Tổng quan luận án

Cây đu đủ (Carica papaya L.), thuộc họ Caricaceae, bộ Brassicales, có nguồn gốc từ vùng nhiệt đới châu Mỹ, là loài cây ăn quả có giá trị dinh dưỡng cao, chu kỳ kinh tế ngắn, cho thu hoạch sớm và có khả năng trồng xen, trồng gối linh hoạt. Tại khu vực đồng bằng sông Hồng nói chung và Hà Nội nói riêng (điển hình tại các vùng chuyên canh như Đan Phượng, Phúc Thọ, Thạch Thất), cây đu đủ đóng vai trò quan trọng trong việc chuyển đổi cơ cấu cây trồng, mang lại hiệu quả kinh tế cho người sản xuất. Tuy nhiên, sự phát sinh và gây hại của các đối tượng sinh vật hại như rệp muội, bọ phấn, nhện nhỏ, ruồi đục quả, bệnh đốm vòng và đặc biệt là rệp sáp đã và đang đe dọa nghiêm trọng đến năng suất, chất lượng quả.

Khoảng trống nghiên cứu được tác giả luận án chỉ ra là: Mặc dù trên thế giới có nhiều công trình nghiên cứu về rệp sáp hại đu đủ, nhưng tại Việt Nam cho đến thời điểm thực hiện đề tài chưa có công trình nào nghiên cứu một cách chuyên sâu, bài bản về thành phần loài rệp sáp cũng như đối tượng rệp sáp chính hại đu đủ. Các biện pháp phòng trừ rệp sáp hại cây đu đủ đang được khuyến cáo trong sản xuất nông nghiệp trong nước chủ yếu dựa vào kinh nghiệm thực tiễn và các tài liệu phổ biến kiến thức đại chúng (như công trình của Nguyễn Thị Thu Cúc, 2000) hơn là dựa trên các căn cứ khoa học thực nghiệm. Thực trạng này dẫn đến việc người nông dân lạm dụng thuốc bảo vệ thực vật hóa học có độ độc cao, làm tăng chi phí đầu vào, gây nguy cơ bùng phát dịch hại thứ cấp và ảnh hưởng xấu đến an toàn vệ sinh thực phẩm.

Mục tiêu nghiên cứu của luận án là: Đi sâu nghiên cứu thành phần loài rệp sáp, đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của loài rệp sáp giả Paracoccus marginatus hại cây đu đủ và đánh giá hiệu quả của các biện pháp phòng chống; trên cơ sở đó xây dựng, đề xuất các biện pháp phòng chống tổng hợp rệp sáp giả P. marginatus đạt hiệu quả cao, đáp ứng yêu cầu kinh tế và thân thiện với môi trường tại một số vùng trồng đu đủ ở Hà Nội.

Các yêu cầu cụ thể của luận án bao gồm:

  1. Xác định được thành phần rệp sáp và loài rệp sáp chính hại trên cây đu đủ ở Hà Nội.
  2. Xác định đặc điểm sinh vật học, sinh thái của loài rệp sáp giả P. marginatus ở trong phòng thí nghiệm.
  3. Xác định sự phát sinh, diễn biến mật độ và yếu tố ảnh hưởng đến số lượng rệp sáp giả P. marginatus ở vùng nghiên cứu.
  4. Đề xuất được biện pháp phòng chống tổng hợp rệp sáp giả P. marginatus.

Đối tượng nghiên cứu là các loài rệp sáp và loài rệp sáp giả Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink (Homoptera: Pseudococcidae) gây hại trên cây đu đủ.

