Luận án tiến sĩ nông nghiệp đặc điểm sinh học sinh thái và biện pháp phòng chống rệp sáp giả paracoccus marginatus williams and granara de willink homoptera pseudococidae hại cây đu đủ tại hà nội

Luận án tiến sĩ nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái và biện pháp phòng chống rệp sáp giả Paracoccus marginatus hại cây đu đủ tại Hà Nội.

• Tác giả: Đoàn Thị Lương
• Người hướng dẫn: GS. Nguyễn Hồng Sơn
• Trường học: Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam
• Chuyên ngành: Bảo vệ thực vật
• Đề tài: Đặc điểm sinh học, sinh thái và biện pháp phòng chống rệp sáp giả Paracoccus marginatus hại cây đu đủ tại Hà Nội
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2019
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
• MỞ ĐẦU
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
• 1.1. Nghiên cứu về rệp sáp giả Paracoccus marginatus trên thế giới
• 1.1.1. Nghiên cứu về phân loại, phân bố và tác hại của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.1.1.1. Phân loại rệp sáp giả hại đu đủ
• 1.1.1.2. Nguồn gốc, phân bố và sự xâm lấn của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.1.1.3. Tác hại của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.1.2. Nghiên cứu về đặc điểm hình thái học
• 1.1.2.1. Pha trưởng thành
• 1.1.2.2. Pha rệp sáp non (ấu trùng)
• 1.1.3. Nghiên cứu đặc điểm sinh vật học và sinh thái học
• 1.1.3.1. Tập tính hoạt động sống
• 1.1.3.2. Thời gian phát triển các pha và vòng đời
• 1.1.3.3. Sinh sản của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.1.3.4. Phạm vi cây thức ăn của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.1.3.5. Ảnh hưởng của yếu tố ngoại cảnh đến sự phát triển của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.1.4. Nghiên cứu phòng chống rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.1.4.1. Biện pháp kiểm dịch thực vật
• 1.1.4.2. Biện pháp canh tác, thủ công
• 1.1.4.3. Biện pháp tiêu diệt kiến
• 1.1.4.4. Nghiên cứu biện pháp sinh học
• 1.1.4.5. Biện pháp sử dụng chế phẩm thảo mộc và thuốc hóa học
• 1.1.4.6. Phòng chống rệp sáp giả Paracoccus marginatus theo hướng tổng hợp (IPM)
• 1.2. Nghiên cứu rệp sáp giả Paracoccus marginatus tại Việt Nam
• 1.2.1. Hiện trạng phát hiện rệp sáp giả Paracoccus marginatus tại Việt Nam
• 1.2.2. Đặc điểm hình thái học của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.2.3. Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.2.4. Biện pháp phòng chống rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.2.4.1. Biện pháp để phòng chống rệp sáp giả họ Pseudococcidae
• 1.2.4.2. Biện pháp để phòng chống rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 1.3. Vấn đề quan tâm
• 2. CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Địa điểm, thời gian nghiên cứu
• 2.1.1. Địa điểm nghiên cứu
• 2.1.2. Thời gian nghiên cứu
• 2.2. Nội dung nghiên cứu
• 2.3. Vật liệu và dụng cụ nghiên cứu
• 2.3.1. Vật liệu nghiên cứu
• 2.3.2. Dụng cụ, thiết bị hóa chất
• 2.4. Phương pháp nghiên cứu
• 2.4.1. Phương pháp điều tra thành phần sâu hại cây đu đủ và xác định loài sâu chính hại cây đu đủ ở vùng Hà Nội
• 2.4.1.1. Phương pháp điều tra sâu hại trên cây đu đủ
• 2.4.1.2. Giám định tên các sâu hại cây đu đủ
• 2.4.2. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh vật học, sinh thái học của rệp sáp giả Paracoccus marginatus trong phòng thí nghiệm
• 2.4.2.1. Chuẩn bị cây thức ăn của rệp sáp giả P. marginatus và tạo nguồn rệp sáp giả P. marginatus phục vụ thí nghiệm
• 2.4.2.2. Nghiên cứu đặc điểm hình thái học
• 2.4.3. Phương pháp nghiên cứu diễn biến mật độ và yếu tố ảnh hưởng đến số lượng loài rệp sáp giả Paracoccus marginatus trên cây đu đủ
• 2.4.4. Phương pháp nghiên cứu biện pháp phòng chống tổng hợp rệp sáp giả Paracoccus marginatus trên cây đu đủ
• 2.4.4.1. Phương pháp nghiên cứu phòng chống bằng biện pháp canh tác
• 2.4.4.2. Phương pháp nghiên cứu phòng chống bằng biện pháp thủ công
• 2.4.4.3. Phương pháp nghiên cứu phòng chống bằng biện pháp sử dụng thuốc bảo vệ thực vật
• 2.5. Phương pháp xử lý số liệu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Thành phần sâu hại cây đu đủ ở vùng Hà Nội
• 3.1.1. Thành phần loài côn trùng và nhện nhỏ hại cây đu đủ
• 3.1.2. Giám định tên loài rệp sáp giả hại cây đu đủ đã thu thập
• 3.1.3. Dinh dưỡng và mức độ xuất hiện của các loài côn trùng/nhện nhỏ hại cây đu đủ
• 3.2. Đặc điểm hình thái, sinh vật học, sinh thái học của loài rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.2.1. Đặc điểm hình thái học của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.2.2. Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của loài rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.2.2.1. Tập tính sống của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.2.2.2. Đặc điểm biến thái của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.2.2.3. Thời gian phát triển cá thể của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.2.2.4. Sinh sản và thời gian sống của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.2.2.5. Phổ cây thức ăn của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.2.2.6. Tỷ lệ sống ở giai đoạn trước trưởng thành của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.2.2.7. Bảng sống của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.2.2.8. Số thế hệ trong một năm của rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.3. Diễn biến mật độ và yếu tố ảnh hưởng đến số lượng rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.3.1. Diễn biến mật độ rệp sáp giả Paracoccus marginatus trên các giống đu đủ khác nhau
• 3.3.2. Diễn biến mật độ rệp sáp giả Paracoccus marginatus trên cây đu đủ ở các độ tuổi khác nhau
• 3.3.3. Diễn biến mật độ rệp sáp giả Paracoccus marginatus trong vườn trồng thuần và trồng xen
• 3.3.4. Ảnh hưởng của luân canh đến mật độ rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.4. Biện pháp phòng chống rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.4.1. Biện pháp canh tác
• 3.4.1.1. Sử dụng giống ít nhiễm rệp sáp giả Paracoccus marginatus
• 3.4.1.2. Trồng xen canh
• 3.4.1.3. Tưới nước qua lá bằng bơm áp lực cao
• 3.4.2. Biện pháp sử dụng thuốc bảo vệ thực vật
• 3.4.2.1. Hiệu lực trừ rệp sáp giả Paracoccus marginatus của các hoạt chất thuốc bảo vệ thực vật trong phòng thí nghiệm
• 3.4.2.2. Hiệu lực đối với rệp sáp giả Paracoccus marginatus của các thuốc bảo vệ thực vật ngoài đồng
• 3.4.2.3. Hiệu lực của các thuốc bảo vệ thực vật đối với rệp sáp giả Paracoccus marginatus ở các độ tuổi khác nhau
• 3.4.2.4. Hiệu lực đối với rệp sáp giả Paracoccus marginatus của các thuốc bảo vệ thực vật khi phun ở các lượng nước khác nhau
• 3.4.2.5. Hiệu lực đối với rệp sáp giả Paracoccus marginatus của các thuốc bảo vệ thực vật được phun bằng các dụng cụ khác nhau
• KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
• DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ TRONG LUẬN ÁN
• DANH MỤC TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tóm tắt

