CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LỚP CHÂN MÔI (CHILOPODA) 1. Tình hình nghiên cứu lớp Chân môi trên thế giới Nghiên cứu về phân loại và đa dạng Lớp Chân môi (Chilopoda) là nhóm động vật thuộc phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Arthropoda).
Hầu hết trong số chúng là động vật ăn thịt có vai trò quan trọng trong chuỗi lưới thức ăn của hệ sinh thái. Ngoài ra, nọc độc của nhóm động vật này hứa hẹn trở thành một loại thuốc giảm đau thay thế morphine đang được sử dụng trong y học, điều này được thể hiện trong một nghiên cứu của Yang et al. (2013), kết quả đã cho thấy tác dụng giảm đau của chất ức chế chọn lọc Nav1.7 từ nọc độc của một số loài thuộc lớp Chân môi có tác dụng vượt trội so với morphine thông thường [137]. Cho đến nay, trên thế giới đã ghi nhận được hơn 3.000 loài thuộc 24 họ, 5 bộ, tuy nhiên theo ước tính của các nhà khoa học có thể có hơn 8.000 loài hiện đang có trong tự nhiên [74], [94].
Nghiên cứu về lớp Chân môi bắt đầu từ cuối thế kỉ 18. Tuy nhiên, ban đầu lớp Chân môi chưa được xếp thành một lớp riêng mà xếp cùng với các nhóm chân khớp khác như lớp Giáp xác, lớp Côn trùng. Những tác giả đặt nền móng đầu tiên cho việc nghiên cứu lớp Chân môi có thể kể đến Linnaeus (1776), Fabricius (1793), Leach (1814), Latreille (1827)… Mãi đến năm 1897, Koch mới xếp chúng là một lớp độc lập [95]. Trong thế kỷ 20 các nghiên cứu về phân loại và đa dạng lớp Chân môi được quan tâm, chú ý nhiều hơn.
Các công trình công bố trên khắp các châu lục. Có thể kể một số công trình quan trọng như: Attems (1903, 1912) đưa ra danh sách gồm 26 loài thuộc lớp Chân môi ở Niu Ghi-nê [142], [143]; Chamberlin (1920) nghiên cứu về thành phần loài lớp Chân môi ở vùng châu Úc và công bố danh sách gồm 201 loài thuộc 5 bộ, đặc biệt là bộ Craterostigmomorpha chỉ bắt gặp ở vùng này [39]; Attems (1928) về thành phần loài lớp Chân môi ở Nam Phi với danh sách gồm 84 loài [27]; Attems (1929, 1930) nghiên cứu về hai bộ Geophilomorpha và luan an 5 Scolopendromorpha [144], [145]; cũng là Attems (1938) nghiên cứu thành phần loài lớp Chân môi quần đảo Ha-oai gồm 63 loài [147]; Veroeff (1937) đã mô tả và lập khóa định loại 11 loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Geophilomorpha ở Nam Phi [133]; Matic (1973) khi nghiên cứu các loài thuộc lớp Chân môi chủ yếu thuộc hai bộ Geophilomorpha và Lithobipmorpha đã đưa ra danh lục gồm 11 loài ở Bun-ga-ri [140]; Lawrence (1975) dựa trên một số các công tình nghiên cứu trước đã công bố danh sách và lập khóa định loại 25 loài thuộc lớp Chân môi ở Tây-Nam châu Phi [73]; Titova (1975) đã công bố danh sách loài, khóa định loại đến loài thuộc họ Mecistocephalidae, bộ Geophilomorpha ở nước Nga [122]; Summers (1979) đã đưa ra danh sách, đặc điểm nhận dạng các bộ và lập khóa định loại 51 loài thuộc lớp Chân môi ở vùng Bắc và Trung Mỹ [121]… Lewis (1981) sau nhiều công trình nghiên cứu đã xuất bản cuốn sách về sinh thái học của lớp Chân