Phạm vi nghiên cứu:

  • Phạm vi nội dung: Nghiên cứu thành phần loài sâu hại trên đu đủ; đặc điểm hình thái học, sinh vật học (thời gian phát triển các pha, tuổi thọ, sức sinh sản, bảng sống, số thế hệ trong năm); đặc điểm sinh thái học (diễn biến số lượng, quy luật phát sinh mật độ theo giống, tuổi cây, phương thức canh tác thuần, xen và luân canh); hiệu lực của các biện pháp canh tác, cơ học và thuốc bảo vệ thực vật (hóa học, thảo mộc, sinh học).
  • Phạm vi không gian: Các vùng trồng đu đủ tập trung tại ngoại thành Hà Nội (huyện Đan Phượng, Phúc Thọ, Thạch Thất) và hệ thống phòng thí nghiệm, nhà lưới của Viện Bảo vệ thực vật.
  • Phạm vi thời gian: Các thực nghiệm và điều tra đồng ruộng được triển khai trong giai đoạn từ năm 2015 đến năm 2017 (thí nghiệm theo dõi thế hệ trong nhà lưới thực hiện liên tục từ tháng 5/2015 đến tháng 5/2016).

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Về lịch sử phân loại, nguồn gốc và sự phân bố, luận án tổng hợp các mốc nghiên cứu trên thế giới: Mẫu vật rệp sáp giả hại đu đủ được thu thập lần đầu tiên trên cây sắn vào năm 1955 tại Mexico, sau đó được ghi nhận tiếp tục trong giai đoạn 1975–1985 tại Mexico và Trung Mỹ khi nghiên cứu về rệp sáp bột hồng hại sắn Phenacoccus manihoti (Miller et al., 1999; Walker et al., 2003; Tanwar et al., 2010; Al-Helal, 2012; Mani et al., 2012; Wu et al., 2014; Mastoi et al., 2014; Muniappan, 2014). Năm 1992, Williams và Granara de Willink chính thức mô tả và đặt tên loài là Paracoccus marginatus dựa trên các mẫu vật thu thập từ vùng Tân nhiệt đới (Neotropical region) như Belize, Costa Rica, Guatemala. Sau đó, loài này được Miller và Miller (2002), Angeles Martinez và De Los Suris (2005) mô tả lại.

Về quá trình xâm lấn, P. marginatus bắt đầu bành trướng khỏi khu vực phân bố tự nhiên từ năm 1992: ghi nhận tại Antigua, đảo St. Martin và quần đảo Virgin năm 1996; xâm lấn Florida (Hoa Kỳ) năm 1998; xâm lấn vùng Caribê với 14 quốc gia ghi nhận đến năm 1994–2000. Giai đoạn 2002–2004, rệp xâm lấn Guam, Palau, Hawaii. Tại châu Phi, loài xuất hiện tại Ghana vào tháng 12/2009 (Cham et al., 2011), sau đó lan sang Benin, Togo (2010), Nigeria (2011), Senegal (2013). Tại châu Á, nhóm nghiên cứu IPM CRSP phát hiện loài này tại Coimbatore, Tamil Nadu, Ấn Độ vào tháng 7/2007 hoặc tháng 5–7/2008 (Muniappan et al., 2008; Tanwar et al., 2010; ManiChellappan et al., 2013a); bùng phát tại Bogor, Indonesia năm 2008 (Tairas et al., 2014); xuất hiện tại Sri Lanka năm 2008 (Galanihe et al., 2010); Thái Lan năm 2008–2010 (Saengyot và Burikam, 2011; Wu et al., 2014); Malaysia năm 2009 (Mastoi et al., 2011); Campuchia năm 2010; Đài Loan năm 2010 (Chen et al., 2011); và tỉnh Vân Nam, Trung Quốc vào tháng 10/2012 (Wu et al., 2014).

