Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Cơ sở lý luận về lai giống và ưu thế lai 1. Lai giống Lai giống là cho giao phối giữa những động vật thuộc hai hay nhiều giống khác nhau. Lai khác dòng là cho giao phối giữa những động vật thuộc các dòng khác nhau trong cùng một giống.
Mặc dù lai khác giống xa nhau về huyết thống hơn lai khác dòng, song hiệu ứng di truyền của cả hai kiểu lai lại tương tự nhau (Lasley,1974)[25]. Trong quá trình chọn lọc tự nhiên cũng như nhân tạo ở lợn làm tăng tần số các cặp gen trội và dị hợp tử, đồng thời làm giảm tần số các cặp gen lặn, kể cả các cặp gen trội không có lợi cho cơ thể và năng suất của chúng. Lai giống làm cho tần số kiểu gen đồng hợp tử ở thế hệ sau giảm đi, tần số kiểu gen dị hợp tủ tăng lên, tạo ra nhiều cặp gen khác nhau về mặt di truyền, sự khác nhau này bổ sung và bổ trợ cho nhau. Đồng thời lai giống sẽ tạo ra sự tác động của gen đặc biệt, không cộng tính (khả năng tổ hợp đặc biệt) hay ưu thế lai (Đinh Văn Chỉnh và CS, 2001) [10].
Lai giống làm cho tần số kiểu gen đồng hợp tử ở thế hệ sau giảm đi, còn tần số kiểu gen dị hợp tử ở thế hệ sau tăng lên. Lai giống là phương pháp chủ yếu nhằm khai thác biến đổi di truyền của quần thể gia súc. Lai giống có những ưu việt vì con lai thường có ưu thế lai đối với một số tính trạng nhất định. Lai kinh tế hai giống lợn ngoại giữa Landrace, Yorkshire và ngược lại tạo ra con lai F1(LY), F1(YL) để nuôi thịt và gây nái sinh sản.
Nái lai có ưu thế lai cao về chỉ tiêu sinh sản , việc sử dụng nái lai trong chương trình lai giống đã trở thành một tiến bộ trong thực tiễn sản xuất (Rothschild và CS, 1998) [84]. Ưu thế lai Ưu thế lai là thuật ngữ biểu thị sức sống của con lai vượt trội hơn cha mẹ, khi cha mẹ là những cá thể không có quan hệ huyết thống. Ưu thế lai không chỉ thể hiện ở sức chịu đựng mà còn bao gồm cả ưu thế về sức sống, tốc độ sinh trưởng, khả năng cho sữa, khả năng sinh sản và tỷ lệ chết (Lasley, 1974) [25]; (Lebedev, 1972) [26]. 4 Ưu thế lai hay sức sống con lai hoàn toàn ngược với suy hóa cận huyết và sự suy giảm sức sống do cận huyết được khắc phục trở lại khi lai giống (Falconer, 1993) [54].
Ưu thế lai (heterosis) là năng suất tốt hơn của con lai so với bố mẹ chúng và được tính bằng công thức: KR - E Ưu thế lai: % = x 100 E Trong đó: KR là giá trị trung bình của con lai Ưu thế lai là sự hơn hẳn của đời con so với trung bình của đời bố mẹ. Có thể ưu thế lai là sức sống, sức miễn kháng đối với bệnh tật và tính trạng sản xuất của con lai được nâng cao, khả năng lợi dụng thức ăn tốt (Nguyễn Hải Quân và CS, 1995 [29]). Cơ sở khoa học của việc sử dụng nái lai và đực lai: Theo Falconer (1993) [54], ưu thế lai ở F1: HF1 = dy2, trong đó d là giá trị của kiểu gen dị hợp, y là sai khác về tần số gen giữa hai quần thể bố, mẹ. Ưu thế lai sinh ra bởi ảnh hưởng đồng thời của tất cả các giá trị riêng rẽ của từng locus: H F = ∑ dy 2.
