Luận án tiến sĩ hus sự tồn tại nghiệm yếu của một lớp phương trình và hệ phương trình elliptic không tuyến tính với hệ số không trơn trong rn

Luận án tiến sĩ nghiên cứu sự tồn tại nghiệm yếu cho phương trình và hệ phương trình elliptic không tuyến tính với hệ số không trơn trong Rn.

• Tác giả: Đoàn Văn Vệ
• Người hướng dẫn: Gs. Trịnh Tam Kiệt
• Trường học: Trường Đại học Khoa học Tự nhiên
• Chuyên ngành: Thực vật học
• Đề tài: Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học một số đại diện thuộc bộ Mộc nhĩ - Auriculariales và bộ Ngân nhĩ - Tremellales ở Việt Nam
• Loại tài liệu: Luận án Tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2010
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
• 1.1. Hệ thống của giới Nấm
• 1.2. Lược sử nghiên cứu Nấm lớn trên thế giới
• 1.3. Tình hình nghiên cứu Nấm lớn ở Việt Nam
• 1.4. Tình hình nghiên cứu Mộc nhĩ và Ngân nhĩ
• 1.5. Đặc tính sinh học của Mộc nhĩ và Ngân nhĩ
• 1.6. Ý nghĩa thực tiễn của Mộc nhĩ và Ngân nhĩ
• 2. CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Đối tượng, nội dung, địa điểm và thời gian nghiên cứu
• 2.2. Đối tượng nghiên cứu
• 2.3. Nội dung nghiên cứu
• 2.4. Địa điểm thu mẫu
• 2.5. Thời gian tiến hành đề tài
• 2.6. Phương pháp nghiên cứu
• 2.7. Phương pháp thu thập, xử lý, phân tích và định loại
• 2.8. Phương pháp phân lập, nghiên cứu đặc điểm sinh học
• 2.9. Phương pháp nghiên cứu sự vận chuyển vật chất
• 2.10. Phương pháp nghiên cứu các chất có hoạt tính sinh học
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
• 3.1. Một số đặc điểm hình thái, giải phẫu
• 3.2. Các loài Mộc nhĩ
• 3.3. Các loài Ngân nhĩ. Thành phần loài và phương thức sống của Mộc nhĩ và Ngân nhĩ
• 3.4. Danh lục các loài Mộc nhĩ và Ngân nhĩ đã ghi nhận được
• 3.5. Nhận xét về tính đa dạng của Mộc nhĩ và Ngân nhĩ
• 3.6. Các taxon mới ghi nhận cho khu hệ Nấm Việt Nam
• 3.7. Các loài hiếm cần được bảo vệ
• 3.8. Sinh thái và phương thức sống của Mộc nhĩ và Ngân nhĩ
• 3.9. Khóa định loại các loài Mộc nhĩ và Ngân nhĩ đã gặp
• 3.10. Mô tả một số loài Mộc nhĩ và Ngân nhĩ quan trọng
• 3.10.1. Mô tả các loài Mộc nhĩ
• 3.10.2. Mô tả các loài Ngân nhĩ
• 3.11. Sự mọc và sự hình thành quả thể của một số loài Mộc nhĩ trên môi trường nuôi cấy thuần khiết
• 3.11.1. Sự mọc của sợi Mộc nhĩ
• 3.11.2. Đặc điểm của sợi Mộc nhĩ
• 3.11.3. Sự hình thành bào tử vô tính của Mộc nhĩ trong nuôi cấy thuần khiết
• 3.11.4. Sự hình thành quả thể của Mộc nhĩ trong nuôi cấy thuần khiết
• 3.12. Sự mọc và sự hình thành quả thể của Mộc nhĩ trên giá thể
• 3.12.1. Sự mọc của Mộc nhĩ trên giá thể
• 3.12.2. Sự hình thành quả thể của Mộc nhĩ trên giá thể
• 3.13. Sự phát triển cá thể của Mộc nhĩ
• 3.14. Sự mọc của một số chủng Mộc nhĩ trên môi trường lỏng và dinh dưỡng cacbon, nitơ
• 3.14.1. Sự mọc của Mộc nhĩ trên môi trường lỏng
• 3.14.2. Dinh dưỡng cacbon và nitơ của một số chủng Mộc nhĩ
• 3.14.3. Sự mọc của Mộc nhĩ trên môi trường lỏng có các nguồn cacbon khác nhau
• 3.14.4. Sự mọc của Mộc nhĩ trên môi trường lỏng có các nguồn nitơ khác nhau
• 3.14.5. Tỷ lệ C/N của My102
• 3.15. Nghiên cứu sự vận chuyển vật chất ở Mộc nhĩ dựa vào sự mọc từ môi trường dinh dưỡng sang môi trường nghèo
• 3.16. Nuôi trồng chủng My102 trên mùn cưa
• 3.17. Nghiên cứu khả năng kìm hãm enzyme hyaluronatelyase của các hoạt chất flavonoids và terpenoids ở Mộc nhĩ
• Danh mục công trình khoa học của tác giả liên quan đến luận án
• Tài liệu tham khảo
• Phụ lục 1 - Hình thái quả thể ngoài thiên nhiên của một số loài Mộc nhĩ
• Phụ lục 2 - Hình thái quả thể ngoài thiên nhiên của một số loài Ngân nhĩ
• Phụ lục 3 - Một số hình ảnh Mộc nhĩ trong nuôi trồng

