Luận án tiến sĩ về thành phần loài và phân bố của lớp chân môi Chilopoda ở Tây Bắc Việt Nam

Luận án tiến sĩ nghiên cứu thành phần loài và phân bố lớp chân môi Chilopoda tại Tây Bắc Việt Nam, cung cấp thông tin quý giá cho sinh học.

• Tác giả: Nguyễn Đức Hùng
• Người hướng dẫn: PGS. Trần Thị Thanh Bình
• Trường học: Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
• Chuyên ngành: Động vật học
• Đề tài: Nghiên Cứu Loài Và Phân Bố Chân Môi Chilopoda Tại Tây Bắc Việt Nam
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2021
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
• MỤC LỤC
• MỞ ĐẦU
• LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
• MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
• NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
• PHẠM VI NGHIÊN CỨU
• Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
• NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
• 1.1. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LỚP CHÂN MÔI (CHILOPODA)
• 1.1.1. Tình hình nghiên cứu lớp Chân môi trên thế giới
• 1.1.2. Tình hình nghiên lớp Chân môi ở Việt Nam
• 1.1.3. Tình hình nghiên cứu lớp Chân môi ở Tây Bắc, Việt Nam
• 1.2. KHÁI QUÁT VỀ ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, KINH TẾ - XÃ HỘI KHU VỰC NGHIÊN CỨU
• 1.2.1. Điều kiện tự nhiên
• 1.2.2. Điều kiện kinh tế - xã hội
• 1.3. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, TƯ LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 1.3.1. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
• 1.3.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU
• 1.3.3. TƯ LIỆU NGHIÊN CỨU
• 1.3.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Thành phần loài lớp Chân môi (Chilopoda) ở khu vực nghiên cứu
• 3.1.1. Đa dạng về loài
• 3.1.2. Các phát hiện mới
• 3.2. Cấu trúc các bậc phân loại lớp Chân môi ở khu vực nghiên cứu
• 3.3. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CÁC LOÀI THUỘC LỚP CHÂN MÔI Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU
• 3.4. ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CÁC LOÀI THUỘC LỚP CHÂN MÔI Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU
• 3.4.1. Phân bố theo sinh cảnh
• 3.4.2. Phân bố theo dải độ cao
• 3.4.3. Phân bố theo mùa
• 3.4.4. Phân bố theo địa danh nghiên cứu
• KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tóm tắt

I. Tổng quan về vấn đề nghiên cứu

Nghiên cứu về lớp Chân môi (Chilopoda) đã thu hút sự quan tâm của nhiều nhà khoa học trên toàn thế giới. Lớp Chân môi là một nhóm động vật thuộc phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Arthropoda), với vai trò quan trọng trong hệ sinh thái. Chúng tham gia vào quá trình phân giải chất hữu cơ và cân bằng hệ sinh thái. Nghiên cứu cho thấy nọc độc của một số loài Chân môi có thể được sử dụng trong y học, đặc biệt là trong việc phát triển thuốc giảm đau. Theo ước tính, hiện có khoảng 3.000 loài Chilopoda đã được ghi nhận, nhưng con số thực tế có thể lên tới 8.000 loài. Tuy nhiên, nghiên cứu về Chân môi ở Việt Nam còn hạn chế, với chỉ 73 loài được xác định. Điều này cho thấy cần thiết phải có những nghiên cứu sâu hơn về Chân môi tại khu vực Tây Bắc Việt Nam, nơi có sự đa dạng sinh học phong phú.

1.1 Tình hình nghiên cứu lớp Chân môi trên thế giới

Nghiên cứu về Chân môi bắt đầu từ thế kỷ 18, nhưng mãi đến năm 1897, lớp này mới được công nhận là một lớp độc lập. Các công trình nghiên cứu đã ghi nhận sự đa dạng của Chân môi ở nhiều khu vực trên thế giới, từ Niu Ghi-nê đến Nam Phi và châu Úc. Các tác giả như Attems và Chamberlin đã đóng góp nhiều vào việc xác định thành phần loài và phân loại học của Chân môi. Giai đoạn đầu thế kỷ 21 chứng kiến sự phát triển mạnh mẽ trong nghiên cứu về Chân môi, với nhiều loài mới được mô tả và phân loại lại. Các nghiên cứu này không chỉ giúp hiểu rõ hơn về sự đa dạng của Chân môi mà còn mở ra hướng đi mới trong việc ứng dụng nọc độc của chúng trong y học.

1.2 Tình hình nghiên cứu lớp Chân môi ở Việt Nam

Tại Việt Nam, nghiên cứu về Chân môi còn rất hạn chế. Các kết quả chủ yếu đến từ các tác giả nước ngoài và chưa có sự hệ thống hóa. Đặc biệt, khu vực Tây Bắc Việt Nam, với điều kiện tự nhiên đa dạng, vẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ về Chân môi. Các nghiên cứu hiện tại chỉ cung cấp thông tin rời rạc về thành phần loài và phân bố của chúng. Do đó, việc thực hiện nghiên cứu hệ thống về Chân môi ở Tây Bắc Việt Nam là cần thiết để bổ sung vào kho tàng tri thức về động vật học và bảo tồn đa dạng sinh học.

II. Đặc điểm sinh thái và phân bố của Chilopoda

Khu vực Tây Bắc Việt Nam có điều kiện tự nhiên phong phú, với nhiều loại hình sinh cảnh khác nhau. Điều này tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của các loài Chân môi. Nghiên cứu cho thấy rằng Chân môi thường phân bố theo các sinh cảnh như rừng tự nhiên, rừng hỗn giao và khu vực nông nghiệp. Sự phân bố của chúng cũng phụ thuộc vào độ cao và mùa trong năm. Các loài Chân môi có thể được tìm thấy ở nhiều độ cao khác nhau, từ vùng thấp đến vùng núi cao. Sự đa dạng về sinh cảnh và điều kiện khí hậu đã tạo ra một môi trường sống phong phú cho các loài Chân môi phát triển.

2.1 Đặc điểm sinh thái của Chilopoda

Các loài Chân môi thường sống trong môi trường ẩm ướt, nơi có nhiều chất hữu cơ để làm thức ăn. Chúng có vai trò quan trọng trong việc phân giải chất hữu cơ và duy trì cân bằng sinh thái. Nghiên cứu cho thấy rằng Chân môi có thể điều chỉnh số lượng của các loài khác trong hệ sinh thái thông qua việc ăn thịt. Điều này cho thấy tầm quan trọng của chúng trong chuỗi thức ăn và sự ổn định của hệ sinh thái. Hơn nữa, nọc độc của một số loài Chân môi có thể được sử dụng trong y học, mở ra hướng nghiên cứu mới trong việc phát triển thuốc.