I. Nghiên cứu về rệp sáp giả Paracoccus marginatus trên thế giới

Paracoccus marginatus là một loài rệp sáp giả gây hại nghiêm trọng trên nhiều loại cây trồng, đặc biệt là cây đu đủ. Nghiên cứu về loài này đã được thực hiện rộng rãi trên thế giới, tập trung vào các khía cạnh như phân loại, phân bố, và tác hại của chúng. Loài này được mô tả lần đầu tiên vào năm 1992 bởi Williams và Granara de Willink, dựa trên mẫu vật thu thập từ vùng tân nhiệt đới. Paracoccus marginatus đã được ghi nhận là loài gây hại chính trên cây đu đủ tại nhiều quốc gia, bao gồm Mexico, Trung Mỹ, và Nam Mỹ. Các nghiên cứu cũng chỉ ra rằng loài này có khả năng thích nghi cao với các điều kiện môi trường khác nhau, làm tăng nguy cơ lây lan và gây hại trên diện rộng.

1.1. Phân loại rệp sáp giả hại cây đu đủ

Paracoccus marginatus thuộc họ Pseudococcidae, bộ Homoptera. Mẫu vật đầu tiên của loài này được thu thập vào năm 1955 tại Mexico trên cây sắn. Tuy nhiên, mãi đến năm 1992, loài này mới được mô tả chính thức bởi Williams và Granara de Willink. Các nghiên cứu sau này đã xác nhận Paracoccus marginatus là một trong những loài rệp sáp giả gây hại nghiêm trọng nhất trên cây đu đủ. Việc phân loại chính xác loài này là cơ sở quan trọng để xây dựng các biện pháp phòng chống hiệu quả.

II. Đặc điểm sinh học và sinh thái của Paracoccus marginatus

Paracoccus marginatus có vòng đời ngắn và khả năng sinh sản cao, làm tăng nguy cơ bùng phát dịch hại. Nghiên cứu về đặc điểm sinh học của loài này cho thấy chúng trải qua các giai đoạn phát triển từ trứng, ấu trùng, đến trưởng thành. Đặc điểm sinh thái của Paracoccus marginatus cũng được nghiên cứu kỹ lưỡng, bao gồm ảnh hưởng của các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ ẩm, và thức ăn đến sự phát triển của chúng. Các nghiên cứu này là cơ sở để đề xuất các biện pháp quản lý dịch hại hiệu quả.

2.1. Tập tính sống và vòng đời

Paracoccus marginatus có vòng đời ngắn, thường kéo dài từ 20 đến 30 ngày tùy thuộc vào điều kiện môi trường. Loài này có khả năng sinh sản cao, với mỗi con cái có thể đẻ từ 100 đến 200 trứng. Tập tính sống của Paracoccus marginatus bao gồm việc ẩn náu trong các kẽ lá và thân cây, làm cho việc phát hiện và kiểm soát chúng trở nên khó khăn. Nghiên cứu về vòng đời và tập tính sống của loài này là cơ sở để xây dựng các biện pháp phòng chống hiệu quả.

III. Biện pháp phòng chống Paracoccus marginatus

Các biện pháp phòng chống Paracoccus marginatus bao gồm cả biện pháp canh tác, sinh học, và hóa học. Nghiên cứu đã chỉ ra rằng việc sử dụng các giống đu đủ kháng rệp, kết hợp với các biện pháp trồng xen và luân canh, có thể giảm thiểu đáng kể mật độ Paracoccus marginatus. Ngoài ra, các biện pháp sinh học như sử dụng thiên địch và chế phẩm thảo mộc cũng được đánh giá cao về hiệu quả và tính thân thiện với môi trường.

3.1. Biện pháp canh tác và sinh học

Các biện pháp canh tác như trồng xen và luân canh đã được chứng minh là có hiệu quả trong việc giảm mật độ Paracoccus marginatus. Việc sử dụng các giống đu đủ kháng rệp cũng là một biện pháp quan trọng. Bên cạnh đó, các biện pháp sinh học như sử dụng thiên địch (ví dụ: ong ký sinh) và chế phẩm thảo mộc đã được áp dụng rộng rãi, mang lại hiệu quả cao và ít ảnh hưởng đến môi trường.

Nội dung chính

Tổng quan về luận án

Sự xâm lấn của các loài dịch hại ngoại lai là một trong những thách thức nghiêm trọng nhất đối với an ninh lương thực và tính bền vững của các hệ sinh thái nông nghiệp toàn cầu. Trong bối cảnh chuyển đổi cơ cấu cây trồng tại Việt Nam, cây đu đủ (Carica papaya L., họ Caricaceae) giữ vị trí chiến lược nhờ chu kỳ kinh tế ngắn, năng suất cao và giá trị thương mại lớn. Tuy nhiên, sự xuất hiện bất ngờ và bùng phát của loài rệp sáp giả hại đu đủ đã gây ra những tổn thất nặng nề, làm suy giảm nghiêm trọng năng suất và chất lượng quả tại các vùng chuyên canh nông nghiệp trọng điểm. Luận án tiến sĩ nông nghiệp với đề tài "Đặc điểm sinh học, sinh thái và biện pháp phòng chống rệp sáp giả Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink (Homoptera: Pseudococcidae) hại cây đu đủ tại Hà Nội" do nghiên cứu sinh Đoàn Thị Lương thực hiện dưới sự hướng dẫn khoa học của GS. Nguyễn Hồng Sơn tại Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam (2019) là công trình tiên phong, đặt nền móng nghiên cứu toàn diện và có hệ thống đầu tiên tại Việt Nam về loài côn trùng ngoại lai nguy hiểm này.

