Chương 1: TONG QUAN 1. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ CAY LUA 1. Đặc điểm sinh học của cây lúa Oryza sativa Lúa Oryza sativa thuộc bộ Hòa thảo (Graminales), ho Hòa thảo (Graminaceae), chi Oryza. Chi Oryza phân bố rộng trên thé giới, trong đó có 23 loài hoang đã và 2 loài lúa trồng (O.
Loài Oryza sativa L. (2n = 24) được trồng phổ biến trên thế giới, tập trung chủ yếu ởcác quốc gia châu A. Dựa vào đặc điểm hình thái, Kato và cộng sự (1928) đã đề nghị phân chia lúa Oryza sativa L. thành 2 loài phụ là Oryza sativa L.
indica (lúa Indica) va Oryza sativa L. Lua Indica thường phân bồ ở vĩ độ thấp như An Độ, Việt Nam, Indonexia. cây cao, lá nhỏ xanh nhạt, bông xòe, hạt dài, vỏ trau mỏng, com khô, nở nhiéu,. Lúa Japonica thường phân bố ở vĩ độ cao như: Nhật Bản, Bắc Trung Quốc, châu Âu.
cây thấp, lá to xanh đậm, bông chum, hạt ngăn, vỏ trau day, cơm dẻo, ít nở. Lúa có kiểu hình đa dạng, được trồng ở cả hệ sinh thái vùng cao và vùng thấp. Tuy nhiên, khoảng 76% sản lượng gạo toàn cầu được sản xuất từ lúa nước ở hệ sinh thái vùng đất trũng. Tiềm năng năng suất lúa được hình thành/xác định trong giai đoạn sinh dưỡng.
Chiều cao cây, khả năng đẻ nhánh (liên quan đến số lượng bông), sự phát triển của rễ, diện tích lá là những đặc điểm chính của giai đoạn sinh trưởng. Kích thước và hình thái bông được quyết định trong giai đoạn sinh sản, trong khi kích thước hoặc khối lượng của hạt được quyết định trong giai đoạn chín. Giai đoạn sinh sản được xác định là giai đoạn cây lúa nhạy cảm nhất với stress sinh học và phi sinh học, ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất hạt sau này [71]. Thời gian sinh trưởng của cây lúa được tính từ lúc nảy mầm cho đến khi chin, đao động từ 90 - 180 ngày tùy theo giống và điều kiện ngoại cảnh.
Trong canh 13 tác lúa hiện đại, thời gian sinh trưởng của các giống lúa được các nhà nông học quan tâm đặc biệt do liên quan trực tiếp đến năng suất và cơ cấu thời vụ, luân canh. Giống lúa có thời gian sinh trưởng quá ngắn hoặc quá dài có năng suất thấp do sinh trưởng dinh dưỡng bị hạn chế (đối với giống lúa có thời gian sinh trưởng quá ngắn), dễ bị lốp đồ và chịu nhiều tác động bat lợi của điều kiện ngoại cảnh (đối với giỗng lúa có thời gian sinh trưởng quá dài). Ngược lại, các giống có thời gian sinh trưởng trung bình trong khoảng 120 - 135 ngày có khả năng cho năng suất cao hơn nhiều. Giống lúa sinh trưởng dai ngày tạo ra lượng chất khô lớn nhưng tỷ lệ hạt/rơm ra thấp, riêng các giống lúa có thời gian sinh trưởng từ 130 - 150 ngày, ty lệ hạt/rơm ra đạt cao nhất [78].
Đẻ nhánh là tính trạng số lượng, có hệ số di truyền thấp cho đến trung bình và chịu ảnh hưởng rõ rệt của điều kiện ngoại cảnh. Trong quá trình sinh trưởng, nhánh lúa được hình thành từ các mầm trên thân. Các giống lúa khác nhau có thời gian đẻ nhánh khác nhau. Khả năng đẻ nhánh có ý nghĩa đáng kể đối với năng suất sau này của cây lúa [69].