2.2 Phân bố của Chilopoda theo sinh cảnh và độ cao

Phân bố của Chân môi ở Tây Bắc Việt Nam rất đa dạng, với sự hiện diện của nhiều loài ở các sinh cảnh khác nhau. Nghiên cứu cho thấy rằng các loài Chân môi thường tập trung ở những khu vực có độ ẩm cao, như rừng tự nhiên và khu vực gần suối. Sự phân bố của chúng cũng thay đổi theo độ cao, với một số loài chỉ xuất hiện ở những vùng núi cao. Điều này cho thấy rằng điều kiện môi trường có ảnh hưởng lớn đến sự phân bố và đa dạng của Chân môi. Việc nghiên cứu sự phân bố này không chỉ giúp hiểu rõ hơn về sinh thái học của Chân môi mà còn cung cấp thông tin quan trọng cho công tác bảo tồn.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Công trình "Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp Chân môi (Chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam" do nghiên cứu sinh Nguyễn Đức Hùng thực hiện tại Trường Đại học Sư phạm Hà Nội dưới sự hướng dẫn khoa học của PGS. Trần Thị Thanh Bình và TS. Nguyễn Đức Anh, thuộc chuyên ngành Động vật học (mã số: 9.03). Nghiên cứu là một hợp phần của đề tài "Đa dạng và phân bố của rết (Arthropoda, Chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam" do Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) tài trợ (mã số: 106-NN) do PGS. Trần Thị Thanh Bình làm chủ nhiệm.

Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu

Lớp Chân môi (Chilopoda), thường gọi là rết, thuộc phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Arthropoda), gồm 6 bộ chính: Geophilomorpha, Scolopendromorpha, Lithobiomorpha, Scutigeromorpha, Craterostigmomorpha và Devonobiomorpha (bộ Devonobiomorpha đã tuyệt chủng, bộ Craterostigmomorpha chưa ghi nhận ở Việt Nam). Đa số các loài thuộc lớp Chân môi là động vật ăn thịt, giữ vai trò sinh thái trong việc phân giải chất hữu cơ, tuần hoàn vật chất và năng lượng trong hệ sinh thái đất. Bên cạnh đó, nọc độc của một số loài có giá trị dược học, chứa các hoạt chất sinh học như chất ức chế chọn lọc Nav1.7 có tiềm năng ứng dụng làm thuốc giảm đau.

Trên thế giới đã ghi nhận hơn 3.000 loài thuộc 24 họ, 5 bộ (ước tính thực tế có hơn 8.000 loài). Tại Việt Nam, trước nghiên cứu này, các công bố về lớp Chân môi còn tản mạn, không đồng bộ, với danh lục gồm 73 loài và phân loài thuộc 27 giống, 13 họ, 4 bộ (trong đó có 23 loài và phân loài chỉ mới ghi nhận ở Việt Nam). Vùng Tây Bắc là một trong bốn trung tâm đa dạng sinh học lớn của Việt Nam với địa hình núi cao phức tạp, nhiều kiểu rừng tự nhiên, song các nghiên cứu trước đây chỉ mới ghi nhận được 6 loài thuộc 2 giống, 1 họ của duy nhất bộ Scolopendromorpha tại hai địa phương là Mai Châu (Hòa Bình) và Mường Chà (Điện Biên). Các dẫn liệu về thành phần loài các bộ khác và đặc điểm phân bố theo sinh cảnh, dải độ cao, theo mùa tại khu vực này hoàn toàn chưa được điều tra một cách có hệ thống.

Mục tiêu và nội dung nghiên cứu

• Mục tiêu nghiên cứu: Xác định thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp Chân môi (Chilopoda) ở vùng Tây Bắc, Việt Nam làm cơ sở khoa học cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên này.
• Nội dung nghiên cứu:
  1. Nghiên cứu đa dạng loài lớp Chân môi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam.
  2. Mô tả đặc điểm định loại và xây dựng khóa định loại các loài thuộc lớp Chân môi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam.
  3. Nghiên cứu đặc điểm phân bố của lớp Chân môi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam theo sinh cảnh, theo dải độ cao, theo mùa và theo địa danh nghiên cứu.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

• Đối tượng nghiên cứu: Các taxon thuộc lớp Chân môi (Chilopoda).
• Phạm vi không gian: Thực hiện tại 4 tỉnh vùng Tây Bắc (Sơn La, Hòa Bình, Điện Biên, Lai Châu) theo phân vùng sinh thái lâm nghiệp của Vũ Tấn Phương (2012). Mẫu vật được thu thập tại các khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN Tà Xùa, KBTTN Xuân Nha, KBTTN Hang Kia - Pà Cò, KBTTN Thượng Tiến, KBTTN Mường Nhé), Vườn quốc gia (VQG Hoàng Liên thuộc địa phận tỉnh Lai Châu) và các sinh cảnh ngoài khu bảo tồn (huyện Điện Biên Đông và huyện Phong Thổ).
• Phạm vi sinh cảnh và độ cao: 4 dạng sinh cảnh chính theo phân loại của Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn (2009) gồm: Rừng cây gỗ (RCG), Rừng hỗn giao gỗ và tre nứa (RHG), Rừng tre nứa (RTN), Khu dân cư và đất nông nghiệp (KDC-ĐNN). 4 dải độ cao phân chia theo Vũ Tự Lập (2012): dưới 600 m, 600 m đến dưới 1.000 m, 1.000 m đến 1.600 m và trên 1.600 m.
• Phạm vi thời gian: Thu mẫu và thực hiện đề tài từ tháng 12/2017 đến tháng 12/2020 (các đợt thực địa diễn ra từ tháng 2 đến tháng 12 trong các năm 2017 - 2019 theo hai mùa: mùa mưa từ tháng 4 đến tháng 10, mùa khô từ tháng 11 đến tháng 3 năm sau).

---

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Luận án đã hệ thống hóa lịch sử nghiên cứu lớp Chân môi qua các giai đoạn trên thế giới, tại Việt Nam và riêng vùng Tây Bắc:

Tình hình nghiên cứu trên thế giới

• Giai đoạn khởi đầu (thế kỷ 18–19): Linnaeus (1776), Fabricius (1793), Leach (1814), Latreille (1827) bước đầu mô tả các loài nhưng xếp chung vào giáp xác hoặc côn trùng; Koch (1897) chính thức tách Chilopoda thành một lớp độc lập.
• Thế kỷ 20: Nghiên cứu phân loại mở rộng tại các châu lục với các công trình tiêu biểu của Attems (1903, 1912 tại New Guinea; 1928 tại Nam Phi; 1929, 1930 về hai bộ Geophilomorpha và Scolopendromorpha; 1938 tại Hawaii; 1938, 1953 về nhóm nhiều chân vùng Đông Phương); Chamberlin (1920 tại Úc; 1939 tại Đông Ấn Độ); Chamberlin & Wang (1952 tại Nhật Bản và vùng Đông Phương); Verhoeff (1937 tại Nam Phi); Matic (1973 tại Bulgaria); Lawrence (1975 tại Tây Nam Phi); Titova (1975 về họ Mecistocephalidae ở Nga); Summers (1979 tại Bắc và Trung Mỹ); Lewis (1981 xuất bản chuyên khảo về sinh thái học Chilopoda; 1986 tại Ả Rập Xê Út; 1989 tại quần đảo Virgin); Eason (1982 tại Đông Bắc Âu); Enghoff & Eason (1992 tại hang Azorean, Canary); Koch & Colles (1986 tại Úc); Pereira et al. (1994, 1995 tại Amazon); Barber (1992 về phân bố sinh cảnh tại Anh; 1996 về khóa định loại Lithobiomorpha); Jones (1998 về giống Tuoba); Schileyko & Minelli (1998 về giống Newportia).
• Thế kỷ 21: Nghiên cứu đa dạng khu hệ và tu chỉnh phân loại học phát triển mạnh: Mitić & Tomić (2002 tại Serbia); Stoev (2002 tại Bulgaria); Chao & Chang (2003 tại Đài Loan); Akkari et al. (2008 tại Tunisia; 2017 tại hang động Croatia; 2018 tại Tây Ban Nha); Geoffroy & Iorio (2009 tại Pháp); Cupul-Magaña (2010 tại Mexico); Dissanayake & Wickramasinghe (2012 tại Sri Lanka); Decker (2013 tại Singapore); Ma et al. (2014 tại Trung Quốc); Tuf et al. (2015 tại Latvia; 2016 tại Séc); Siriwut et al. (2015 tại Thái Lan; 2016 tu chỉnh giống Scolopendra ở Đông Nam Á); Dyachkov (2020 tại Tajikistan). Các tác giả mô tả taxon mới gồm Edgecombe (2003 mô tả giống Easonobius; 2007 mô tả giống Pilbarascutigera), Farzalieva et al. (2004 mô tả giống Dzhungaria), Waldock & Edgecombe (2012), Simaiakis & Edgecombe (2013), Shear (2018 mô tả giống Speleopsobius), Stojanović (2019), Pei et al. (2010–2020 tại Trung Quốc), Qiao et al. (2021).
• Nghiên cứu sinh học phân tử và phát sinh chủng loại: Sử dụng chỉ thị phân tử (gen nhân 18S rRNA, 28S rRNA; gen ty thể 16S rRNA, COI) kết hợp hình thái học: Edgecombe & Giribet (2004, 2008), Giribet & Edgecombe (2013), Vahtera et al. (2013), Siriwut et al. (2016), Ganske et al. (2021).
• Nghiên cứu nọc độc và dược tính: Yang et al. (2013) chứng minh tác dụng giảm đau của chất ức chế chọn lọc Nav1.7; Undheim et al. (2015, 2016) phân tích cấu trúc nọc độc gồm hơn 61 loại protein và 19 peptit; Vazirianzadeh et al. (2007); Fung et al.; Ma et al. về ức chế tế bào ung thư.

Tình hình nghiên cứu tại Việt Nam và Tây Bắc

• Giai đoạn trước năm 2000: Attems (1938, 1953) công bố các danh lục động vật nhiều chân Đông Dương; Schileyko (1992, 1995, 1998, 2007) khảo sát mẫu vật lưu trữ tại Bảo tàng Động vật Đại học Mát-xcơ-va, ghi nhận các loài bộ Scolopendromorpha. Nhóm tác giả trong nước nghiên cứu động vật đất cỡ trung bình có đề cập đến lớp Chân môi ở mức độ mật độ và số dạng loài: Huỳnh Thị Kim Hối và cs (2000, 2005, 2006); Nguyễn Đức Anh và cs (2004, 2005); Thái Trần Bái và cs (2007); Lê Xuân Huệ (1999); Nguyễn Văn Thuận và cs (2012, 2019).
• Giai đoạn từ năm 2010 đến trước luận án: Tran et al. (2013) tổng hợp danh lục lớp Chân môi Việt Nam gồm 71 loài và phân loài thuộc 26 giống, 13 họ, 4 bộ; Lê Xuân Sơn & Nguyễn Đức Anh (2014) tại VQG Cát Bà (14 loài); Lê Xuân Sơn và cs (2017) tại Thạch Nham, Kon Tum (14 loài); Le Xuan Son & Vu Thi Ha (2018) tại Kon Ka Kinh và Kon Chư Răng, Gia Lai (12 loài, bổ sung Otostigmus striolatus); Vu (2018); Tran et al. nâng tổng số loài đã biết ở Việt Nam lên 73 loài và phân loài.
• Tại Tây Bắc: Trước luận án, các nghiên cứu của Schileyko (1992, 1995, 1998, 2007) và Tran et al. (2013) chỉ mới ghi nhận 6 loài thuộc 2 giống (Otostigmus và Scolopendra), 1 họ (Scolopendridae), 1 bộ (Scolopendromorpha) tại Mai Châu và Mường Chà.

Khoảng trống luận án giải quyết

Luận án giải quyết khoảng trống về thiếu hụt dữ liệu điều tra toàn diện, bổ sung thành phần loài cho cả 4 bộ của lớp Chân môi tại vùng Tây Bắc; cung cấp mô tả hình thái, khóa định loại cập nhật và phân tích có hệ thống cấu trúc phân bố theo 4 dạng sinh cảnh, 4 dải độ cao, 2 mùa khí hậu và các địa bàn nghiên cứu cụ thể.

---

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Khung phân loại và nguồn tư liệu

• Khung phân loại học: Luận án áp dụng hệ thống phân loại lớp Chân môi (Chilopoda) của Minelli (2011a, 2011b).
• Tư liệu nghiên cứu: Tổng số 920 mẫu vật thuộc lớp Chân môi thu thập tại khu vực Tây Bắc qua các đợt thực địa từ năm 2017 đến năm 2019, hiện được lưu giữ tại Trung tâm Động vật đất, Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội. Nghiên cứu kế thừa dẫn liệu từ hơn 150 tài liệu tham khảo và sử dụng hơn 1.000 bức ảnh chụp cấu trúc giải phẫu và thực địa.

Phương pháp điều tra và thu thập mẫu ngoài thực địa

Nghiên cứu thiết lập 21 tuyến khảo sát tại 10 điểm thuộc 4 tỉnh Tây Bắc. Mỗi tuyến khảo sát có chiều dài khoảng 5–6 km, chiều rộng 10–15 m, đi qua các sinh cảnh đặc trưng. Mỗi điểm nghiên cứu được khảo sát lặp lại 2 lần/năm (vào mùa mưa và mùa khô) trong 2 năm.

STT	Khu vực nghiên cứu	Điểm nghiên cứu cụ thể	Số tuyến khảo sát	Dải độ cao khảo sát (m)	Sinh cảnh khảo sát
I	KBTTN Tà Xùa (Sơn La)	Xã Mường Thải, huyện Phù Yên	3 tuyến	400 – 931	KDC-ĐNN, RTN, RHG, RCG
II	KBTTN Xuân Nha (Sơn La)	Bản Khò Hồng, xã Chiềng Xuân, huyện Vân Hồ	2 tuyến	566 – 1.013	KDC-ĐNN, RTN, RHG, RCG
III	KBTTN Hang Kia - Pà Cò (Hòa Bình)	Xã Tân Sơn, huyện Mai Châu	2 tuyến	929 – 1.001	KDC-ĐNN, RTN, RHG, RCG
IV	KBTTN Thượng Tiến (Hòa Bình)	Xã Thượng Tiến, huyện Kim Bôi	2 tuyến	294 – 618	KDC-ĐNN, RTN, RHG, RCG
V-VI	KBTTN Mường Nhé (Điện Biên)	Xã Leng Su Sìn và xã Chung Chải, huyện Mường Nhé	4 tuyến	558 – 887	KDC-ĐNN, RTN, RHG, RCG
VII	Huyện Điện Biên Đông (Điện Biên)	Xã Luân Giói, huyện Điện Biên Đông	1 tuyến	610 – 637	KDC-ĐNN, RTN, RHG, RCG
VIII-IX	VQG Hoàng Liên (Lai Châu)	Xã Sơn Bình và xã Bình Lư, huyện Tam Đường	5 tuyến	969 – 2.351	KDC-ĐNN, RTN, RHG, RCG
X	Huyện Phong Thổ (Lai Châu)	Xã Sin Súi Hồ, huyện Phong Thổ	2 tuyến	1.709 – 1.885	KDC-ĐNN, RTN, RHG, RCG