môi, trong đó mô tả chi tiết vòng đời và các hoạt động sống của chúng [74]; Eason (1982) đã tổng quan và lập khóa định loại 37 loài thuộc bộ Lithobiomorpha ở Đông Bắc châu Âu [49]; Lewis (1989) nghiên cứu các loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Scolopendromorpha ở quần đảo Virgin, Mỹ đã đưa ra danh sách và mô tả 5 loài [77]; Enghoff & Eason (1992) đã thông kê và mô tả nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha từ hang Azorean, đảo Canary (Tây Ba Nha) [56]; Koch và Colles (1986) đã lập 32 đặc điểm nhận dạng của 35 loài thuộc 9 giống thuộc bộ Scolopendromorpha ở nước Úc [71]; Lewis (1986) đã mô tả và lập khóa định loại gồm 8 loài thuộc lớp Chân môi ở Ả Rập Xê Út [76]; Pereira et al. (1994, 1995) mô tả 1 giống mới và nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha ở Amazoninan, bên cạnh đó ông cũng đã tu chỉnh lại bậc phân loại một số loài; Barber (1996) đã xây dựng khóa định loại các loài thuộc bộ Lithobiomorpha ở nước Anh [29]; Jones (1998) đã kiểm tra lại giống Tuoba ở vùng châu Úc và đã mô tả 4 loài mới thuộc giống này [69]; Schileyko & Minell (1998) đã tổng quan lại các loài thuộc giống Newportia, mô tả loài mới và lập bảng đặc điểm nhận dạng 31 loài thuộc giống này [109]… Còn tại châu Á, giai đoạn này cũng đã có một số công trình nghiên cứu về thành phần loài lớp Chân môi ở các địa điểm khác nhau. Có thể kể một số công luan an 6 trình như: Attems (1938, 1953) nghiên cứu về nhóm nhiều chân ở vùng Đông Phương, kết quả ghi nhận được 67 loài và phân loài thuộc lớp Chân môi [146], [148]; Chamberlin (1939) dựa trên các mẫu thu được ở phía Đông Ấn Độ đã công bố danh sách 23 loài ở khu vực này, trong đó có nhiều loài mới cho khoa học [40]; Chamberlin & Wang (1952) đã đưa ra danh sách thành phần loài thuộc lớp Chân môi ở Nhật Bản và vùng Đông Phương, kết quả đã ghi nhận 54 loài và phân loài, thuộc 14 họ, 4 bộ [41].
Bước sang thế kỷ 21, đây là thời kỳ phát triển mạnh mẽ các nghiên cứu về lớp Chân môi. Kế thừa và tiếp tục phát triển các kết quả đã có, nhiều tác giả đã nghiên cứu, hệ thống hóa và tổng kết khá chi tiết về thành phần loài lớp Chân môi ở nhiều nơi trên thế giới, đóng góp trong giai đoạn này có thể nhắc đến một số công trình như; Mitíc & Tomíc (2002) đã công bố thành phần loài lớp Chân môi Xéc-bi-a gồm 42 loài [96]; Stoev (2002) về thành phần loài lớp Chân môi ở Bun-ga-ri gồm 105 loài và phân loài thuộc 19 giống, 10 họ, 4 bộ [119]; Akkari et al. (2008) đã mô tả chi tiết các loài thuộc Scolopendromorpha của Tuy-ni-di với 8 loài ghi nhận được [24]; Geoffroy & Lorio (2009) đã cập nhật danh lục loài thuộc lớp Chân môi tại Pháp gồm 145 loài [61]; Cupul-Magaña (2010) công bố luan an 7 danh lục gồm 175 loài thuộc lớp Chân môi ở Mê-xi-cô [45]; Tuf et al. (2015) đã công bố danh lục loài thuộc lớp Chân môi của Lithuania (Lát-vi-a) với 20 loài, trong đó có 12 loài thuộc bộ Lithobiomorpha và 8 loài thuộc bộ Geopilomorpha [126]; cũng là Tuf et al.