Chiều cao cây lúa cũng là một chỉ tiêu hình thái có liên quan đến một số chỉ tiêu sinh trưởng khác, đặc biệt là khả năng chống đồ của cây lúa. Các nhà khoa học ở Viện nghiên cứu lúa quốc tế IRRI đã chứng minh các giống lúa lùn có nguồn gốc từ Trung Quốc mang gen lùn là gen lặn không ảnh hưởng đến chiều dài bông lúa, có ý nghĩa rat quan trọng trong công tác chọn tạo giống [69]. Anh hướng của hạn hán đối với ngành sản xuất lúa gạo Lúa gạo là cây lương thực chính của người dân châu Á. Mặc dù năng suất lúa gạo đã tăng lên theo thời gian sau cuộc cách mạng xanh.
Những năm gần đây, do tác động của biến đổi khí hậu đặc biệt là hạn hán thường xuyên xảy ra làm ảnh hưởng không nhỏ đến sự tăng năng suất lúa gạo. Ít nhất 23 triệu ha trồng lúa (20% tổng diện tích trồng lúa) ở châu Á chịu ảnh hưởng của hạn hán [105]. Hạn hán đã gây ra sự thiếu hụt lương thực ở nhiều mức độ khác nhau, dẫn đến nạn đói xảy ra 0 các khu vực khác nhau của châu A và châu Phi. Ở An Độ, hạn hán những năm 14 1918, 1957 - 1958 và 1965 đã dẫn đến nạn đói trong thế kỷ XX [46].
Hạn hán năm 1987 đã ảnh hưởng đến gần 60% tổng diện tích trồng trọt và 285 triệu người trên khắp Án Độ [132]. Tương tự, khu vực bị ảnh hưởng hạn hán hàng năm trung bình ở Trung Quốc trong giai đoạn 1978 - 2003 được ước tinh là 14 triệu ha và chi phí kinh tế trực tiếp xử lý hạn hán chiếm khoảng 0,5% - 3,3% GDP của ngành nông nghiệp Trung Quốc. Ở Thái Lan, hạn hán năm 2004 ước tính đã ảnh hưởng đến 2 triệu ha diện tích trồng và hơn 8 triệu người [22]. Mới đây, Bộ Nông nghiệp My đã công bố số liệu cho thay, lượng gạo tồn kho tại ba quốc gia xuất khâu gạo hàng đầu thé giới là Thái Lan, An Độ và Việt Nam sẽ giảm xuống còn khoảng 19 triệu tấn vào cuối năm 2016.
Đây là mức giảm lớn nhất ké từ năm 2003 trở lại đây. Việc nguồn cung không được đảm bảo sẽ tác động đến an ninh lương thực của 7,2 tỷ người trên thế giới. Gánh nặng này càng tăng nếu dân số thế giới tăng lên 9,6 tỷ người vào năm 2050. Điều này đồng nghĩa với việc sản xuất nông nghiệp cần phải tăng 70% dé đáp ứng nhu cầu thực phẩm của người dân.
Liên hợp quốc cảnh báo, nếu nguồn cung lương thực không được đảm bảo, thế giới sẽ có thêm 60 triệu người nữa bị thiếu ăn cùng với gần 1 tỷ người suy dinh dưỡng vào năm 2020 [162]. Việt Nam là một trong số các quốc gia bi tac động nặng nề nhất bởi biến đổi khí hậu. Sự xuất hiện thường xuyên của hạn hán tiếp tục đe dọa nghiêm trọng đến nền sản xuất lúa gạo trong nước [134]. Theo dự báo của FAO, do tác động của hạn hán, sản lượng lúa gạo hai vụ xuân và vụ mùa trên khắp cả nước, đặc biệt là vùng đồng bằng sông Hồng sẽ có xu hướng giảm dan, có thé giảm tới 12,5% vào năm 2050 và 16,5% vào năm 2070.
Hệ quả của các tác động này là áp lực ngày càng tăng đối với giá lúa gạo trên thị trường thế giới do Việt Nam là một trong những nước xuất khẩu gạo quan trọng nhất trên thế giới. Chính vì vậy, các chính sách tăng trưởng xanh và toàn diện trong ngành nông nghiệp dé đối phó với hạn hán phải được chính phủ xem là vấn đề trọng tâm cần giải quyết và cần có sự tham gia của tất cả các thành phần trong xã hội [163]. Ảnh hướng của hạn tới cây lúa Cây lúa đòi hỏi lượng nước lớn hơn rất nhiều so với các cây trồng khác trong suốt chu kỳ sống. Trung bình dé sản xuất 1 kg hạt lúa cần 3.000 lít nước, trong khi dé sản xuất 1 kg hạt lúa mỳ hoặc ngô thì lượng nước chỉ cần khoảng 1⁄2.