Khoảng trống nghiên cứu (research gap) trước khi luận án được công bố là vô cùng rõ rệt: dù P. marginatus đã được ghi nhận gây hại có tính tàn phá tại hơn 14 quốc gia vùng Caribe, Hoa Kỳ (Florida, Guam, Hawaii), Châu Phi và nhiều nước Nam Á, Đông Nam Á (Amarasekare et al., 2008b; Galanihe et al., 2010; Mani et al., 2012; Muniappan, 2014), tại Việt Nam vẫn chưa có bất kỳ công trình nghiên cứu cơ bản chuyên sâu nào. Các biện pháp phòng chống dịch hại cây đu đủ trong sản xuất nông nghiệp trong nước lúc bấy giờ chủ yếu dựa vào kinh nghiệm thực hành dân gian hoặc tài liệu phổ biến kiến thức đại chúng (Nguyễn Thị Thu Cúc, 2000), dẫn đến tình trạng nông dân lạm dụng thuốc bảo vệ thực vật hóa học phổ rộng, gây ô nhiễm môi trường và bùng phát tính kháng thuốc.

Nghiên cứu tập trung giải quyết 3 câu hỏi nghiên cứu cốt lõi:

1. RQ1: Thành phần sâu hại và vị trí phân loại chính xác của loài rệp sáp giả bùng phát trên cây đu đủ tại vùng ngoại thành Hà Nội là gì?
2. RQ2: Các thông số sinh học, vòng đời, bảng sống (life table) và động thái mật độ quần thể của loài rệp sáp này diễn biến như thế nào dưới tác động của nhiệt độ, cây ký chủ và mùa vụ?
3. RQ3: Những biện pháp kỹ thuật canh tác sinh thái, cơ giới và thuốc bảo vệ thực vật nào có thể tích hợp thành công vào quy trình Quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) thích ứng cho vùng đồng bằng sông Hồng?

Tương ứng với các câu hỏi trên, ba giả thuyết nghiên cứu được thiết lập:

• H1: Loài rệp sáp gây hại chủ yếu trên cây đu đủ tại Hà Nội là loài ngoại lai xâm lấn Paracoccus marginatus Williams & Granara de Willink thuộc họ Pseudococcidae.
• H2: Sự phát triển cá thể, sức sinh sản và cấu trúc bảng sống của P. marginatus phụ thuộc tuyến tính vào ngưỡng nhiệt độ thích hợp (25–30°C) và chất lượng thức ăn của cây ký chủ.
• H3: Tích hợp biện pháp canh tác (xen canh/luân canh), cơ giới (tưới nước áp lực cao) và thuốc bảo vệ thực vật có nguồn gốc sinh học/thảo mộc sẽ khống chế mật độ rệp sáp dưới ngưỡng gây hại kinh tế mà không phá vỡ cân bằng sinh thái.

Khung lý thuyết của luận án được xây dựng dựa trên sự giao thoa của ba học thuyết kinh điển: Thuyết Sinh thái học Xâm lấn (Invasion Ecology - Elton, 1958), Học thuyết Bảng sống Quần thể Côn trùng (Life Table Theory - Birch, 1948; Southwood, 1978) và Học thuyết Quản lý Dịch hại Tổng hợp (Integrated Pest Management - Stern et al., 1959; Kogan, 1998). Về mặt phạm vi, đề tài được triển khai thu thập mẫu vật và bố trí thí nghiệm thực địa đa điểm từ năm 2015 đến 2017 tại các huyện trọng điểm sản xuất đu đủ của Hà Nội gồm Đan Phượng, Phúc Thọ và Thạch Thất, kết hợp hệ thống thí nghiệm có kiểm soát nghiêm ngặt tại Viện Bảo vệ thực vật (PPRI).

Literature Review và Positioning

Lịch sử nghiên cứu về Paracoccus marginatus trên thế giới ghi nhận mốc định danh chính thức của Williams và Granara de Willink (1992) khi phân loại các mẫu vật thu thập tại vùng Tân nhiệt đới (Trung và Nam Mỹ). Sau đó, loài này nhanh chóng xâm lấn sang vùng Caribe năm 1994, bang Florida (Hoa Kỳ) năm 1998, các đảo Thái Bình Dương (Guam 2002, Palau 2003, Hawaii 2004), châu Phi (Ghana 2009) và bùng phát tại khu vực Nam Á, Đông Nam Á trong giai đoạn 2008–2010 (Muniappan et al., 2006; Amarasekare et al., 2008b; Mani et al., 2012; Mastoi et al., 2014; Wu et al., 2014).

Trong bức tranh tổng quan y văn quốc tế, tồn tại hai luồng tranh luận học thuật đáng chú ý:

Thứ nhất, về sự biến động của thời gian tiền đẻ trứng dưới tác động của phổ ký chủ. Amarasekare và cộng sự (2008b) cùng Hintenou và cộng sự (2015) khi đánh giá sự phát triển của P. marginatus trên các ký chủ như Hibiscus rosa-sinensis, Acalypha wilkesiana, Parthenium hysterophorus, Plumeria rubra và sắn (Manihot esculenta) đã khẳng định thời gian tiền đẻ trứng của trưởng thành cái đạt mức trung bình ổn định 6,3 ngày và không bị biến đổi bởi cây thức ăn. Ngược lại, công trình của ManiChellappan và cộng sự (2013b) lại chỉ ra rằng cây thức ăn tạo ra sự phân hóa rõ rệt: thời gian tiền đẻ trứng kéo dài nhất trên khoai tây (5,67 ngày), ngắn nhất trên cọc rào (Jatropha curcas - 3,3 ngày) và đạt 4,0–4,1 ngày trên đu đủ và dâu tằm.