(2016) sau khi nghiên cứu tổng hợp các tài liệu cũng như các mẫu vật thu được tại Cộng hòa Séc đã công bố danh lục loài thuộc lớp Chân môi tại đây với 72 loài [127]; Nefediev et al. Song song với các nghiên cứu ở các châu lục khác, các nghiên cứu thành phần loài lớp Chân môi ở châu Á trong đó có khu vực Đông Nam Á cũng phát triển mạnh trong thời kỳ này, có thể kể đến một số công trình như: Ishii (2000) tiếp tục mô tả nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha ở châu Á [68]; Chao & Chang (2003) dựa trên hơn 300 mẫu lớp Chân môi thu thập được từ 100 địa điểm trên đảo đã công bố danh lục gồm 16 loài và phân loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Scolopendromorpha ở Đài Loan [42]; Bonato et al. (2004, 2005) đã tiến hành nghiên cứu tại bán đảo Ấn Độ, Lát-vi-a đã công bố danh lục các loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Geophilomorpha ở ở Lát-vi-a có 10 loài, ở bán đảo Ấn Độ có 8 loài thuộc họ Mecistocephalidae, bộ Geophilomorpha [31], [30], [32]; Dissanayake & Wickramasinghe (2012) công bố danh sách thành phần loài lớp Chân môi ở Xri Lan-ca (Nam Á) gồm 19 loài thuộc 6 họ, 4 bộ [47]; Decker (2013) đã tổng hợp và đưa ra danh lục các loài thuộc lớp Chân môi ở Xing-ga-po gồm 29 loài thuộc 6 họ, 4 bộ [46]; Ma et al. (2014) công bố danh lục loài lớp Chân môi thuộc bộ Lithobiomorpha ở Trung Quốc gồm 68 loài thuộc 15 giống và phân giống, 2 họ [88]; Siriwut et al.
(2015) đã đưa ra danh lục các loài thuộc lớp Chân môi thuộc bộ Scolopendromỏpha ở Thái Lan gồm 19 loài thuộc 9 giống, 2 họ [116]; Dyachkov (2020) công bố thông tin mới về lớp Chân môi ở Ta-gi-ki-xtan (Trung Á) gồm 10 loài, thuộc 6 giống, 4 họ, 3 bộ [48]; … luan an 8 Đây cũng là giai đoạn các nghiên cứu tu chỉnh phân loại học của các loài thuộc lớp Chân môi cũng được thực hiện nhiều hơn. Có thể kể đến một số công trình: Lewis (2002, 2003, 2004, 2010) về giống Otostigmus và Arthrorhabdus (Scolopendromorpha) [79], [80], [82]; Siriwut et al. (2016) về giống Scolopendra ở Đông Nam Á [117]… Bên cạnh đó là các nghiên cứu về phát hiện và mô tả các taxon mới. Trong khoảng những năm đầu của thế kỷ 21 đến nay đã có hàng chục loài mới và giống mới được phát hiện.
Nổi bật là các công bố của các tác giả như Edgecombe (2003), ông đã mô tả một giống mới là Easonobius thuộc bộ Lithobiomorpha với hai loài tại quần đảo New Caledonia [52]; Farzalieva et al. (2004) đã mô tả một giống mới là Dzhungaria thuộc bộ Lithobiomorpha ở phía Đông Ca-dắc-xtan với 1 loài mới [57]; Edgecombe et al. (2007) mô tả một giống mới thuộc bộ Scutigeromorpha ở Úc là Pilbarascutigera[54]; năm 2012, cũng thuộc thành phần loài lớp Chân môi của Úc, Waldock & Edgecombe đã mô tả một giống mới thuộc bộ Scolopendromorpha với một loài mới ghi nhận được [135]; Simaiakis & Edgecombe (2013) mô tả một loài mới thuộc giống Otostigmus thuộc bộ Scolopendromorpha sau khi phân tích lại các mẫu vật lưu giữ tại bảo tàng lịch sử tự nhiên Anh [115]; Akkari et al. (2017), mô tả một loài mới thu thập từ các hang động ở C'roát-chi-a [25]; Zuev (2017) công bố 2 loài mới ở phía Bắc Cáp-ca nước Nga [139]; Akkar et al.
(2018) với hai loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha cho thành phần loài lớp Chân môi đảo La Palma (Tây Ba Nha) [26]; năm 2018 là giống Speleopsobius của bộ Lithobiomorpha đã được Shear mô tả ở khu vực Nam Mỹ [113]; Stojanović (2019) công bố 1 loài mới Geophilus serbicus sp. từ bán đảo Ban-căng [120]. Khu vực châu Á nói chung và Đông Nam Á nói riêng cũng có nhiều loài mới được ghi nhận trong thời kỳ này, có thể kể đến một số công trình như: Pei et al. (2010, 2011, 2018, 2019, 2020) đã mô tả nhiều loài mới thuộc bộ Lithobiomorpha từ Trung Quốc [99], [100], [101], [102], [103]; Siriwut et al.
(2016) sau khi tiến hành nghiên cứu tại khu vực Đông Nam Á đã mô tả một loài mới thuộc bộ Scolopendromorpha từ Lào [117]; Chao et al. (2018) công bố một loài mới từ Đài luan an 9 Loan [44]; Qiao et al.