Tóm tắt

I. Tổng quan về nghiên cứu nghiệm yếu của phương trình elliptic không tuyến tính

Nghiên cứu nghiệm yếu của phương trình elliptic không tuyến tính trong không gian RN đã trở thành một lĩnh vực quan trọng trong toán học hiện đại. Các phương trình này không chỉ có ứng dụng trong lý thuyết mà còn trong thực tiễn, từ vật lý đến sinh học. Việc tìm hiểu về nghiệm yếu giúp hiểu rõ hơn về tính chất của các phương trình này và mở ra hướng đi mới cho các nghiên cứu tiếp theo.

1.1. Định nghĩa và tính chất của phương trình elliptic

Phương trình elliptic là một loại phương trình vi phân có dạng tổng quát. Chúng thường được sử dụng để mô tả các hiện tượng vật lý như nhiệt độ, áp suất. Tính chất của chúng bao gồm sự tồn tại và duy nhất của nghiệm, cũng như tính liên tục của nghiệm theo các tham số.

1.2. Vai trò của nghiệm yếu trong phương trình elliptic

Nghiệm yếu là một khái niệm quan trọng trong lý thuyết phương trình vi phân. Nó giúp xác định các nghiệm không chỉ tồn tại mà còn có tính chất ổn định. Nghiên cứu nghiệm yếu cho phép phát hiện các giải pháp không chuẩn, mở rộng khả năng ứng dụng của phương trình elliptic.

II. Thách thức trong nghiên cứu nghiệm yếu của phương trình elliptic không tuyến tính

Mặc dù có nhiều tiến bộ trong nghiên cứu, nhưng vẫn tồn tại nhiều thách thức trong việc tìm kiếm nghiệm yếu cho phương trình elliptic không tuyến tính. Các vấn đề như tính không đồng nhất, điều kiện biên phức tạp và sự không tuyến tính của phương trình đều tạo ra khó khăn trong việc phân tích và giải quyết.

2.1. Các vấn đề về điều kiện biên

Điều kiện biên là một trong những yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến nghiệm của phương trình. Các điều kiện biên phức tạp có thể dẫn đến sự không tồn tại hoặc không duy nhất của nghiệm yếu, gây khó khăn cho việc phân tích.

2.2. Tính không đồng nhất trong phương trình

Tính không đồng nhất của phương trình elliptic không tuyến tính làm cho việc tìm kiếm nghiệm trở nên phức tạp hơn. Các phương pháp truyền thống thường không áp dụng được, đòi hỏi phải phát triển các kỹ thuật mới để giải quyết.

III. Phương pháp nghiên cứu nghiệm yếu trong phương trình elliptic không tuyến tính

Để nghiên cứu nghiệm yếu của phương trình elliptic không tuyến tính, nhiều phương pháp đã được phát triển. Các phương pháp này bao gồm phân tích biến đổi, lý thuyết hàm và các kỹ thuật số. Mỗi phương pháp đều có ưu điểm và nhược điểm riêng, phù hợp với từng loại phương trình.