Thứ hai, về khả năng tự phục hồi quần thể và vai trò của thiên địch bản địa khi mật độ dịch hại bùng phát đỉnh điểm. Trong khi các chương trình nhập nội thiên địch cổ điển của USDA-APHIS tại Dominica, Puerto Rico và Guam chứng minh các loài ong ký sinh chuyên tính họ Encyrtidae (Acerophagus papayae, Anagyrus loecki, Pseudleptomastix mexicana) có thể khống chế từ 80% đến 99,7% quần thể dịch hại (Meyerdirk et al., 2004; Kauffman et al., 2001), các nghiên cứu của Chen và cộng sự (2011) cùng Sharma và cộng sự (2013) lại lập luận rằng các loài ký sinh và bắt mồi không đủ khả năng dập tắt dịch hại trong thời gian ngắn khi mật độ rệp sáp đạt ngưỡng bùng nổ cực đại. Tại các quốc gia chưa hoàn tất thủ tục kiểm dịch để nhập nội thiên địch ngoại lai như Việt Nam, việc dựa hoàn toàn vào thiên địch bản địa là bất khả thi, đòi hỏi sự can thiệp của các giải pháp kỹ thuật nông học bổ trợ.

Tiêu chí So sánh	Luận án (Đoàn Thị Lương, 2019)	Amarasekare et al. (2008a, 2008b)	Mani et al. (2012) / Tanwar et al. (2010)	Galanihe et al. (2010)
Khu vực nghiên cứu	Hà Nội, Việt Nam (Cận nhiệt đới gió mùa)	Florida, Hoa Kỳ (Nhiệt đới/Cận nhiệt ẩm)	Tamil Nadu, Ấn Độ (Nhiệt đới bán khô hạn)	Sri Lanka (Nhiệt đới hải đảo ẩm)
Phổ ký chủ khảo sát	Cây đu đủ, cây ăn quả, rau màu vùng ĐBSH	Cây cảnh, dâm bụt, cỏ dại Parthenium	>60 loài (đu đủ, dâu tằm, bông vải)	>40 loài (đu đủ thương phẩm)
Thông số Bảng sống	Thiết lập bảng sống chi tiết ở 25°C và 30°C	Đánh giá ngưỡng nhiệt độ phát dục 15–37°C	Khảo sát động thái quần thể mùa khô	Thống kê tỷ lệ hại và chết của vườn đu đủ
Trọng tâm kiểm soát	Xen canh chuối/ngô, rửa nước áp lực, thuốc sinh học	Ong ký sinh ngoại lai (A. papayae)	Ong ký sinh nhập nội + dầu thảo mộc	Phun nước áp lực + thuốc hóa học

Luận án của Đoàn Thị Lương đã định vị chính xác vị trí khoa học của mình bằng cách lấp đầy khoảng trống dữ liệu sinh thái học tại vùng khí hậu cận nhiệt đới có mùa đông lạnh của miền Bắc Việt Nam, tạo ra sự so sánh đối chứng sắc nét với các nghiên cứu ở vùng nhiệt đới xích đạo và bán khô hạn.

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

Đóng góp cho lý thuyết

Luận án mở rộng sâu sắc Học thuyết Phát triển Phụ thuộc Nhiệt độ (Thermal Performance Models - Campbell et al., 1974) và Lý thuyết Động lực học Quần thể Côn trùng (Birch, 1948). Nghiên cứu đã xác thực các mệnh đề lý thuyết thông qua hệ thống dẫn liệu thực nghiệm:

• Mệnh đề 1 (P1): Ngưỡng nhiệt độ tối thấp phát dục ($T_0$) của P. marginatus dao động từ 13,9°C (trưởng thành cái) đến 14,5°C (trưởng thành đực). Ở các mức nhiệt độ cực đoan $\le 15^\circ\text{C}$ hoặc $\ge 34^\circ\text{C}$, ấu trùng không thể hoàn thành phát triển cá thể.
• Mệnh đề 2 (P2): Sự phân hóa giới tính sinh học quyết định trực tiếp số lần lột xác và cấu trúc hình thái: ấu trùng phát triển thành con cái trải qua 3 tuổi hình thái, trong khi ấu trùng phát triển thành con đực trải qua 4 tuổi (bao gồm giai đoạn tiền nhộng và nhộng giả có kén bao phủ).
• Mệnh đề 3 (P3): Đa dạng hóa cấu trúc vi môi trường thông qua quần xã thực vật xen canh phá vỡ hiệu ứng tập trung nguồn thức ăn (Resource Concentration Hypothesis - Root, 1973), làm giảm đáng kể khả năng định cư và tích lũy mật độ của loài dịch hại ngoại lai.

Khung phân tích độc đáo

Khung phân tích của luận án tích hợp chặt chẽ ba trục tiếp cận: Hình thái phân loại vi thể $\rightarrow$ Tham số nhân khẩu học thực nghiệm $\rightarrow$ Canh tác học nông nghiệp bền vững. Khung phân tích này đưa ra các điều kiện biên (boundary conditions) rõ ràng: mô hình dự báo mật độ và bảng sống phát huy độ chính xác cao nhất trong biên độ nhiệt độ 20–32°C và ẩm độ 65–85%. Dưới các điều kiện lượng mưa cực đoan hoặc nhiệt độ mùa đông hạ thấp kéo dài dưới 14°C, quần thể rệp sáp sẽ chuyển sang trạng thái ẩn náu cục bộ tại các nách lá kín và mô sinh trưởng non.

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Thiết kế nghiên cứu

Luận án áp dụng triết lý nghiên cứu thực chứng (Positivism) kết hợp chủ nghĩa hiện thực sinh thái (Ecological Realism). Thiết kế thí nghiệm đa tầng (multi-level experimental design) được vận hành đồng bộ:

• Tầng vi mô (Micro-level): Giám định cấu trúc hình thái vi học trên tiêu bản kính hiển vi quang học độ phóng đại lớn, đo đạc kích thước các pha phát dục (trứng, ấu trùng các tuổi, tiền nhộng, nhộng, trưởng thành đực và cái).
• Tầng trung mô (Meso-level): Thiết lập các dòng nuôi sinh học đơn tính và quần thể trong tủ định nhiệt ($25^\circ\text{C}$ và $30^\circ\text{C}$, ẩm độ $80%$) và nhà lưới tự nhiên tại Viện Bảo vệ thực vật nhằm xác lập bảng sống nhân khẩu học ($l_x, m_x, R_0, r_m, T, \lambda$).
• Tầng vĩ mô (Macro-level): Bố trí thí nghiệm đồng ruộng theo khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCBD) trên các giống đu đủ chủ lực (Đài Loan, Hồng Phi) ở các độ tuổi cây khác nhau (năm thứ 1, năm thứ 2), các công thức luân canh/xen canh (đu đủ + chuối, đu đủ + ngô) và các giải pháp can thiệp kỹ thuật tại Đan Phượng, Phúc Thọ, Thạch Thất.

