bất ngờ nhất là tập tính uống nước trực tiếp tại các vùng đất ngập nước và vườn nhà dân của loài. Trước đây, các tài liệu kinh điển đều giả định rằng các loài voọc ăn lá Colobinae hấp thụ gần như toàn bộ nhu cầu nước qua dịch tế bào của lá cây. Số liệu thực địa của luận án đã ghi nhận nhiều lượt cá thể trưởng thành và mẹ bế con chủ động di chuyển xuống các thủy vực chân núi vào mùa khô để uống nước (lượng nước hấp thụ đo lường 160–680 ml/cá thể/ngày), làm thay đổi căn bản nhận thức về nhu cầu sinh thái không gian sống của loài.

4. Luận án có cung cấp quy trình nhân bản nghiên cứu (Replication Protocol) chuẩn hóa không?

Có. Luận án mô tả chi tiết từng bước: (1) Hệ thống 10 tiêu chí định danh hình thái để phân loại tuổi và giới tính; (2) Bản đồ tọa độ các tuyến khảo sát cố định và mạng lưới ô tiêu chuẩn lâm phần; (3) Bảng danh mục 137 loài thực vật thức ăn kèm bộ phận tiêu thụ; (4) Khung ma trận đánh giá thứ bậc mối đe dọa. Bất kỳ nhà nghiên cứu nào cũng có thể sử dụng giao thức này để tái lập nghiên cứu tại các khu vực phân bố khác của Voọc như Kim Bảng, Cúc Phương hay Lạc Thủy.

5. Khung chương trình nghiên cứu 10 năm (10-year Research Agenda) được định hình ra sao?

Khung chương trình 10 năm được vạch ra gồm 3 giai đoạn chiến lược:

  • Giai đoạn 1 (Năm 1–3): Thiết lập mạng lưới giám sát di truyền không xâm lấn toàn diện và hoàn thiện hồ sơ thành lập Hành lang sinh thái Vân Long – Kim Bảng.
  • Giai đoạn 2 (Năm 4–6): Nghiên cứu sâu về độc chất học sinh thái, tác động tích tụ sinh học của bụi công nghiệp và thử nghiệm các giải pháp phục hồi thảm thực vật thức ăn trên các mỏ đá hoàn nguyên.
  • Giai đoạn 3 (Năm 7–10): Mô hình hóa biến động quần thể dưới kịch bản biến đổi khí hậu toàn cầu và xây dựng đề án tái thả cá thể bổ sung nguồn gene giữa các quần thể cô lập tại miền Bắc Việt Nam.

Kết luận

  1. Cập nhật số liệu nhân khẩu học chính xác: Khẳng định KBTTNĐNN Vân Long duy trì quần thể Voọc quần đùi trắng (Trachypithecus delacouri) lớn nhất thế giới với 21 đàn và khoảng 176–184 cá thể, thể hiện xu hướng tăng trưởng và phục hồi bền vững.
  2. Khám phá và mô tả tập tính sinh thái học mới: Ghi nhận và phân tích chi tiết các tập tính chưa từng được công bố ngoài tự nhiên của loài: tập tính uống nước trực tiếp tại thủy vực ngập nước, tập tính gửi con sơ sinh (allomothering) và mô hình hoạt động giao phối theo chu kỳ thời gian trong ngày.
  3. Lượng hóa sinh thái thức ăn và cấu trúc lâm học: Xác định danh mục 137 loài thực vật thức ăn (16 loài chiếm 93% khẩu phần), chứng minh tính chuyên hóa ăn lá non (58,25%) và mô tả đặc tính lâm phần của 4 dạng sinh cảnh núi đá vôi karst thông qua chỉ số giá trị quan trọng ($IV%$).
  4. Nhận diện và phân hạng thứ bậc các mối đe dọa: Chỉ ra sự chuyển dịch nguy cơ từ săn bắn trực tiếp sang các tác động gián tiếp phức tạp: ô nhiễm bụi lắng từ nhà máy xi măng, sự phân mảnh sinh cảnh bởi hạ tầng và sự cạnh tranh không gian sống/thức ăn từ đàn gia súc thả rông.
  5. Hệ thống giải pháp quản lý thích ứng đột phá: Đề xuất lộ trình cấp thiết thành lập hành lang sinh thái kết nối Vân Long - Kim Bảng - Lạc Thủy, gắn kết cơ chế đồng quản lý rừng với chia sẻ lợi ích kinh tế từ du lịch sinh thái cộng đồng.
  6. Mở ra 3 hướng nghiên cứu khoa học mới: Đặt nền móng cho các nghiên cứu tiếp nối về: (a) Di truyền học quần thể cảnh quan linh trưởng karst; (b) Độc chất học sinh thái do công nghiệp sản xuất vật liệu xây dựng; (c) Quản trị thích ứng hệ sinh thái đất ngập nước kết hợp núi đá vôi trước thách thức biến đổi khí hậu toàn cầu.