3.1. Phân tích biến đổi và ứng dụng

Phân tích biến đổi là một trong những phương pháp hiệu quả để tìm kiếm nghiệm yếu. Phương pháp này cho phép chuyển đổi phương trình phức tạp thành dạng đơn giản hơn, từ đó dễ dàng tìm kiếm nghiệm.

3.2. Lý thuyết hàm trong nghiên cứu nghiệm yếu

Lý thuyết hàm cung cấp các công cụ mạnh mẽ để phân tích nghiệm của phương trình elliptic. Các khái niệm như không gian hàm và các tính chất của hàm giúp xác định nghiệm yếu một cách chính xác.

IV. Ứng dụng thực tiễn của nghiên cứu nghiệm yếu trong phương trình elliptic

Nghiên cứu nghiệm yếu của phương trình elliptic không tuyến tính không chỉ có giá trị lý thuyết mà còn có nhiều ứng dụng thực tiễn. Từ mô hình hóa các hiện tượng vật lý đến các ứng dụng trong sinh học, các nghiệm yếu giúp giải quyết nhiều bài toán thực tế.

4.1. Ứng dụng trong vật lý

Trong vật lý, các phương trình elliptic thường được sử dụng để mô tả các hiện tượng như nhiệt độ và áp suất. Nghiên cứu nghiệm yếu giúp cải thiện độ chính xác của các mô hình này.

4.2. Ứng dụng trong sinh học

Trong sinh học, các phương trình elliptic được sử dụng để mô tả sự phát triển của các quần thể sinh vật. Nghiên cứu nghiệm yếu giúp hiểu rõ hơn về sự tương tác giữa các loài và môi trường sống.

V. Kết luận và tương lai của nghiên cứu nghiệm yếu trong phương trình elliptic

Nghiên cứu nghiệm yếu của phương trình elliptic không tuyến tính đã đạt được nhiều thành tựu quan trọng. Tuy nhiên, vẫn còn nhiều thách thức cần phải vượt qua. Tương lai của nghiên cứu này hứa hẹn sẽ mang lại nhiều khám phá mới, mở rộng ứng dụng trong nhiều lĩnh vực.

5.1. Hướng nghiên cứu tiếp theo

Hướng nghiên cứu tiếp theo có thể tập trung vào việc phát triển các phương pháp mới để giải quyết các vấn đề còn tồn tại trong nghiên cứu nghiệm yếu. Việc kết hợp giữa lý thuyết và thực tiễn sẽ mang lại nhiều giá trị hơn.

5.2. Tầm quan trọng của nghiên cứu trong tương lai

Nghiên cứu nghiệm yếu không chỉ có giá trị trong toán học mà còn có ý nghĩa lớn trong các lĩnh vực khác. Việc tiếp tục nghiên cứu sẽ giúp mở rộng hiểu biết và ứng dụng của các phương trình elliptic trong thực tiễn.

Trích đoạn nội dung tài liệu

chương 1 - tổng quan tài liệu (26 trang), chương 2 - đối tượng và phương pháp nghiên cứu (13 trang), chương 3 - kết quả nghiên cứu (83 trang), kết luận (2 trang), danh mục công trình khoa học của tác giả liên quan đến luận án (9 công trình: 2 trang), tài liệu tham khảo (182 tài liệu: 20 trang), phụ lục (19 trang). 4 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Hệ thống của giới Nấm Nấm (Fungi) theo quan điểm lịch sử được các nhà Nấm học nghiên cứu từ trước đến nay là một nhóm sinh vật có nhân chính thức, đa nguyên, bao gồm Protozoa Fungi (có nguồn gốc từ Protozoa), Chromista Fungi (có nguồn gốc từ Chromista) và Eufungi (Nấm chính thức) [13,23,34]. Trong những năm gần đây hệ thống của một số nhóm nấm đã có những thay đổi lớn, so với trước kia.