Quy trình nghiên cứu rigorous

Quy trình lấy mẫu tuân thủ nghiêm ngặt tiêu chuẩn điều tra dịch hại côn trùng học: điều tra định kỳ 7–10 ngày/lần theo phương pháp 5 điểm chéo góc, thu thập mẫu lá (tầng trên, tầng giữa, tầng dưới) và mẫu quả để đếm trực tiếp số lượng cá thể sống ở từng pha phát dục dưới kính lúp soi nổi.

Kỹ thuật làm tiêu bản hiển vi được thực hiện theo quy trình chuẩn quốc tế của Williams và Granara de Willink (1992): mẫu rệp sáp được ngâm trong dung dịch KOH 10%, tẩy màu, nhuộm bằng Acid Fuchsin, khử nước qua chuỗi cồn tăng dần nồng độ (70%, 90%, 100%), làm trong bằng dầu đinh hương và gắn trên lam kính bằng bôm Canada (Canada balsam). Cấu trúc cerarii, ống sáp viền miệng (oral-rim tubular ducts), lỗ sáp đa giác (multilocular disc-pores) và chân sau được kiểm tra đối chiếu dưới độ phóng đại 100X–400X.

Tính chuẩn xác và độ tin cậy được bảo đảm thông qua tam giác đạc (triangulation):

• Triangulation phương pháp: Kiểm chứng chéo giữa nuôi nhân tạo trong phòng thí nghiệm, kiểm tra buồng lưới và theo dõi ngoài đồng ruộng tự nhiên.
• Triangulation điều tra: Đánh giá độc lập trên nhiều tiểu vùng sinh thái nông nghiệp tại Hà Nội qua các năm liên tiếp 2015, 2016, 2017.

Data và phân tích

Số liệu thu thập được xử lý thống kê sinh học bằng phần mềm chuyên dụng SAS và SPSS. Phân tích phương sai (ANOVA) một nhân tố và hai nhân tố được sử dụng để so sánh các nghiệm thức, mức độ sai khác giữa các giá trị trung bình được kiểm định bằng trắc nghiệm Duncan ở mức ý nghĩa $p < 0,05$. Hiệu lực trừ rệp của các biện pháp sinh học, cơ giới và thuốc bảo vệ thực vật được hiệu chỉnh qua công thức Abbott (đối với thí nghiệm phòng) và công thức Henderson-Tilton (đối với thí nghiệm đồng ruộng).

Các thông số bảng sống được tính toán theo mô hình toán sinh học Birch (1948):

• Tỷ lệ sống sót tích lũy ($l_x$).
• Sức sinh sản đặc trưng theo tuổi ($m_x$).
• Tỷ suất sinh sản thực tế: $R_0 = \sum l_x m_x$.
• Thời gian một thế hệ: $T = \frac{\sum x l_x m_x}{R_0}$.
• Tỷ suất tăng nội tại: $r_m = \frac{\ln(R_0)}{T}$.
• Tỷ suất tăng hữu hạn: $\lambda = e^{r_m}$.

Phát hiện đột phá và implications

Những phát hiện then chốt

[!IMPORTANT] Dẫn liệu cốt lõi từ văn bản luận án: "Mặt lưng cơ thể có cấu trúc của cerarii theo từng đôi... số lượng đôi cerarii biến động từ 16 đến 18 đôi. Đặc điểm quan trọng để phân biệt trưởng thành cái loài P. marginatus với trưởng thành cái các loài khác trong giống Paracoccus là các cấu trúc oral-rim hình ống ở mặt lưng được giới hạn ở mép cơ thể và trên đốt chày sau không có lỗ chân lông (pore)." (Đoàn Thị Lương, 2019, tr. 13).

1. Ghi nhận và định danh hiển vi chính xác loài Paracoccus marginatus lần đầu tiên tại Việt Nam: Nghiên cứu khẳng định loài rệp sáp chủ yếu gây hại trên cây đu đủ tại Hà Nội là Paracoccus marginatus Williams & Granara de Willink. Các đặc điểm nhận dạng quyết định bao gồm: cơ thể trưởng thành cái hình bầu dục dài 1,5–3,0 mm, màu vàng phủ sáp trắng; râu đầu 8 đốt; có 16–18 đôi cerarii ở mép cơ thể; các ống oral-rim chỉ giới hạn ở mép lưng và đốt chày chân sau hoàn toàn không có lỗ trong mờ (translucent pores).
2. Xác lập chu kỳ phát dục và số lượng thế hệ trong năm: Trong điều kiện nhà lưới tự nhiên tại Hà Nội, P. marginatus hoàn thành từ 11 đến 13 thế hệ/năm. Ở điều kiện phòng thí nghiệm 25°C, vòng đời con cái kéo dài trung bình 24–26 ngày, con đực kéo dài 27–30 ngày; trưởng thành đực có cánh, râu 10 đốt nhưng tuổi thọ rất ngắn (2,0–2,7 ngày), trong khi trưởng thành cái không cánh sống kéo dài 17,6–21,2 ngày và có sức đẻ trứng đạt 200–500 trứng/con cái chứa trong túi sáp dài gấp 3–4 lần thân.
3. Quy luật động thái quần thể theo mùa và cây ký chủ: Mật độ rệp sáp đạt đỉnh cao nhất vào các tháng nóng khô (tháng 5 đến tháng 8), suy giảm mạnh trong mùa mưa bão do nước mưa rửa trôi ấu trùng tuổi 1 (crawler), và co cụm mật độ thấp trong mùa đông lạnh (tháng 12 đến tháng 2 năm sau). Vườn đu đủ 2 năm tuổi có mật độ rệp sáp cao hơn rõ rệt so với vườn 1 năm tuổi ($p < 0,05$).
4. Hiệu ứng hạn chế quần thể bằng biện pháp nông lâm sinh thái xen canh: Mật độ rệp sáp trên ruộng đu đủ trồng xen chuối hoặc ngô thấp hơn có ý nghĩa thống kê ($p < 0,05$) so với ruộng đu đủ trồng thuần độc canh trên cả mẫu lá và mẫu quả tại Thạch Thất và Phúc Thọ. Cây trồng xen đóng vai trò như rào cản vật lý ngăn cản sự phát tán theo gió của ấu trùng crawler.
5. Hiệu lực đột phá của biện pháp tưới nước áp lực cao và chế phẩm sinh học: Áp dụng tưới nước qua lá bằng bơm áp lực cao làm giảm tức thời 70–85% mật độ rệp sáp non, phá vỡ lớp bao phủ sáp và rửa trôi túi trứng. Các loại thuốc thảo mộc và sinh học (chế phẩm neem, dầu khoáng, nấm ký sinh) thể hiện hiệu lực diệt trừ cao nhất đối với ấu trùng tuổi 1 và tuổi 2, cung cấp giải pháp thay thế hoàn hảo cho các hóa chất gốc lân hữu cơ độc hại.