Về tác hại và phổ ký chủ, các công trình quốc tế khẳng định rệp sáp giả P. marginatus gây thiệt hại nghiêm trọng. Cả rệp non và trưởng thành cái chích hút nhựa, tiết độc tố làm lá nhăn nheo, quăn queo, chồi ngọn dị hình dạng hoa thị, hoa và quả rụng sớm; dịch bài tiết chứa mật ngọt tạo điều kiện cho nấm muội bồ hóng phát triển cản trở quang hợp (Sharma et al., 2013). Tại Ghana, rệp tàn phá 85% trang trại đu đủ, làm sụt giảm diện tích từ 2.500 ha xuống còn 380 ha (Cham et al., 2011). Tại Ấn Độ, rệp phá hủy hơn 1.500 ha dâu tằm tại Tirupur và gây tổn thất 60–80% năng suất đu đủ (Mani et al., 2012; Seni và Chongtham, 2013). Tại Sri Lanka, tỷ lệ vườn đu đủ nhiễm rệp đạt 85,9%, nếu không xử lý có tới 94,8% số cây bị chết (Galanihe et al., 2010). Phổ ký chủ của loài rất rộng, được ghi nhận trên hơn 200 loài thực vật thuộc hơn 29 họ, gồm đu đủ, sắn, dâm bụt, na, dâu tằm, cây có múi, bông, cây cọc rào và nhiều loài cỏ dại như Parthenium hysterophorus (Miller và Miller, 2002; Walker et al., 2003; Selvaraju và Sakthivel, 2011).

Về đặc điểm sinh vật học và sinh thái, Amarasekare et al. (2008a, 2008b) chỉ ra nhiệt độ tối thích cho sự phát triển của rệp là 25–30°C; rệp không thể sống sót ở 15°C hoặc nhiệt độ từ 34°C trở lên. Ngưỡng nhiệt phát triển tối thấp, tối thuận và tối cao được xác định lần lượt là 13,9°C, 28,4°C, 32,1°C (đối với con cái) và 14,5°C, 28,7°C, 31,9°C (đối với con đực).

Về biện pháp phòng chống, thế giới đã áp dụng:

  • Biện pháp sinh học cổ điển: Nhập nội các loài ong ký sinh chuyên tính thuộc họ Encyrtidae từ Puerto Rico/Mexico gồm Acerophagus papayae, Anagyrus loecki, Pseudleptomastix mexicana (Meyerdirk et al., 2004; Kauffman et al., 2001), giúp khống chế 80–99% mật độ rệp tại Florida, Guam, Palau, Ấn Độ, Sri Lanka (Heu et al., 2007; Mani et al., 2012).
  • Biện pháp canh tác và cơ học: Vệ sinh tàn dư, tiêu hủy cành nhiễm, kiểm soát kiến cộng sinh, dùng nước áp lực cao rửa trôi rệp (Galanihe et al., 2010; Seni và Chongtham, 2013).
  • Chế phẩm nấm ký sinh (Metarhizium anisopliae, Beauveria bassiana, Verticillium lecanii) và chế phẩm thảo mộc như NSKE, dầu neem, dịch chiết tỏi, nước tiểu bò (Banu et al., 2010; Piragalathan et al., 2014).
  • Biện pháp hóa học: Các hoạt chất như acephate, buprofezin, carbaryl, chlorpyriphos, dimethoate, imidacloprid (Mani et al., 2012).

Khoảng trống nghiên cứu mà luận án lựa chọn giải quyết: Tại Việt Nam, trước nghiên cứu này chưa có công trình nào chính thức phát hiện, định danh hình thái giải phẫu vi học và ghi nhận sự xuất hiện của loài P. marginatus hại đu đủ. Các dữ liệu về vòng đời, khả năng sinh sản, bảng sống, số thế hệ hàng năm, cũng như quy luật phát sinh mật độ theo các điều kiện sinh thái canh tác tại miền Bắc Việt Nam hoàn toàn chưa được xác lập. Đồng thời, chưa có nghiên cứu khảo nghiệm đánh giá hệ thống các biện pháp phòng chống tổng hợp (kết hợp canh tác, cơ học rửa trôi và hóa chất/sinh học) phù hợp với thực tế canh tác đu đủ tại địa phương.


Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Cơ sở lý thuyết và phân loại học

Luận án dựa trên nguyên lý côn trùng học ứng dụng và quản lý dịch hại tổng hợp (IPM). Cấu trúc phân loại của đối tượng nghiên cứu được xác định theo hệ thống phân loại của Williams và Willink (1992):

  • Giới Động vật (Kingdom Animalia)
  • Ngành Chân đốt (Phylum Arthropoda)
  • Lớp Côn trùng (Class Insecta)
  • Phân lớp Côn trùng có cánh (Subclass Pterygota)
  • Bộ Cánh đều (Order Homoptera)
  • Phân bộ Vòi ở ngực (Suborder Sternorrhyncha)
  • Tổng họ Rệp sáp (Superfamily Coccoidea)
  • Họ Rệp sáp giả (Family Pseudococcidae)
  • Giống Paracoccus
  • Loài Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink, 1992.

Cơ sở phân tích động thái quần thể dựa trên lý thuyết bảng sống côn trùng (Life Table) với các chỉ tiêu sinh thái học cá thể và quần thể: tỷ lệ sống sót ở độ tuổi $x$ ($l_x$), sức sinh sản ở độ tuổi $x$ ($m_x$), tỷ suất sinh sản thực ($R_o$), thời gian của một thế hệ ($T$), tốc độ tăng nội tại ($r$), và thời gian tăng đôi số lượng ($DT$).

Phương pháp nghiên cứu thực tế

  • Phương pháp điều tra côn trùng ngoài đồng ruộng: Thực hiện điều tra định kỳ thành phần sâu hại và nhện nhỏ trên cây đu đủ tại các huyện Phúc Thọ, Đan Phượng, Thạch Thất theo phương pháp chuẩn của ngành Bảo vệ thực vật. Theo dõi các chỉ tiêu về tỷ lệ hại, mức độ xuất hiện và mật độ rệp trên lá và quả.
  • Phương pháp giám định hình thái: Thu thập mẫu rệp sáp ngoài tự nhiên, xử lý và làm tiêu bản hiển vi mẫu lam (slide mount) theo quy trình chuyên ngành Coccoidea; quan sát giải phẫu các chỉ tiêu chẩn loại vi học dưới kính hiển vi quang học độ phóng đại lớn (cấu trúc râu, đốt chày chân sau, số lượng và vị trí các đôi cerarii, các ống oral-rim ở mặt lưng) và đối chiếu với khóa phân loại của Williams và Granara de Willink (1992), Miller và Miller (2002).
  • Phương pháp nghiên cứu sinh vật học trong phòng thí nghiệm và nhà lưới:
    • Chuẩn bị nguồn thức ăn sạch (lá đu đủ, quả đu đủ) và nhân nuôi nguồn rệp sáp giả thuần khiết.
    • Nuôi cá thể rệp sáp trong các đĩa petri và hộp nhựa chuyên dụng trong điều kiện phòng có kiểm soát nhiệt độ (25°C và 30°C, ẩm độ 80%) và điều kiện nhà lưới tự nhiên tại Viện Bảo vệ thực vật (theo dõi liên tục 12 tháng từ tháng 5/2015 đến tháng 5/2016).
    • Theo dõi chi tiết thời gian phát triển từng pha: trứng, rệp non các tuổi (tuổi 1, 2, 3 ở cá thể cái; tuổi 1, 2, tiền nhộng, nhộng ở cá thể đực), thời gian tiền đẻ trứng, thời gian đẻ trứng, số lượng trứng đẻ/cái, tỷ lệ nở, tuổi thọ trưởng thành đực và cái.
    • Xác định phổ cây thức ăn thông qua việc nuôi thử nghiệm rệp trên các loài cây trồng và cây dại thu thập tại Hà Nội.
  • Phương pháp nghiên cứu động thái mật độ:
    • Khảo sát định kỳ mật độ rệp trên các giống đu đủ chủ lực.
    • Khảo sát mật độ rệp trên các vườn đu đủ ở các độ tuổi khác nhau (đu đủ 1 năm tuổi và 2 năm tuổi).
    • Khảo sát so sánh mật độ rệp giữa mô hình trồng thuần và mô hình trồng xen (đu đủ xen chuối tại Phúc Thọ; đu đủ xen ngô tại Thạch Thất).
    • Khảo sát so sánh mật độ rệp giữa mô hình luân canh và độc canh tại Thạch Thất.
  • Phương pháp khảo nghiệm biện pháp phòng chống:
    • Thí nghiệm canh tác: Đánh giá phản ứng nhiễm của các giống đu đủ; so sánh mức độ gây hại trong các công thức trồng xen.
    • Thí nghiệm cơ học: Đánh giá hiệu quả giảm mật độ rệp của biện pháp tưới rửa trôi bằng vòi nước áp lực cao trên diện tích đu đủ 2 năm tuổi tại Thạch Thất.
    • Thí nghiệm thuốc bảo vệ thực vật: Đánh giá hiệu lực trừ rệp của các hoạt chất hóa học, thảo mộc và sinh học trong phòng thí nghiệm; đánh giá hiệu lực diện hẹp và diện rộng ngoài đồng ruộng (tại Đan Phượng năm 2017); thử nghiệm hiệu lực trên các tuổi phát dục của rệp; khảo nghiệm ảnh hưởng của các mức lượng nước phun và các loại vòi phun/bơm phun khác nhau.
  • Phương pháp xử lý số liệu: Các số liệu thí nghiệm sinh học, sinh thái và hiệu lực thuốc được xử lý thống kê sinh học bằng các phần mềm chuyên ngành (phân tích phương sai ANOVA, kiểm định so sánh giá trị trung bình).