Đặc biệt nhóm Nấm bất toàn (Fungi imperfecti, Deuteromyces) không được thừa nhận về mặt hệ thống tự nhiên, vì vậy taxon cơ bản là chi (genus) được sử dụng để sắp xếp các nhóm nấm [9,34,83,98]. Đương nhiên trong khi định loại (Identification) chúng ta vẫn phải sử dụng các tài liệu truyền thống để xác định chúng nhưng phải cố gắng để sắp xếp vào hệ thống tự nhiên của nấm. Ngay từ thời cổ đại, Aristot (384-322 trước Công nguyên) đã chia thế giới sinh vật ra thành Động vật và Thực vật. Sau đó được Carl Von Linne (1707-1778) gọi là giới thực vật (Vegetabilia) và giới động vật (Animalia) trong hệ thống của mình [13,83,92].

Một số nhóm sinh vật bậc thấp như vi khuẩn, virut, nấm… vẫn được xếp vào giới thực vật, mặc dù người ta không có cơ sở đầy đủ để làm việc đó [23,32]. Vì vậy, ngay từ thế kỷ trước, Haeckel (1886) đã đề nghị tách nhóm Protista ra khỏi hai giới Động vật và Thực vật. 5 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Khoảng giữa thế kỉ này, Copeland (1956) đã chia thế giới hữu sinh thành 4 giới (Monera, Protoctista, Plantae và Animalia). Sau đó Magulis (1968), người đề xướng học thuyết phát sinh, cộng sinh và R.

Ưu điểm của các hệ thống này khi phân chia thế giới sinh vật ra làm nhiều giới là đã nêu lên được những ranh giới và bản chất rõ ràng của chúng [23]. Việc tách Nấm thành một giới riêng như Elias Fries (1794-1878), cha đẻ của hệ thống Nấm đã đề nghị từ thế kỷ trước trong tác phẩm “Systema mycologicum” là điều hợp lý [82]. Đặc biệt, những dẫn liệu mới như: có bộ máy hấp thụ ánh sáng mặc dù không đi kèm với sự tổng hợp hydratcacbon, sự hình thành các sản phẩm trao đổi chất gần với động vật, sự tồn tại nhiều trung tâm điều khiển tính thấm của màng, sự phát triển cá thể trải qua nhiều pha sợi nấm,… đã được nhiều tác giả ủng hộ và Becker, Bondarzeva và Sivrina Margulis, (1975) đã củng cố luận điểm trên [83]. Tuy vậy, việc phân chia các nhóm nấm còn gặp nhiều khó khăn, mặc dù nó đã được hoàn chỉnh dần dần trên các chặng đường của lịch sử phát triển của Nấm học.

Thời Linné, nấm chỉ được chia thành 10 chi gồm 86 loài [80], dưới ánh sáng của Nấm học hiện đại, chúng ở bậc taxon cao hơn. Sau đó, Elias Fries chia nấm thành 4 lớp nguyên thuỷ Hymenomycetes, Gasteromycetes, Hyphomycetes và Coniomycetes, trong đó Hymenomycetes, theo ông bao gồm cả Ascomycetes có lớp sinh sản (hymenium). Hệ thống của Elias Fries, dù 6 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] được các tác giả tiếp sau hoàn chỉnh, nhưng về cơ bản, hệ thống này vẫn mang tính chất nhân tạo (R. Nấm nhày được De Bary (1884) xếp sang giới Động vật với tên Mycetozoa và được một số người ủng hộ.

Tuy vậy, số đông các nhà Thực vật lại để chúng trong giới Thực vật với tên khoa học Myxomycetes Link (1883) tách biệt với Nấm. Quan điểm này gần đây còn được nhiều nhà Nấm học thừa nhận và họ tách Nấm nhày ra khỏi hệ thống của mình (Bessey, 1950; Gaumann, 1964; Kreisel, 1969; Schaffer, 1975…) [23,24]. Tuy nhiên, những nghiên cứu kỹ lưỡng của Martin (1960-1961) đã chỉ rõ bản chất nấm của Myxomycetes và được một số nhà Nấm học thừa nhận trong hệ thống của mình như (Alexopoulos, 1966) [172]. Các ngành nấm nhầy đều có cơ thể dinh dưỡng dạng thể nhầy (plasmodium) và hình thành bào tử có màng xenluloza trong đời sống của mình [8].