Pha phát dục / Chỉ tiêu	Thời gian phát triển tại 25°C (ngày)	Thời gian phát triển tại 30°C (ngày)	Đặc điểm sinh thái / Hành vi
Pha Trứng	6,5 – 8,2	5,5 – 6,1	Nằm trong túi sáp trắng bảo vệ
Ấu trùng Tuổi 1 (Crawler)	6,5	6,1	Di động mạnh, phát tán nhờ gió/kiến
Ấu trùng Tuổi 2 (Cái / Đực)	5,5 / 6,6	5,8 / 5,6	Bắt đầu tiết lớp sáp bột
Ấu trùng Tuổi 3 (Cái / Đực)	5,2 / 2,4	4,7 / 2,3	Con đực chuẩn bị tạo kén nhộng
Ấu trùng Tuổi 4 (Đực)	4,1	3,8	Chuyển hóa thành nhộng giả
Trưởng thành (Cái / Đực)	21,2 / 2,3	17,6 / 2,0	Con đực có cánh giao phối; cái đẻ túi trứng
Tổng số thế hệ/năm	11 – 13 thế hệ/năm (Điều kiện tự nhiên Hà Nội)	Phát sinh quanh năm, đỉnh cao tháng 5–8

Implications đa chiều

• Ý nghĩa Lý thuyết: Cung cấp bộ cơ sở dữ liệu hoàn chỉnh về sinh thái học côn trùng xâm lấn cho vùng Đông Nam Á, kiểm chứng tính biến động của bảng sống theo các bậc thang nhiệt độ thực nghiệm.
• Ý nghĩa Nông học và Thực tiễn: Xây dựng quy trình Quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) chuẩn cho cây đu đủ, giảm thiểu 60–70% lượng thuốc trừ sâu hóa học, nâng cao năng suất và chất lượng an toàn vệ sinh thực phẩm cho nông sản.
• Ý nghĩa Chính sách & Kiểm dịch: Cung cấp căn cứ khoa học pháp lý để Cục Bảo vệ thực vật ban hành danh mục giám sát kiểm dịch nội địa và cửa khẩu đối với các lô vật liệu giống cây ăn quả nhập khẩu.

Limitations và Future Research

Luận án thẳng thắn thừa nhận các giới hạn học thuật nội tại:

1. Giới hạn không gian sinh thái: Địa bàn nghiên cứu thực địa tập trung tại vùng đồng bằng sông Hồng (ngoại thành Hà Nội), chưa bao quát các vùng trồng đu đủ lớn tại miền Trung và Nam Bộ với các chế độ tiểu khí hậu nhiệt đới gió mùa điển hình khác.
2. Thiếu vắng dữ liệu sinh học phân tử: Nghiên cứu giám định loài dựa hoàn toàn trên đặc điểm hình thái học vi thể cổ điển (classical morphological taxonomy), chưa tích hợp kỹ thuật giải trình tự gen mã vạch DNA barcode (vùng gen COI ty thể) để phân tích phả hệ di truyền quần thể (phylogeography).
3. Giới hạn trong nhập nội thiên địch chuyên tính: Do quy định nghiêm ngặt về đánh giá an toàn sinh học và kiểm dịch ngoại lai, đề tài chưa thể triển khai khảo nghiệm thực địa đối với các loài ong ký sinh chuyên tính nhập nội như Acerophagus papayae.

Chương trình nghiên cứu tiếp nối trong giai đoạn 10 năm tới cần tập trung vào:

• Giải trình tự hệ gen quần thể P. marginatus tại các vùng sinh thái nông nghiệp Việt Nam để xác định nguồn gốc và đường xâm lấn (invasion routes).
• Đánh giá tương tác đa tầng trophic giữa P. marginatus, các loài kiến cộng sinh họ Formicidae và phức hệ thiên địch bản địa (bọ rùa Cryptolaemus montrouzieri, bướm ăn rệp Spalgis epius).
• Nghiên cứu quy trình nhân nuôi quy mô công nghiệp và phóng thả thử nghiệm các loài ong ký sinh chuyên tính trong môi trường cách ly an toàn sinh học.
• Ứng dụng công nghệ GIS và mô hình MaxEnt để lập bản đồ cảnh báo sớm nguy cơ bùng phát dịch hại P. marginatus trên phạm vi toàn quốc dưới kịch bản biến đổi khí hậu.

Tác động và ảnh hưởng

• Tác động Học thuật: Công trình là tài liệu tham khảo nền tảng trong giảng dạy sau đại học và nghiên cứu chuyên sâu về phân loại học côn trùng họ Pseudococcidae và quản lý dịch hại ngoại lai tại Việt Nam.
• Tác động Ngành Nông nghiệp: Chuyển giao gói kỹ thuật IPM tích hợp (xen canh ngô/chuối + tưới nước áp lực cao + thuốc bảo vệ thực vật sinh học) giúp các hợp tác xã và hộ nông dân trồng đu đủ tại Hà Nội ngăn chặn nguy cơ mất trắng năng suất (vốn có thể lên tới 60–80% nếu không kiểm soát).
• Tác động Chính sách và Xã hội: Cung cấp luận cứ vững chắc để cơ quan quản lý nhà nước (Bộ Nông nghiệp và PTNT, Cục Bảo vệ thực vật) xây dựng quy chuẩn kỹ thuật quốc gia về kiểm soát dịch hại đu đủ, nâng cao chỉ số an toàn thực phẩm và thúc đẩy xuất khẩu quả tươi.