Các phương pháp thu mẫu cụ thể:

• Phương pháp định tính: Thu bắt trực tiếp bằng panh, kẹp dưới thảm mục, thân cây mục, gốc cây, vỏ cây khô, kẽ đá dọc theo các tuyến khảo sát.
• Phương pháp định lượng:
  1. Phương pháp rây đất (theo Ghiliarov, 1975): Lấy mẫu tại các ô tiêu chuẩn kích thước 50 cm × 50 cm, thu gom đất và thảm mục qua rây đường kính 30 cm, mắt lưới 1 cm; phần lọt qua rây được rải trên nền trắng để thu nhặt cá thể (lặp lại 3 lần trên mỗi điểm sinh cảnh).
  2. Phương pháp bẫy đất Barber (theo Mesibov & Churchill, 2003): Sử dụng cốc nhựa dung tích 500 ml chứa cồn 75% hoặc formalin 4%, đặt 15 bẫy tại mỗi điểm đại diện sinh cảnh trong thời gian 15 ngày liên tục.
• Bảo quản mẫu: Mẫu được ngâm trong cồn 75% trong lọ thủy tinh/nhựa chuyên dụng, ghi nhãn thông tin tọa độ (đo bằng máy GPS Garmin 64SC), độ cao, sinh cảnh và thời gian thu mẫu.

Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và xử lý số liệu

• Phân tích hình thái và định loại: Sử dụng phương pháp so sánh hình thái học. Các phần phụ và cấu trúc hiển vi được giải phẫu và quan sát dưới kính lúp soi nổi Olympus SZ61 ở độ phóng đại 40–60 lần.
• Đo đạc hình thái: Sử dụng thước kẹp điện tử Mitutoyo có độ chính xác 0,1 mm để đo các chỉ số: chiều dài cơ thể, chiều dài và chiều rộng tấm đầu, chiều dài và chiều rộng các đốt chân cuối (đốt trước đùi, đốt đùi, đốt ống chân, đốt cổ chân).
• Tài liệu khóa định loại tham khảo: Dựa trên các công trình định loại chuẩn của Lewis (1981), Attems (1929, 1930, 1938, 1953), Schileyko (1992, 1995, 2007), Chao & Chang (2003, 2008), Bonato & Minelli (2004, 2009, 2010), Bonato et al. (2012, 2014, 2017), Siriwut et al. (2015, 2016), Ma et al. (2007, 2008, 2009, 2014), Pei et al. (2011), Qiao et al. (2021).
• Xử lý số liệu: Số liệu được tổng hợp trên Microsoft Excel 2010. Tính toán mức độ tương đồng thành phần loài giữa các sinh cảnh, đai độ cao và địa bàn bằng chỉ số tương đồng Sorensen ($SI$): $$SI = \frac{2C}{A + B} \times 100%$$ (Trong đó: $C$ là số loài xuất hiện đồng thời ở cả hai khu vực A và B; $A$ là số loài ghi nhận ở khu vực A; $B$ là số loài ghi nhận ở khu vực B).

---

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1. Tổng quan về vấn đề nghiên cứu

Chương 1 tổng thuật các nghiên cứu về phân loại học, đa dạng sinh học, phân bố sinh thái và ứng dụng hoạt chất từ nọc độc của lớp Chân môi trên thế giới, tại Việt Nam và khu vực Tây Bắc. Đồng thời, chương này khái quát các điều kiện tự nhiên (vị trí địa lý từ 20°16’B đến 22°58’B, địa hình hiểm trở với các dãy núi cao như Hoàng Liên Sơn, Sông Mã, khí hậu nhiệt đới gió mùa núi cao với lượng mưa bình quân lớn, mạng lưới thủy văn sông Đà và sông Mã có mật độ 1,6 km/km², các nhóm đất feralit và mùn alít) cùng đặc điểm kinh tế - xã hội (mật độ dân số bình quân 88 người/km², kinh tế nông - lâm nghiệp chiếm chủ đạo) tại vùng Tây Bắc.

Chương 2. Địa điểm, thời gian, tư liệu và phương pháp nghiên cứu

Chương 2 trình bày chi tiết về 10 địa bàn khảo sát với 21 tuyến điều tra tại các tỉnh Sơn La, Hòa Bình, Điện Biên, Lai Châu; lịch trình thu mẫu từ tháng 12/2017 đến tháng 12/2020; nguồn 920 mẫu vật lưu giữ tại Trường Đại học Sư phạm Hà Nội; quy trình thu mẫu định tính, định lượng (bẫy bả Barber, rây đất ô tiêu chuẩn); kỹ thuật giải phẫu hiển vi bằng kính lúp Olympus SZ61; quy cách đo đạc thước kẹp Mitutoyo và phương pháp tính toán chỉ số Sorensen.

Chương 3: Kết quả và thảo luận

1. Cấu trúc thành phần loài và các bậc phân loại

Từ 920 cá thể thu thập được, luận án xác định được 45 loài và phân loài thuộc 17 giống, 8 họ, 4 bộ lớp Chân môi tại Tây Bắc.

STT	Họ	Số giống	Tỷ lệ giống (%)	Số loài/phân loài	Tỷ lệ loài (%)
1	Scutigeridae	2	11,76	2	4,44
2	Henicopidae	1	5,88	2	4,44
3	Lithobiidae	3	17,65	7	15,56
4	Cryptopidae	2	11,76	3	6,67
5	Scolopendridae	5	29,41	17	37,78
6	Scolopocryptopidae	1	5,88	3	6,67
7	Mecistocephalidae	2	11,76	7	15,56
8	Linotaeniidae	1	5,88	4	8,89
Tổng	8 họ	17	100,00	45	100,00

Cơ cấu theo bộ:

• Bộ Scolopendromorpha phong phú nhất với 23 loài và phân loài (chiếm 51,11%), 8 giống (47,06%), 3 họ (37,50%).
• Bộ Geophilomorpha có 11 loài (chiếm 24,44%), 3 giống (17,65%), 2 họ (25,00%).
• Bộ Lithobiomorpha có 9 loài (chiếm 20,00%), 4 giống (23,53%), 2 họ (25,00%).
• Bộ Scutigeromorpha có 2 loài (chiếm 4,44%), 2 giống (11,76%), 1 họ (12,50%).