Tuy nhiên, chúng khác nhau rất lớn. Trong khi ở Myxomycetes có thể nhày thực (Euplasmodium) thì ở Acrasiomycetes có thể nhày giả do các tế bào nhày riêng rẽ tập hợp lại thành (Pseudoplasmodium) và ở Labyrinthulomycetes là thể nhày mạng lưới (Filoplasmodium) [23]. Riêng Nấm nhầy nội ký sinh Plasmodiophoromycetes trước kia được để trong Myxomycetes vì có cơ thể trần và dạng chuyển động là amíp có roi, điều mà một vài tác giả hiện đại còn chấp nhận (Airsworth, 1995) [55]. Tuy vậy, thể nhầy của chúng có hai giai đoạn là thể nhầy 1n và thể nhày 2n, màng của bào tử lại có thành phần chủ yếu là kitin và hàng loạt đặc điểm riêng biệt khác nên phần lớn các tác giả đã xếp sang Phycomycetes sensu lato (Alexopoulos, 1966) [172].

Theo chúng tôi, đây là một nhóm nấm hoàn toàn tách biệt với các nhóm còn lại. Đối với nấm thật (Eumycetes), theo quan niệm cổ truyền, được coi là một ngành của giới Thực vật Plantae sensu lato và dựa vào cấu trúc cơ thể 7 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] được chia thành các lớp Archimycetes, Phycomycetes (gồm những nấm sợi có cấu trúc dạng hợp bào - Coenotycum), Ascomycetes, Basidiomycetes và Deuteromycetes dạng sợi đa bào có vách ngăn ngang hay đơn bào có dạng nấm men. Một số khác gộp Archimycetes vào Phycomycetes [13,23]. Những nghiên cứu sâu về nhóm “Mastigomycetes” hay Mastigomycotina gồm những nấm không những khác nhau về kiểu đính mà còn về số lượng và cấu trúc của roi.

Oomycetes và Hyphochytridiomycetes là những nấm có những đặc điểm hết sức khác biệt với Chytridiomycetes và toàn bộ các nhóm nấm khác. Ở Oomycetes, màng tế bào có cấu trúc từ xenluloza, giai đoạn chuyển động có hai roi, trong đó một roi phủ lông [23], còn ở Hyphochytridiomycetes lại có màng chứa cả xenluloza và kitin, giai đoạn chuyển động chỉ có một roi phủ lông đính ở phía trước. Chúng khác biệt với những cơ thể có nhân thực còn lại là có cấu trúc ti thể dạng ống, về trọng lượng ribosom ARN, về hệ men thủy phân cũng như về phản ứng đối với thuốc diệt nấm. Chính vì vậy, nhiều nhà Nấm học đã tách Oomycetes thành nhóm nấm riêng biệt; thậm chí không thừa nhận bản chất nấm của chúng, và tách thành một lớp của Tảo vàng (Chrysophyta) (Kreisel, 1966) [178].

Đối với Hyphochytridiomycetes mặc dù mới được tách ra khỏi Chytridiomycetes nhưng chúng hoàn toàn tách biệt với Oomycetes cũng như các nhóm nấm khác và cần được làm sáng tỏ hơn nữa về mặt hệ thống. Nấm lông Trichomycetes từ lâu được coi như nhóm nấm “không rõ về vi trí phân loại” (Alexonpoulos, 1966) [172] đã được một số tác giả xếp vào Zygomycetes vì cùng có kiểu sinh sản tiếp hợp giao (Zygogamie). Tuy vậy, chúng có cấu trúc cơ thể khác biệt, có màng tế bào bằng galactosamin, galactoza trùng hợp và hàng loạt đặc điểm riêng biệt khác với Zygomycetes cũng như các nhóm nấm khác và dường như có quan hệ với Acrasiomycetes. Những nấm còn lại hầu hết có màng tế bào bằng kitin được phần lớn các nhà Nấm học gọi là Nấm chính thức (Eumycetes); chúng gồm 8 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] các nấm có giai đoạn chuyển động bằng một roi không phủ lông dính ở phía sau ở Chytridiomcetes và các nấm hoàn toàn mất giai đoạn chuyển động như Zygomycetes, Endomycetes, Ascomycetes và Basidiomycetes.