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1: Tổng quan các vấn đề nghiên cứu

Chương này tổng thuật toàn diện các nghiên cứu về rệp sáp giả Paracoccus marginatus trên thế giới và tại Việt Nam:

  • Nguồn gốc, lịch sử phân loại, tên khoa học, vị trí trong hệ thống phân loại học của giống Paracoccus và loài P. marginatus.
  • Tình hình xâm lấn toàn cầu của loài qua các châu lục: Tân nhiệt đới, Bắc Mỹ, các đảo Thái Bình Dương, châu Phi, và các nước khu vực Nam Á, Đông Nam Á.
  • Tác hại trực tiếp (chích hút nhựa, tiết độc tố làm biến dạng cơ quan sinh dưỡng và sinh thực) và tác hại gián tiếp (tiết dịch ngọt bài tiết gây nấm muội bồ hóng, cản trở quang hợp) đến cây đu đủ và các cây trồng kinh tế khác.
  • Tổng hợp các đặc điểm hình thái học của trưởng thành đực, trưởng thành cái, trứng và các tuổi ấu trùng.
  • Tổng hợp các đặc điểm sinh vật học, sinh thái học: thời gian phát triển từng giai đoạn, chu kỳ vòng đời, sức đẻ trứng, tỷ lệ đực/cái, ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh (nhiệt độ, ẩm độ, lượng mưa) và vai trò cộng sinh của kiến.
  • Tổng quan các hướng phòng chống: kiểm dịch thực vật, biện pháp canh tác - thủ công, biện pháp sinh học (sử dụng thiên địch bản địa, nhập nội ong ký sinh Acerophagus papayae, Anagyrus loecki, Pseudleptomastix mexicana, chế phẩm nấm ký sinh côn trùng), chế phẩm thảo mộc và các loại thuốc hóa học.
  • Đánh giá thực trạng nghiên cứu tại Việt Nam và xác định các vấn đề khoa học cần tập trung giải quyết.