Cơ cấu theo giống:

• Giống Otostigmus có số lượng lớn nhất với 9 loài/phân loài (chiếm 20,00%).
• Các giống Scolopendra, Tygarrup, Strigamia đều có 4 loài (mỗi giống chiếm 8,89%).
• Các giống Scolopocryptops, Lithobius, Mecistocephalus đều có 3 loài (mỗi giống chiếm 6,67%).
• Các giống Cryptops, Rhysida, Cermatobius, Australobius, Bothropolys đều có 2 loài (mỗi giống chiếm 4,44%).
• Các giống có 1 loài gồm Thereuopoda, Thereuonema, Paracryptops, Alluropus, Ethmostigmus (mỗi giống chiếm 2,22%).

Danh mục 45 loài và phân loài ghi nhận tại Tây Bắc:
- Bộ Scutigeromorpha: Thereuopoda longicornis, Thereuonema sp.
- Bộ Lithobiomorpha: Cermatobius longicornis, Cermatobius martensii, Australobius scabrior, Australobius semperi, Bothropolys imaharensis, Bothropolys rugosus, Lithobius (Lithobius) modicus, Lithobius (Monotarsobius) fuscus, Lithobius (Chinobius) sp.
- Bộ Scolopendromorpha: Cryptops (Cryptops) doriae, Cryptops (Trigonocryptops) spinipes, Paracryptops indicus, Alluropus demangei, Ethmostigmus rubripes spinosus, Otostigmus aculeatus, Otostigmus amballae, Otostigmus astenus, Otostigmus loriae loriae, Otostigmus multidens multidens, Otostigmus politus politus, Otostigmus reservatus, Otostigmus scaber, Otostigmus voprosus, Rhysida longipes, Rhysida nuda, Scolopendra calcarata, Scolopendra gracillima sternostriata, Scolopendra subspinipes, Scolopendra dehaani, Scolopocryptops melanostomus, Scolopocryptops rubiginosus, Scolopocryptops spinicaudus.
- Bộ Geophilomorpha: Mecistocephalus glabridorsalis, Mecistocephalus mikado, Mecistocephalus punctifrons, Tygarrup crassignathus, Tygarrup javanicus, Tygarrup singaporiensis, Tygarrup sp., Strigamia bicolor, Strigamia svenhedini, Strigamia sp.1, Strigamia sp.2.

2. Các phát hiện mới về phân loại học

• Bổ sung cho khu hệ Việt Nam: 2 giống mới gồm Thereuonema Verhoeff, 1904 và Cermatobius Haase, 1885; 11 loài mới ghi nhận gồm Cermatobius martensii, Cermatobius longicornis, Australobius scabrior, Bothropolys imaharensis, Bothropolys rugosus, Mecistocephalus glabridorsalis, Mecistocephalus punctifrons, Tygarrup crassignathus, Tygarrup singaporiensis, Strigamia bicolor, Strigamia svenhedini.
• Bổ sung cho khu hệ Tây Bắc: Bổ sung 3 bộ (Scutigeromorpha, Lithobiomorpha, Geophilomorpha), 7 họ, 15 giống, 34 loài và phân loài so với danh lục trước đây.
• Các taxon nghi ngờ là loài mới cho khoa học: 5 taxon xác định đến cấp giống và phân giống gồm Thereuonema sp., Lithobius (Chinobius) sp., Tygarrup sp., Strigamia sp.1, Strigamia sp.2.

3. Khóa định loại các bộ lớp Chân môi tại Tây Bắc

Luận án xây dựng khóa định loại lưỡng phân cho các bộ ghi nhận tại khu vực nghiên cứu:

• 1. Cơ thể có 15 đốt mang chân bò $\rightarrow$ 2
  • Cơ thể có từ 21 đốt mang chân bò trở lên $\rightarrow$ 3
• 2. Có 7 tấm lưng trên cơ thể, lỗ thở nằm ở mặt lưng $\rightarrow$ Bộ Scutigeromorpha
  • Có 15 tấm lưng trên cơ thể, lỗ thở nằm ở mặt bên $\rightarrow$ Bộ Lithobiomorpha
• 3. Cơ thể có 21 hoặc 23 đốt mang chân bò, có mắt hoặc không có mắt $\rightarrow$ Bộ Scolopendromorpha
  • Cơ thể có nhiều hơn 29 đốt mang chân bò, hoàn toàn không có mắt $\rightarrow$ Bộ Geophilomorpha

4. Đặc điểm phân bố

• Phân bố theo sinh cảnh: Thành phần loài phân bố không đều giữa 4 dạng sinh cảnh. Sinh cảnh rừng cây gỗ (RCG) có độ che phủ cao, thảm mục dày, độ ẩm thích hợp và nguồn thức ăn dồi dào ghi nhận số lượng loài phong phú nhất; tiếp theo là rừng hỗn giao (RHG), rừng tre nứa (RTN), và thấp nhất tại khu dân cư và đất nông nghiệp (KDC-ĐNN).
• Phân bố theo dải độ cao: Các dải độ cao thấp và trung bình (<600 m và 600 – <1.000 m) có số lượng loài và cá thể phong phú hơn so với dải độ cao trên 1.600 m.
• Phân bố theo mùa: Mùa mưa (từ tháng 4 đến tháng 10) có số lượng cá thể và số loài bắt gặp cao hơn rõ rệt so với mùa khô (từ tháng 11 đến tháng 3 năm sau) do điều kiện ẩm độ và nguồn thức ăn phong phú.
• Phân bố theo địa danh: VQG Hoàng Liên, KBTTN Mường Nhé và KBTTN Tà Xùa ghi nhận tính đa dạng thành phần loài cao, phản ánh mối tương quan với diện tích rừng tự nhiên còn nguyên vẹn.

---

Kết quả và những đóng góp mới

Đóng góp về mặt khoa học và lý luận

1. Cập nhật và hoàn thiện danh lục thành phần loài của lớp Chân môi (Chilopoda) ở vùng Tây Bắc với 45 loài và phân loài thuộc 17 giống, 8 họ, 4 bộ từ việc phân tích 920 mẫu vật thực địa.
2. Ghi nhận mới cho khu hệ Chân môi Việt Nam 2 giống (Thereuonema, Cermatobius) và 11 loài (Cermatobius martensii, C. longicornis, Australobius scabrior, Bothropolys imaharensis, B. rugosus, Mecistocephalus glabridorsalis, M. punctifrons, Tygarrup crassignathus, T. singaporiensis, Strigamia bicolor, Strigamia svenhedini).
3. Bổ sung cho khu vực Tây Bắc 3 bộ, 7 họ, 15 giống, 34 loài và phân loài.
4. Mô tả đặc điểm hình thái định loại, xây dựng hệ thống khóa định loại lưỡng phân chi tiết đến cấp loài và phân loài cho toàn bộ các taxon Chân môi tại Tây Bắc kèm hình ảnh minh họa; mô tả chi tiết 5 taxon tiềm năng là loài mới cho khoa học (Thereuonema sp., Lithobius (Chinobius) sp., Tygarrup sp., Strigamia sp.1, Strigamia sp.2).
5. Cung cấp bộ dữ liệu định lượng và định tính về sự phân bố của lớp Chân môi theo 4 dạng sinh cảnh, 4 dải độ cao, 2 mùa khí hậu và 10 địa bàn nghiên cứu tại Tây Bắc.