Như vậy, 1 ưu thế lai ở F1 phụ thuộc vào giá trị của các kiểu gen dị hợp và sự khác biệt giữa hai quần thể. Cơ sở thống kê này cho phép tính toán được ưu thế lai ở các thế hệ lai khác nhau. Ưu thế lai ở F2: HF2 = 1/2dy2, Do đó HF2 = 1/2 HF1 Thay đổi trung bình từ F1 đến F2 cũng được coi là hiện tượng suy hoá cận huyết. Theo Falconer (1993) [54], ưu thế lai ở F1, F2 có thể phức tạp do ảnh hưởng của mẹ.
Chẳng hạn, tính trạng số con trong ổ của lợn. Ưu thế lai quan sát được ở F1 không có đóng góp của mẹ ở F2, mặc dù ưu thế lai mất đi một nửa nhưng lại có ảnh hưởng ưu thế lai của mẹ, do mẹ là con lai của F1. Ảnh hưởng của mẹ bao gồm tất cả những đóng góp, những ảnh hưởng tốt xấu do kiểu hình mẹ gây ra đối với kiểu hình của đời con. Ảnh hưởng của mẹ đối với kiểu hình của đời con có thể do sự khác nhau về di truyền, về ngoại cảnh hoặc sự phối hợp giữa di truyền và ngoại cảnh.
Ảnh hưởng của mẹ có thể được thực hiện trong quá trình thụ tinh, có chửa, tiết sữa và nuôi con. Các ảnh hưởng này chỉ có thể xuất hiện tức thời, song cũng có thể kéo dài suốt đời của con vật và được thể hiện ở nhiều cơ chế sinh học khác nhau (Đặng Vũ Bình, 2002) [ 4]. Theo Dickerson (1974) [52], khi lai giữa hai giống con lai chỉ có ưu thế lai 5 cá thể. Khi lai 3 giống, nếu dùng đực của giống thuần giao phối với nái lai, con lai có cả ưu thế lai cá thể và ưu thế lai của mẹ, do mẹ là con lai F1.
Nếu dùng đực lai giao phối với nái của giống thứ 3, con lai có ưu thế lai cá thể và ưu thế lai của bố, do bố là con lai F1. Trong lai 4 giống, con lai có cả ưu thế lai cá thể, cả ưu thế lai của mẹ và ưu thế lai của bố. Khi lai hai giống, số lợn con cai sữa/nái/năm tăng 5-10%, khi lai 3 giống hoặc lai trở ngược số lợn con cai sữa/nái/năm tăng tới 10-15%, số con cai sữa/ổ nhiều hơn 1,0-1,5 con và khối lượng cai sữa/con tăng được 1kg ở 28 ngày tuổi so với giống thuần (Colin, 1998) [50]. Sử dụng các phương pháp của Dickerson (1972) [51], phương trình dự tính năng suất ở con lai với các công thức lai như sau: - Lai 2 giống: 1 M ♂ A ♀ B = H AB I + 2 ( g B + g AM + g AP + g BP ) - Lai 3 giống: 1 1 I 1 M ♂ C ♀ AB = 2 ( I H CA + H CB I ) + H AB M + rAB 4 + ( g AB + gCM + g CP + g AB 2 P ) Trong đó, I: cá thể; H: ưu thế lai; M: mẹ; r: hiệu quả tái tổ hợp; P: bố; g: năng suất của các giống sử dụng để lai.