Đối tượng hưởng lợi

• Nghiên cứu sinh & Nhà Côn trùng học: Thụ hưởng hệ thống dữ liệu bảng sống, khóa phân loại vi học và phương pháp luận thí nghiệm sinh vật học chuẩn mực.
• Cơ quan Quản lý & Kiểm dịch Thực vật: Tiếp nhận căn cứ định danh và bằng chứng sinh thái để thiết lập các hàng rào kiểm dịch ngăn chặn sự lây lan của rệp sáp qua đường vận chuyển cây giống.
• Cán bộ Khuyến nông & Doanh nghiệp Nông nghiệp: Sở hữu cẩm nang quy trình kỹ thuật phòng trừ tổng hợp thân thiện với môi trường, tối ưu hóa chi phí sản xuất.
• Nông dân & Hợp tác xã trồng cây ăn quả: Nâng cao hiệu quả kinh tế, bảo vệ sức khỏe người lao động nhờ giảm thiểu tiếp xúc với hóa chất độc hại.

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của công trình là gì và đã mở rộng lý thuyết nào?

Luận án đã mở rộng sâu sắc Học thuyết Động lực học Bảng sống Côn trùng (Birch, 1948) bằng cách cung cấp bộ tham số nhân khẩu học hoàn chỉnh ($R_0, r_m, T, \lambda$) của loài rệp sáp ngoại lai P. marginatus tại vùng khí hậu cận nhiệt đới miền Bắc Việt Nam ở các ngưỡng nhiệt độ 25°C và 30°C. Kết quả này chứng minh tính co giãn sinh học của loài dịch hại khi hoàn thành 11–13 thế hệ/năm trong điều kiện tự nhiên.

2. Tính đổi mới trong phương pháp nghiên cứu so với các công trình quốc tế trước đây?

So với các nghiên cứu của Amarasekare và cộng sự (2008a) tại Hoa Kỳ hay Galanihe và cộng sự (2010) tại Sri Lanka vốn tập trung chủ yếu vào buồng nuôi nhân tạo hoặc nhập nội thiên địch, luận án của Đoàn Thị Lương đã kết hợp phương pháp giám định vi thể hiển vi theo chuẩn Williams & Willink (1992) với hệ thống thí nghiệm thực địa đa tầng (RCBD diện hẹp và diện rộng), đánh giá tương quan sinh thái giữa mô hình xen canh nông nghiệp và động lực rửa trôi cơ học bằng nước áp lực cao.

3. Phát hiện bất ngờ nhất từ dữ liệu thực nghiệm là gì?

Dữ liệu chỉ ra rằng việc tưới nước qua lá bằng bơm áp lực cao không chỉ đơn thuần rửa trôi cơ học mà còn làm tổn thương trực tiếp lớp màng sáp bảo vệ của rệp sáp, khiến các cá thể còn sót lại mất khả năng chống chịu stress vi khí hậu và gia tăng tỷ lệ tử vong tự nhiên lên trên 70–80%, tạo ra hiệu quả kiểm soát tương đương với các loại thuốc hóa học thông thường mà hoàn toàn không để lại dư lượng độc hại.

4. Luận án có cung cấp quy trình tái lặp nghiên cứu (Replication Protocol) chuẩn xác không?

Có. Luận án mô tả chi tiết từng bước quy trình: từ kỹ thuật chế tác tiêu bản lam kính hiển vi cố định bằng bôm Canada, công thức buồng nuôi sinh học với lá đu đủ tươi trên nền thạch xốp ẩm, đến thiết kế lấy mẫu 5 điểm chéo góc ngoài đồng và công thức tính toán hiệu lực sinh học Abbott/Henderson-Tilton. Mọi nhà nghiên cứu độc lập đều có thể tái lặp hoàn toàn quy trình này.

5. Khung chương trình nghiên cứu 10 năm tiếp theo được định hình ra sao?

Khung nghiên cứu dài hạn tập trung vào 3 trụ cột: (1) Ứng dụng chỉ thị phân tử COI barcoding phân tích phả hệ xâm lấn; (2) Đánh giá rủi ro sinh thái và thử nghiệm có kiểm soát việc du nhập ong ký sinh chuyên tính Acerophagus papayae; (3) Tích hợp mô hình dự báo MaxEnt cảnh báo không gian bùng phát dịch hại dưới tác động của biến đổi khí hậu toàn cầu.

Kết luận

1. Ghi nhận lịch sử khoa học: Lần đầu tiên phát hiện, giám định và xác lập hồ sơ phân loại học hiển vi chính xác của loài rệp sáp giả Paracoccus marginatus Williams & Granara de Willink gây hại trên cây đu đủ tại Việt Nam.
2. Lập bản đồ sinh học hoàn chỉnh: Xác định đầy đủ đặc điểm vòng đời, biến thái phân hóa giới tính (cái 3 tuổi, đực 4 tuổi), sức đẻ trứng (200–500 trứng) và khả năng hoàn thành 11–13 thế hệ/năm trong điều kiện tự nhiên Hà Nội.
3. Thiết lập bảng sống chuẩn tắc: Cung cấp hệ thống tham số nhân khẩu học sinh thái học ($l_x, m_x, R_0, r_m, T$) ở các ngưỡng nhiệt độ 25°C và 30°C, khẳng định khoảng nhiệt độ 25–30°C là tối thuận cho sự bùng phát quần thể.
4. Phát triển giải pháp nông học sinh thái: Chứng minh thực nghiệm mô hình xen canh đu đủ với chuối hoặc ngô giúp giảm thiểu đáng kể mật độ rệp sáp hại lá và hại quả so với trồng thuần độc canh.
5. Hoàn thiện gói kỹ thuật IPM bền vững: Xây dựng quy trình phòng trừ tổng hợp hiệu quả cao kết hợp tưới nước áp lực cao và sử dụng thuốc bảo vệ thực vật sinh học/thảo mộc, thay thế triệt để các loại hóa chất có độ độc cao, bảo vệ hệ sinh thái nông nghiệp và mở ra hướng đi bền vững cho ngành sản xuất cây ăn quả tại Việt Nam.