Đóng góp về mặt thực tiễn và kiến nghị

1. Cung cấp dẫn liệu khoa học trực tiếp phục vụ công tác quy hoạch, quản lý và bảo tồn đa dạng sinh học tại các Vườn quốc gia và Khu bảo tồn thiên nhiên vùng Tây Bắc.
2. Thiết lập bộ mẫu vật chuẩn gồm 920 mẫu lưu trữ tại Trung tâm Động vật đất, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội phục vụ công tác nghiên cứu chuyên sâu và giảng dạy học phần Động vật học không xương sống, Đa dạng sinh học.
3. Kiến nghị tăng cường bảo vệ các sinh cảnh rừng tự nhiên, đặc biệt là rừng cây gỗ và rừng hỗn giao trên núi cao; tiếp tục phân tích sinh học phân tử để xác định chính xác vị trí phân loại của 5 taxon chưa định danh loài.

---

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

• Hạn chế: Nghiên cứu phân loại trong luận án chủ yếu dựa trên phương pháp hình thái học so sánh và giải phẫu hiển vi truyền thống; chưa áp dụng các chỉ thị sinh học phân tử (như giải trình tự các đoạn gen COI, 16S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA) để kiểm chứng vị trí phân loại và mối quan hệ phát sinh chủng loại. Có 5 taxon mới chỉ xác định được đến cấp giống và phân giống do số lượng mẫu vật thu được còn ít hoặc đặc điểm hình thái chưa đủ để định danh loài chính xác.
• Hướng nghiên cứu tiếp:
  1. Thu thập thêm mẫu vật tại các vùng sinh cảnh đặc thù hoặc dải độ cao trên 2.000 m chưa được khảo sát triệt để.
  2. Kết hợp phân tích sinh học phân tử (DNA barcoding và phân tích đa gen) để giám định chính xác 5 taxon (Thereuonema sp., Lithobius (Chinobius) sp., Tygarrup sp., Strigamia sp.1, Strigamia sp.2) nhằm công bố loài mới cho khoa học.
  3. Mở rộng nghiên cứu độc tính học và các hợp chất có hoạt tính sinh học từ nọc độc của các loài rết phổ biến tại Tây Bắc phục vụ y dược học.

---

Giá trị tham khảo

• Đối với nghiên cứu sinh và nhà phân loại học động vật: Cung cấp khóa định loại chi tiết, các chỉ số đo đạc hình thái chính xác đến 0,1 mm, đặc điểm giải phẫu các phần phụ (tấm đầu, râu, chân hàm, tấm ngực, chân cuối, cơ quan sinh sản) làm tài liệu tra cứu chuẩn cho lớp Chân môi tại Việt Nam và khu vực Đông Nam Á.
• Đối với giảng viên và cơ sở đào tạo đại học/sau đại học: Làm tài liệu tham khảo chuyên ngành cho các học phần Động vật học không xương sống, Sinh thái học đất, Phương pháp nghiên cứu đa dạng sinh vật; đồng thời khai thác bộ sưu tập mẫu vật thực tế tại Trường Đại học Sư phạm Hà Nội.
• Đối với cán bộ quản lý bảo tồn thiên nhiên: Cung cấp số liệu định lượng về mức độ đa dạng sinh học, tính tương đồng sinh cảnh và đặc điểm phân bố mùa/độ cao, hỗ trợ xây dựng kế hoạch bảo tồn hệ sinh thái rừng tại các VQG Hoàng Liên, KBTTN Mường Nhé, KBTTN Tà Xùa, KBTTN Xuân Nha, KBTTN Hang Kia - Pà Cò, KBTTN Thượng Tiến.

---

Câu hỏi thường gặp

1. Luận án đã ghi nhận bao nhiêu loài thuộc lớp Chân môi tại Tây Bắc và có bao nhiêu phát hiện mới cho khu hệ Việt Nam?

Luận án ghi nhận 45 loài và phân loài thuộc 17 giống, 8 họ, 4 bộ từ 920 mẫu vật thu thập được. Trong đó, có 2 giống mới (Thereuonema, Cermatobius) và 11 loài mới ghi nhận cho hệ động vật Việt Nam, cùng 5 taxon nghi ngờ là loài mới cho khoa học đang được tiếp tục phân tích.

2. Bộ và họ nào chiếm ưu thế lớn nhất về số lượng loài trong khu vực nghiên cứu?

Bộ Scolopendromorpha chiếm ưu thế lớn nhất với 23 loài/phân loài (chiếm 51,11% tổng số loài), 8 giống (47,06%) và 3 họ (37,50%). Ở cấp họ, họ Scolopendridae đa dạng nhất với 5 giống (29,41%) và 17 loài/phân loài (37,78%). Ở cấp giống, giống Otostigmus có độ đa dạng loài cao nhất với 9 loài/phân loài (20,00%).

3. Luận án đã sử dụng những phương pháp thu thập mẫu thực địa nào?

Nghiên cứu kết hợp hai nhóm phương pháp:

• Phương pháp định tính: Thu bắt trực tiếp bằng panh, kẹp dưới thảm mục, vỏ cây, thân cây mục, kẽ đá trên 21 tuyến khảo sát (dài 5–6 km, rộng 10–15 m).
• Phương pháp định lượng: Phương pháp rây đất theo Ghiliarov (1975) trên ô tiêu chuẩn 50 cm × 50 cm (lặp lại 3 lần/điểm) và phương pháp bẫy đất Barber (Mesibov & Churchill, 2003) sử dụng cốc nhựa 500 ml chứa cồn 75% hoặc formalin 4% (15 bẫy/điểm, đặt trong 15 ngày).

4. Bốn bộ của lớp Chân môi ghi nhận tại Tây Bắc được phân biệt qua những đặc điểm hình thái cơ bản nào?

Theo khóa định loại trong luận án:

• Bộ Scutigeromorpha: Có 15 đốt mang chân bò, 7 tấm lưng trên cơ thể, lỗ thở nằm ở mặt lưng.
• Bộ Lithobiomorpha: Có 15 đốt mang chân bò, 15 tấm lưng trên cơ thể, lỗ thở nằm ở mặt bên.
• Bộ Scolopendromorpha: Có 21 hoặc 23 đốt mang chân bò, có mắt hoặc không có mắt.
• Bộ Geophilomorpha: Có từ 29 đốt mang chân bò trở lên, hoàn toàn không có mắt.

5. Sự phân bố của lớp Chân môi tại Tây Bắc thể hiện đặc điểm gì theo sinh cảnh và mùa?

Thành phần loài phong phú nhất ở sinh cảnh rừng cây gỗ (RCG) nhờ lớp thảm mục dày, độ ẩm cao và nguồn thức ăn dồi dào, giảm dần qua rừng hỗn giao (RHG), rừng tre nứa (RTN) và thấp nhất ở khu dân cư - đất nông nghiệp (KDC-ĐNN). Về thời gian, số lượng loài và cá thể xuất hiện vào mùa mưa (tháng 4 đến tháng 10) cao hơn rõ rệt so với mùa khô (tháng 11 đến tháng 3 năm sau).