Chương 2: Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu

Chương này trình bày chi tiết các nội dung:

  • Địa điểm và thời gian thực hiện nghiên cứu tại các vùng ngoại thành Hà Nội (Đan Phượng, Phúc Thọ, Thạch Thất) và Viện Bảo vệ thực vật từ năm 2015 đến 2017.
  • Danh mục vật liệu nghiên cứu: giống đu đủ, nguồn sâu hại, cây thức ăn, các mẫu rệp sáp giả, hóa chất làm tiêu bản hiển vi, thiết bị đo đếm khí tượng vi khí hậu, các loại thuốc bảo vệ thực vật khảo nghiệm, hệ thống vòi phun nước áp lực cao và các dạng máy bơm phun thuốc.
  • Hệ thống phương pháp luận: phương pháp điều tra sâu hại trên đồng ruộng; phương pháp làm tiêu bản và giám định định danh rệp sáp; phương pháp nuôi nghiên cứu sinh học, sinh thái cá thể và lập bảng sống côn trùng trong phòng thí nghiệm ở các ngưỡng nhiệt độ 25°C và 30°C; phương pháp xác định số thế hệ trong năm tại nhà lưới; phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng ruộng theo dõi diễn biến mật độ; phương pháp bố trí thí nghiệm phòng trừ canh tác, cơ học và thuốc BVTV; các công thức toán học và phương pháp phân tích số liệu thống kê.

Chương 3: Kết quả và thảo luận

Chương 3 chứa toàn bộ kết quả thực nghiệm của luận án, được chia thành 4 mảng nội dung chính:

1. Thành phần sâu hại đu đủ và định danh loài rệp sáp giả chính

  • Khảo sát tại ngoại thành Hà Nội năm 2015 xác định thành phần các loài côn trùng và nhện nhỏ gây hại trên cây đu đủ (Bảng 3.1). Trong các loài gây hại, rệp sáp giả là đối tượng xuất hiện phổ biến với mật độ cao và gây thiệt hại nghiêm trọng nhất.
  • Giám định định danh loài rệp sáp giả hại đu đủ qua mẫu lam hiển vi: Đối chiếu với các khóa phân loại quốc tế về các đặc điểm đến giống Paracoccus (Bảng 3.2) và đến loài P. marginatus (Bảng 3.3; Hình 3.1). Kết quả khẳng định loài rệp sáp giả hại cây đu đủ thu thập tại Hà Nội là Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink.

2. Đặc điểm hình thái học, sinh vật học và sinh thái học của P. marginatus

  • Đặc điểm hình thái và kích thước: Bảng 3.4 và các Hình 3.2 đến 3.9 mô tả chi tiết kích thước các pha:
    • Trứng: Hình thuôn dài, màu vàng hơi xanh, nằm trong túi trứng phủ sáp trắng dày, túi trứng dài gấp 3–4 lần thân con cái.
    • Trưởng thành cái: Cơ thể hình bầu dục, màu vàng, bao phủ bởi lớp sáp bột trắng mịn, xung quanh mép có các sợi sáp ngắn (dưới 1/4 chiều dài thân). Râu đầu có 8 đốt. Mặt lưng có các cặp cerarii viền quanh mép và các ống oral-rim, đốt chày chân sau không có lỗ chân lông (pore). Trưởng thành cái không có cánh.
    • Trưởng thành đực: Kích thước nhỏ hơn nhiều so với con cái, cơ thể màu hồng, hình ovan dài, râu đầu gồm 10 đốt, ngực có độ kitin hóa cao, có 1 đôi cánh mỏng trong suốt phát triển hoàn chỉnh, cơ quan giao phối rõ ràng.
    • Ấu trùng (rệp non): Phân hóa rõ rệt theo giới tính. Con cái trải qua 3 tuổi ấu trùng. Con đực trải qua 4 tuổi ấu trùng (tuổi 1, tuổi 2, tiền nhộng và nhộng; giai đoạn tiền nhộng và nhộng cơ thể chuyển sang màu hồng).
  • Thời gian phát triển các pha và vòng đời:
    • Thời gian phát triển các tuổi rệp non giới tính đực và các pha trưởng thành đực được trình bày tại Bảng 3.5 và Bảng 3.6.
    • Thời gian phát triển các pha và vòng đời của giới tính cái được tổng hợp tại Bảng 3.7 và Bảng 3.8. Vòng đời của giới tính cái ngắn hơn so với thời gian phát triển hoàn chỉnh của giới tính đực.
    • Tuổi thọ và sinh sản: Trưởng thành đực có