Để tính toán ưu thế lai đối với một số tính trạng nhất định từ các giá trị trung bình của đời con và giá trị trung bình của bố mẹ, Minkema (1974) [74] đã đưa ra công thức sau: 1 1 ( BA + AB) − ( AA + BB) H (%) = 2 2 1 ( BA + AB) 2 Trong đó, H: ưu thế lai; BA: F1(bố B, mẹ A); AB: F1(bố A, mẹ B); AA: bố A, mẹ A; BB: bố B, mẹ B. Các yếu tố ảnh hưởng đến ưu thế lai Công thức lai Ưu thế lai đặc trưng cho mỗi công thức lai. Theo Trần Đình Miên và CS (1994) [27], mức độ ưu thế lai đạt được có tính cách riêng biệt cho từng cặp lai cụ thể. Theo 6 Trần Kim Anh (2000) [2], ưu thế lai của mẹ có lợi cho đời con, ưu thế lai của lợn nái ảnh hưởng đến số con/ổ và tốc độ sinh trưởng của lợn con.
Ưu thế lai cá thể ảnh hưởng đến sinh trưởng và sức sống của lợn con, đặc biệt ở giai đoạn sau cai sữa. Ưu thế lai của bố thể hiện tính hăng của con đực, kết quả phối giống. Tính trạng số lượng: Những tính trạng không biểu hiện phân biệt nhau một cách rõ nét, các trạng thái của nó tạo thành dãy biến dị liên tục, được xác định thông qua các phép định lượng như cân, đong, đo, đếm… Được quy định bởi hai hay nhiều cặp gen, trong đó mỗi cặp gen chỉ tác động, đóng góp một hiệu ứng nhỏ nhất định. Tính trạng số lượng kém ổn định, bị tác động rất lớn bởi các yếu tố môi trường.
Sự sai khác giữa các cá thể là sự sai khác về mức độ hơn sự sai khác về chủng loại, đó là bản chất của tính trạng đa gen. Tính trạng số lượng có các đặc trưng sau: + Các tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng bởi rất nhiều gen, mỗi gen chỉ có một tác động nhỏ. + Các tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi điều kiện môi trường. + Có thể xác định các giá trị của tính trạng số lượng bằng các phép đo.
+ Các giá trị quan sát được của các tính trạng số lượng là các biến thiên liên tục. Tính trạng số lượng trong sản xuất nông nghiệp nói chung và trong chăn nuôi nói riêng được coi là tính trạng năng suất. Hầu hết các tính trạng có giá trị kinh tế của gia súc đều là tính trạng số lượng. Các yếu tố ảnh hưởng đến tính trạng số lượng: Theo Lasley (1974) [25], biểu hiện bề ngoài hoặc các đặc tính khác của một cá thể được gọi là kiểu hình của cá thể đó đối với tính trạng số lượng cũng như tính trạng chất lượng.
Kiểu hình này do kiểu gen và môi trường gây ra: P=G+E Trong đó: P : Giá trị kiểu hình; G: Giá trị kiểu gen; E: Sai lệch môi trường. Giá trị kiểu gen (G) 7 Giá trị kiểu gen của tính trạng số lượng do nhiều cặp gen quy định. Giá trị kiểu gen bao gồm các thành phần khác nhau: Giá trị cộng gộp A (Additive value) hoặc giá trị giống (Breeding value), sai lệch trội D (Dominance deviation) và sai lệch tương tác gen hoặc sai lệch át gen I (Interaction deviation hoặc Epistatic deviation). P = A + D + I + Eg + Es Trong đó: A : Giá trị cộng gộp (giá trị giống); D: Sai lệch trội; I: Sai lệch tương tác (sai lệch át gen); Eg: Sai lệch môi trường chung; Es: Sai lệch môi trường riêng.
Giá trị cộng gộp (A): Bố mẹ chỉ truyền cho con cái các gen của chúng chứ không phải truyền kiểu gen cho thế hệ sau. Để đo lường giá trị truyền đạt từ bố mẹ sang đời con phải có một giá trị đo lường có quan hệ với gen chứ không phải có liên quan với kiểu gen. Trong một tập hợp các gen quy định một tính trạng số lượng nào đó thì mỗi gen đều có một hiệu ứng nhất định đối với tính trạng số lượng đó. Tổng các hiệu ứng mà các gen nó mang được gọi là giá trị cộng gộp.