---

Kết luận

Luận án tiến sĩ của tác giả Nguyễn Đức Hùng đã giải quyết khoảng trống dữ liệu về lớp Chân môi (Chilopoda) tại vùng Tây Bắc, Việt Nam thông qua việc điều tra, thu thập và phân tích 920 mẫu vật thực địa. Công trình đã xác định 45 loài và phân loài thuộc 17 giống, 8 họ, 4 bộ; ghi nhận bổ sung cho hệ động vật Việt Nam 2 giống và 11 loài; bổ sung cho Tây Bắc 3 bộ, 7 họ, 15 giống, 34 loài/phân loài; đồng thời chỉ ra 5 taxon có tiềm năng là loài mới cho khoa học. Các dữ liệu về hình thái định loại, khóa phân loại lưỡng phân cùng quy luật phân bố theo 4 dạng sinh cảnh, 4 dải độ cao và 2 mùa khí hậu là cơ sở khoa học phục vụ nghiên cứu phân loại học động vật đất và công tác bảo tồn đa dạng sinh học tại khu vực Tây Bắc.

Trích đoạn nội dung tài liệu

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LỚP CHÂN MÔI (CHILOPODA) 1. Tình hình nghiên cứu lớp Chân môi trên thế giới Nghiên cứu về phân loại và đa dạng Lớp Chân môi (Chilopoda) là nhóm động vật thuộc phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Arthropoda).

Hầu hết trong số chúng là động vật ăn thịt có vai trò quan trọng trong chuỗi lưới thức ăn của hệ sinh thái. Ngoài ra, nọc độc của nhóm động vật này hứa hẹn trở thành một loại thuốc giảm đau thay thế morphine đang được sử dụng trong y học, điều này được thể hiện trong một nghiên cứu của Yang et al. (2013), kết quả đã cho thấy tác dụng giảm đau của chất ức chế chọn lọc Nav1.7 từ nọc độc của một số loài thuộc lớp Chân môi có tác dụng vượt trội so với morphine thông thường [137]. Cho đến nay, trên thế giới đã ghi nhận được hơn 3.000 loài thuộc 24 họ, 5 bộ, tuy nhiên theo ước tính của các nhà khoa học có thể có hơn 8.000 loài hiện đang có trong tự nhiên [74], [94].

Nghiên cứu về lớp Chân môi bắt đầu từ cuối thế kỉ 18. Tuy nhiên, ban đầu lớp Chân môi chưa được xếp thành một lớp riêng mà xếp cùng với các nhóm chân khớp khác như lớp Giáp xác, lớp Côn trùng. Những tác giả đặt nền móng đầu tiên cho việc nghiên cứu lớp Chân môi có thể kể đến Linnaeus (1776), Fabricius (1793), Leach (1814), Latreille (1827)… Mãi đến năm 1897, Koch mới xếp chúng là một lớp độc lập [95]. Trong thế kỷ 20 các nghiên cứu về phân loại và đa dạng lớp Chân môi được quan tâm, chú ý nhiều hơn.

Các công trình công bố trên khắp các châu lục. Có thể kể một số công trình quan trọng như: Attems (1903, 1912) đưa ra danh sách gồm 26 loài thuộc lớp Chân môi ở Niu Ghi-nê [142], [143]; Chamberlin (1920) nghiên cứu về thành phần loài lớp Chân môi ở vùng châu Úc và công bố danh sách gồm 201 loài thuộc 5 bộ, đặc biệt là bộ Craterostigmomorpha chỉ bắt gặp ở vùng này [39]; Attems (1928) về thành phần loài lớp Chân môi ở Nam Phi với danh sách gồm 84 loài [27]; Attems (1929, 1930) nghiên cứu về hai bộ Geophilomorpha và luan an 5 Scolopendromorpha [144], [145]; cũng là Attems (1938) nghiên cứu thành phần loài lớp Chân môi quần đảo Ha-oai gồm 63 loài [147]; Veroeff (1937) đã mô tả và lập khóa định loại 11 loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Geophilomorpha ở Nam Phi [133]; Matic (1973) khi nghiên cứu các loài thuộc lớp Chân môi chủ yếu thuộc hai bộ Geophilomorpha và Lithobipmorpha đã đưa ra danh lục gồm 11 loài ở Bun-ga-ri [140]; Lawrence (1975) dựa trên một số các công tình nghiên cứu trước đã công bố danh sách và lập khóa định loại 25 loài thuộc lớp Chân môi ở Tây-Nam châu Phi [73]; Titova (1975) đã công bố danh sách loài, khóa định loại đến loài thuộc họ Mecistocephalidae, bộ Geophilomorpha ở nước Nga [122]; Summers (1979) đã đưa ra danh sách, đặc điểm nhận dạng các bộ và lập khóa định loại 51 loài thuộc lớp Chân môi ở vùng Bắc và Trung Mỹ [121]… Lewis (1981) sau nhiều công trình nghiên cứu đã xuất bản cuốn sách về sinh thái học của lớp Chân môi, trong đó mô tả chi tiết vòng đời và các hoạt động sống của chúng [74]; Eason (1982) đã tổng quan và lập khóa định loại 37 loài thuộc bộ Lithobiomorpha ở Đông Bắc châu Âu [49]; Lewis (1989) nghiên cứu các loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Scolopendromorpha ở quần đảo Virgin, Mỹ đã đưa ra danh sách và mô tả 5 loài [77]; Enghoff & Eason (1992) đã thông kê và mô tả nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha từ hang Azorean, đảo Canary (Tây Ba Nha) [56]; Koch và Colles (1986) đã lập 32 đặc điểm nhận dạng của 35 loài thuộc 9 giống thuộc bộ Scolopendromorpha ở nước Úc [71]; Lewis (1986) đã mô tả và lập khóa định loại gồm 8 loài thuộc lớp Chân môi ở Ả Rập Xê Út [76]; Pereira et al. (1994, 1995) mô tả 1 giống mới và nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha ở Amazoninan, bên cạnh đó ông cũng đã tu chỉnh lại bậc phân loại một số loài; Barber (1996) đã xây dựng khóa định loại các loài thuộc bộ Lithobiomorpha ở nước Anh [29]; Jones (1998) đã kiểm tra lại giống Tuoba ở vùng châu Úc và đã mô tả 4 loài mới thuộc giống này [69]; Schileyko & Minell (1998) đã tổng quan lại các loài thuộc giống Newportia, mô tả loài mới và lập bảng đặc điểm nhận dạng 31 loài thuộc giống này [109]… Còn tại châu Á, giai đoạn này cũng đã có một số công trình nghiên cứu về thành phần loài lớp Chân môi ở các địa điểm khác nhau. Có thể kể một số công luan an 6 trình như: Attems (1938, 1953) nghiên cứu về nhóm nhiều chân ở vùng Đông Phương, kết quả ghi nhận được 67 loài và phân loài thuộc lớp Chân môi [146], [148]; Chamberlin (1939) dựa trên các mẫu thu được ở phía Đông Ấn Độ đã công bố danh sách 23 loài ở khu vực này, trong đó có nhiều loài mới cho khoa học [40]; Chamberlin & Wang (1952) đã đưa ra danh sách thành phần loài thuộc lớp Chân môi ở Nhật Bản và vùng Đông Phương, kết quả đã ghi nhận 54 loài và phân loài, thuộc 14 họ, 4 bộ [41].