Trong các nhóm nấm này, vị trí của Endomycetes, Taphrinales trong Hemiascomycetes sensu lato và Uredinales cũng như một số nấm có dạng nấm men của Basidiomycetes đang còn có nhiều ý kiến khác nhau; một số nhà Nấm học khác xem chúng như là những nhóm thuộc Ascomycetes và Basidiomycetes theo quan điểm cổ truyền [62,63]. Gần đây, một số tác giả muốn tách chúng thành một nhóm riêng biệt, tương đương với Ascomycetes và Basidiomycetes là Endomycetes và gồm các bộ Endomycetes, Sporobolomycetales, Torulopsidales, Taphrinales, Exobasidiales, Ustilaginnales [23,24,98]. Rõ ràng các nấm men chính thức Endomycetes khác với các nấm thật còn lại ở cấu trúc màng tế bào từ mannan và glucan, ở dạng sống, ở phương thức sinh sản vô tính (nảy chồi hay chia đôi cơ thể) và đặc biệt ở sinh sản hữu tính (không có cơ quan sinh sản cũng như sợi sinh nang mà chỉ có sự giao phối hai tế bào, hai sợi dinh dưỡng hay tự giao và số lượng bào tử hình thành hầu như bất định. Các nấm còn lại của Endomycetes lại có màng kitin-manan, có hệ sợi hai nhân (dicaryon) và một số hình thành lớp sinh sản (hymenium) do các nang (ascus) hay đảm (basidie) xếp dạng bờ rào hình thành.

Hơn nữa, những kết quả nghiên cứu được trình bày trong Hội nghị Thực vật học lần thứ 12 (1975) về hình thái, tế bào và di truyền học của Ustilaginales cũng có quan điểm về vị trí của chúng bên cạnh Uredinales trong Basidiomycetes, từ chối việc xếp chúng vào Endomycetes ở trên hay nâng lên thành một ngành mới Ustomycota như Moore (1972) [82] đề nghị. Dù sao, vị trí của những nhóm nấm này cũng cần được xem xét kỹ lưỡng hơn dưới góc độ của những nghiên cứu hiện đại. 9 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Cuối cùng, một vấn đề lớn còn tồn tại cho tới hiện nay là hệ thống học của nhóm Nấm bất toàn (Fungi imperfecti) nhóm này bao gồm những nấm đơn bào dạng nấm men hoặc dạng sợi có vách ngăn chính thức nhưng chưa tìm thấy sinh sản hữu tính hay cả sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính. Từ trước đến nay, người ta vẫn sử dụng hệ thống phân loại của Saccardo (1880- 1886) để xếp chúng thành dạng lớp Deutermycetes hay Fungi imperfecti gồm các dạng bộ sau [23]: - Sphaeropsidales có cuống conidie tập hợp thành thể gối.

- Molanconiales có cuống conidie tập hợp thành thể gối. - Moniiales hay Hyphales có cuống conidie đính đơn độc trên sợi nấm hay tập hợp thành bó. - Agonomycetales hay Mycetalia sterilia chỉ có sợi nấm. - Hệ thống này đã được nhiều tác giả khác bổ sung và hoàn chỉnh.

Nhưng một chi nấm bất toàn có thể tương đương với một chi nấm nang hoặc nấm đảm (như Aspergillus Michili và Eurolitum Link) hay lại tương ứng với một số tên chi nấm nang hoặc nấm đảm (như Septorria và Mycossphaerella Johans, Leptosphaeria Cé. et De Not. Ngược lại, một chi nấm nang hay nấm đảm có dạng bào tử tương ứng với một số chi nấm bất toàn (như Mycossphaerella Johans có dạng bảo tử của Septoria Sacc.; Cercospora Fries; Cercosporella Sacc. Bên cạnh đó, chưa kể đến một loài nấm nang, nấm đảm hay nấm bất toàn có thể có nhiều loại bào tử vô tính trong chu trình sống.