Chính vi vậy, hạn hán luôn là mối đe dọa nghiêm trọng đối với nền sản xuất lúa gạo. Hạn ảnh hưởng tiêu cực đến cây lúa ở tất cả các đặc điểm, bao gồm hình thái, sinh lý, sinh hóa và phân tử. Qua đó, hạn ảnh hưởng tới năng suất cây lúa [144]. Ảnh hướng của hạn tới đặc điểm hình thái Cây lúa khi tiếp xúc với hạn bị giảm khả năng hấp thu nước ở rễ, đồng thời tăng tỷ lệ thoát hơi nước, dẫn tới suy giảm quá trình sinh trưởng, phát triển và cuối cùng là giảm năng suất.
Khi hạn xảy ra, cây lúa phản ứng bằng cách làm chậm hoặc ngừng sinh trưởng. Đây là phản ứng bình thường giúp cây lúa giảm sự mat nước, đóng vai trò như một cơ chế sông sót. Khi đó, cây lúa có những thay đổi hình thái linh hoạt nhằm giảm thiểu sự mat nước, đồng thời duy trì lượng nước hap thụ vào cơ thé. Ở mức độ hình thái, lá và rễ là hai cơ quan bị ảnh hưởng nặng nề nhất và cả hai cơ quan này đều có vai trò quan trọng đối với khả năng thích nghi điều kiện hạn của cây lúa.
Chính vì vậy, sự biến đồi kiểu hình trong điều kiện hạn của cây lúa thể hiện rõ nhất ở hai bộ phận này. Lá dong đóng vai trò quan trọng duy trì sự tong hợp và vận chuyền sản phẩm quang hợp trong điều kiện hạn ở cây lúa. Dưới điều kiện hạn, năng suất và đặc điểm lá đòng có mỗi tương quan dương. Chính vì vậy, các đặc điểm như diện tích, hàm lượng nước tương đối, hàm lượng chlorophyll,.
của lá dong được đề xuất trong chọn tạo giống lúa chống chịu hạn [39]. Cuốn lá là một trong những đáp ứng ở cây lúa trong điều kiện hạn. Nếu sức trương tế bào duy trì đưới điều kiện thiếu nước thì độ cuốn lá diễn ra chậm. Tuy nhiên, dưới điều kiện thiếu nước nghiêm trọng, độ cuốn lá tăng, dẫn đến ngăn ngừa sự thoát hơi nước và mất nước, giúp duy trì thế nước trong tế bào.
Do đó, cuốn lá là một phản ứng thích nghi của cây lúa dưới điều 16 kiện thiếu nước và độ cuốn lá cũng được sử dụng như một tiêu chí đánh giá khả năng chịu hạn ở cây lúa [58, 118]. Bộ rễ giữ vai trò quan trọng trong việc đáp ứng với điều kiện hạn ở cây lúa. Bộ rễ hút nước, hấp thụ dinh dưỡng từ đất [115]. Dưới điều kiện hạn, đặc điểm cấu trúc và mức độ phát triển của bộ rễ là yếu tố quyết định giúp duy trì năng suất lúa.
Trong điều kiện thiếu nước nhẹ, sự phát triển hệ rễ được ưu tiên, trong khi sự phát triển chồi bị ức chế. Điều này là do sự thiết lập, điều chỉnh lại gradient thế nước thông qua việc điều chỉnh thâm thấu và nới lỏng thành tế bào, giúp rễ vẫn phát triển tăng trưởng trong điều kiện thế nước thấp, trong khi cơ chế này không được điều hòa ở lá [65]. Đồng thời, rễ ăn sâu tăng cả về chiều dài và khối lượng hoặc cuộn lại với nhau đâm sâu dưới tầng đất giúp tăng cường khả năng hút nước. Ở các giống lúa chịu hạn thì chiều dài rễ, trọng lượng khô của rễ/cây ở các giống chịu hạn cao hơn rất nhiều giỗng đối chứng.
Như vậy, khối lượng khô và chiều dài của rễ là một tiêu chí tốt đánh giá tiềm năng năng suất dưới điều kiện hạn [48].