Bước sang thế kỷ 21, đây là thời kỳ phát triển mạnh mẽ các nghiên cứu về lớp Chân môi. Kế thừa và tiếp tục phát triển các kết quả đã có, nhiều tác giả đã nghiên cứu, hệ thống hóa và tổng kết khá chi tiết về thành phần loài lớp Chân môi ở nhiều nơi trên thế giới, đóng góp trong giai đoạn này có thể nhắc đến một số công trình như; Mitíc & Tomíc (2002) đã công bố thành phần loài lớp Chân môi Xéc-bi-a gồm 42 loài [96]; Stoev (2002) về thành phần loài lớp Chân môi ở Bun-ga-ri gồm 105 loài và phân loài thuộc 19 giống, 10 họ, 4 bộ [119]; Akkari et al. (2008) đã mô tả chi tiết các loài thuộc Scolopendromorpha của Tuy-ni-di với 8 loài ghi nhận được [24]; Geoffroy & Lorio (2009) đã cập nhật danh lục loài thuộc lớp Chân môi tại Pháp gồm 145 loài [61]; Cupul-Magaña (2010) công bố luan an 7 danh lục gồm 175 loài thuộc lớp Chân môi ở Mê-xi-cô [45]; Tuf et al. (2015) đã công bố danh lục loài thuộc lớp Chân môi của Lithuania (Lát-vi-a) với 20 loài, trong đó có 12 loài thuộc bộ Lithobiomorpha và 8 loài thuộc bộ Geopilomorpha [126]; cũng là Tuf et al.

(2016) sau khi nghiên cứu tổng hợp các tài liệu cũng như các mẫu vật thu được tại Cộng hòa Séc đã công bố danh lục loài thuộc lớp Chân môi tại đây với 72 loài [127]; Nefediev et al. Song song với các nghiên cứu ở các châu lục khác, các nghiên cứu thành phần loài lớp Chân môi ở châu Á trong đó có khu vực Đông Nam Á cũng phát triển mạnh trong thời kỳ này, có thể kể đến một số công trình như: Ishii (2000) tiếp tục mô tả nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha ở châu Á [68]; Chao & Chang (2003) dựa trên hơn 300 mẫu lớp Chân môi thu thập được từ 100 địa điểm trên đảo đã công bố danh lục gồm 16 loài và phân loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Scolopendromorpha ở Đài Loan [42]; Bonato et al. (2004, 2005) đã tiến hành nghiên cứu tại bán đảo Ấn Độ, Lát-vi-a đã công bố danh lục các loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Geophilomorpha ở ở Lát-vi-a có 10 loài, ở bán đảo Ấn Độ có 8 loài thuộc họ Mecistocephalidae, bộ Geophilomorpha [31], [30], [32]; Dissanayake & Wickramasinghe (2012) công bố danh sách thành phần loài lớp Chân môi ở Xri Lan-ca (Nam Á) gồm 19 loài thuộc 6 họ, 4 bộ [47]; Decker (2013) đã tổng hợp và đưa ra danh lục các loài thuộc lớp Chân môi ở Xing-ga-po gồm 29 loài thuộc 6 họ, 4 bộ [46]; Ma et al. (2014) công bố danh lục loài lớp Chân môi thuộc bộ Lithobiomorpha ở Trung Quốc gồm 68 loài thuộc 15 giống và phân giống, 2 họ [88]; Siriwut et al.

(2015) đã đưa ra danh lục các loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Scolopendromỏpha ở Thái Lan gồm 19 loài thuộc 9 giống, 2 họ [116]; Dyachkov (2020) công bố thông tin mới về lớp Chân môi ở Ta-gi-ki-xtan (Trung Á) gồm 10 loài, thuộc 6 giống, 4 họ, 3 bộ [48]; … luan an 8 Đây cũng là giai đoạn các nghiên cứu tu chỉnh phân loại học của các loài thuộc lớp Chân môi cũng được thực hiện nhiều hơn. Có thể kể đến một số công trình: Lewis (2002, 2003, 2004, 2010) về giống Otostigmus và Arthrorhabdus (Scolopendromorpha) [79], [80], [82]; Siriwut et al. (2016) về giống Scolopendra ở Đông Nam Á [117]… Bên cạnh đó là các nghiên cứu về phát hiện và mô tả các taxon mới. Trong khoảng những năm đầu của thế kỷ 21 đến nay đã có hàng chục loài mới và giống mới được phát hiện.

Nổi bật là các công bố của các tác giả như Edgecombe (2003), ông đã mô tả một giống mới là Easonobius thuộc bộ Lithobiomorpha với hai loài tại quần đảo New Caledonia [52]; Farzalieva et al. (2004) đã mô tả một giống mới là Dzhungaria thuộc bộ Lithobiomorpha ở phía Đông Ca-dắc-xtan với 1 loài mới [57]; Edgecombe et al. (2007) mô tả một giống mới thuộc bộ Scutigeromorpha ở Úc là Pilbarascutigera[54]; năm 2012, cũng thuộc thành phần loài lớp Chân môi của Úc, Waldock & Edgecombe đã mô tả một giống mới thuộc bộ Scolopendromorpha với một loài mới ghi nhận được [135]; Simaiakis & Edgecombe (2013) mô tả một loài mới thuộc giống Otostigmus thuộc bộ Scolopendromorpha sau khi phân tích lại các mẫu vật lưu giữ tại bảo tàng lịch sử tự nhiên Anh [115]; Akkari et al. (2017), mô tả một loài mới thu thập từ các hang động ở C'roát-chi-a [25]; Zuev (2017) công bố 2 loài mới ở phía Bắc Cáp-ca nước Nga [139]; Akkar et al.

(2018) với hai loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha cho thành phần loài lớp Chân môi đảo La Palma (Tây Ba Nha) [26]; năm 2018 là giống Speleopsobius của bộ Lithobiomorpha đã được Shear mô tả ở khu vực Nam Mỹ [113]; Stojanović (2019) công bố 1 loài mới Geophilus serbicus sp. từ bán đảo Ban-căng [120]. Khu vực châu Á nói chung và Đông Nam Á nói riêng cũng có nhiều loài mới được ghi nhận trong thời kỳ này, có thể kể đến một số công trình như: Pei et al. (2010, 2011, 2018, 2019, 2020) đã mô tả nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha từ Trung Quốc [99], [100], [101], [102], [103]; Siriwut et al.

(2016) sau khi tiến hành nghiên cứu tại khu vực Đông Nam Á đã mô tả một loài mới thuộc bộ Scolopendromorpha từ Lào [117]; Chao et al. (2018) công bố một loài mới từ Đài luan an 9 Loan [44]; Qiao et al.