Trích đoạn nội dung tài liệu

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Nghiên cứu về rệp sáp giả Paracoccus marginatus trên thế giới 1. Nghiên cứu về phân loại, phân bố và tác hại của rệp sáp giả Paracoccus marginatus 1. Phân loại rệp sáp giả hại cây đu đủ Mẫu vật rệp sáp giả hại cây đu đủ được thu thập lần đầu tiên trên cây sắn vào năm 1955 ở Mexico, sau đó đã nhiều lần được thu thập lại trong thời gian từ 1975-1985 tại Mexico và Trung Mỹ khi thực hiện nghiên cứu về rệp sáp bột hồng hại sắn Phenacoccus manihoti và thiên địch của rệp sáp bột hồng hại sắn (Al-Helal, 2012; Mani et al., 2012; Mastoi et al., 2014; Miller et al., 1999; Muniappan, 2014; Tanwar et al., 2010; Walker et al., 2003; Wu et al.

Cũng có ý kiến cho rằng những mẫu đầu tiên được thu vào năm 1967 tại Acapulco thuộc Mexico (Miller et al. Tuy nhiên, cho tới khi xem xét hàng ngàn mẫu vật thuộc họ Pseudococcidae để xây dựng cuốn sách rệp sáp giả ở vùng Trung và Nam Mỹ thì loài rệp sáp giả P. marginatus mới được Williams and Granara de Willink mô tả lần đầu tiên vào năm 1992 dựa trên mẫu vật thu từ vùng tân nhiệt đới (neotropical region) bao gồm các nước Nam Mỹ ở Belize, Costa Rica, Guatemala và nhiệt đới Châu Mỹ (Al-Helal, 2012; Amarasekare et al., 2008b; Krishnan et al., 2016; Mani et al., 2012; ManiChellappan et al., 2013a; Meyerdirk et al., 2004; Miller et al., 1999; Muniappan, 2014; Muniappan et al., 2006; Selvaraju and Sakthivel, 2011; Tairas et al., 2014; Tanwar et al., 2010; Walker et al., 2003; Williams and Willink, 1992; Wu et al. Sau đó các mẫu này được Miller và Miller mô tả lại vào năm 2002, Angeles Martinez và De Los Suris cũng mô tả lại năm 2005 (Amarasekare et al., 2008b; Mani et al., 2012; ManiChellappan et al., 2013a; Meyerdirk et al., 2004; Miller and Miller, 2002; Muniappan et al.

5 Theo Williams và Willink (1992), rệp sáp giả P. marginatus có vị trí phân loại như sau: Giới động vật Kingdom Animalia Ngành chân đốt Phylum Arthropoda Lớp côn trùng Class Insecta Phân lớp côn trùng có cánh Subclass Pterygota Bộ cánh đều Order Homoptera Phân bộ vòi ở ngực Suborder Sternorrhyncha Tổng họ rệp sáp Superfamily Coccoidea Họ rệp sáp giả Family Pseudococcidae Giống Genus Paracoccus Loài Species P. Nguồn gốc, phân bố và sự xâm lấn của rệp sáp giả Paracoccus marginatus Rệp sáp giả P.marginatus có nguồn gốc từ Mexico, Trung Mỹ và phân bố ở vùng nhiệt đới Châu Mỹ (neotropical) bao gồm Mexico, Belize, Costa Rica, Guatemala (Al-Helal, 2012; Amarasekare et al., 2008b, 2009; Chen et al., 2011; Heu et al., 2007; Krishnan et al., 2016; Mahalingam et al., 2010; Mani et al., 2012; ManiChellappan et al., 2013a; Meyerdirk et al., 2004; Miller et al., 1999; Muniappan, 2014; Muniappan et al., 2008, 2008, 2006; Saengyot and Burikam, 2011; Selvaraju and Sakthivel, 2011; Sharma et al., 2013; Tairas et al., 2014; Tanwar et al., 2010; Walker et al., 2003; Williams and Willink, 1992; Wu et al. Loài rệp sáp giả P.

marginatus lần đầu tiên được ghi nhận hại trên đu đủ ở Antigua, đảo St. Martin thuộc Caribê và các đảo Virgin thuộc Vương quốc Anh năm 1996, xâm lấn Florida (Hoa Kỳ), Haiti, St. Kitts, Nevis, St. Barthelemy, Guatemala, Guadaloupe năm 1998; xâm lấn Guyana thuộc Pháp, Guiana, Cuba, Puerto Rico năm 1999; xâm lấn Barbados, Belize, các 6 đảo của Cayman, Costa Rica, Cayman, Montserrat năm 2000 (Amarasekare et al., 2008b; Chen et al., 2011; Heu et al., 2007; Miller et al., 1999; Muniappan, 2014; Muniappan et al.

Đến năm 1994, loài côn trùng hại này đã được ghi nhận ở 14 nước vùng Caribê (Amarasekare et al., 2009; Mani et al., 2012; Tairas et al., 2014; Tanwar et al., 2010; Walker et al., 2003; Wu et al. Chúng bắt đầu xâm lấn ra khỏi khu phân bố tự nhiên từ năm 1992 và nhanh chóng trở thành loài ngoại lai xâm lấn ở nhiều đảo thuộc vùng Caribê, Trung Mỹ, Nam Mỹ. Đến năm 2000, ngoài 14 nước trong vùng Caribê, rệp sáp giả P. marginatus đã xâm lấn thêm Florida (Hoa Kỳ) và vùng Trung Mỹ, Nam Mỹ (mỗi vùng 3 nước).

Kể từ khi xâm lấn vào vùng Caribê, Hoa Kỳ và các đảo ở Thái Bình Dương, rệp sáp giả P. marginatus đã thiết lập được quần thể ở hầu hết các đảo vùng Caribê, Florida, Guam, Cộng hòa Palau, Hawaii. Chúng tiếp tục xâm lấn sang các nước láng giềng ở vùng Hawaii trên Thái Bình Dương (Amarasekare et al., 2008b; Tanwar et al., 2010; Wu et al., 2014); xâm lấn Netherlands, Antilles, Bahamas, Guam năm 2002- 2003; xâm lấn Hawaii (Maui, Oahu) năm 2004; Northern Marianas năm 2005 (Al-Helal et al., 2012; Mani et al., 2012; Mastoi et al., 2014; Meyerdirk et al., 2004; Muniappan, 2014; Muniappan et al. Đối với Hoa Kỳ, rệp sáp giả P.

marginatus được ghi nhận lần đầu tiên vào năm 1998 ở Palm Beach, Manatee, Broward, Bradenton thuộc bang Florida trên cây dâm bụt. Năm 2001, loài này xâm lấn sang bang Illinois và đến tháng 1 năm 2002 xâm lấn trên 18 loài thực vật ở 30 địa điểm khác nhau của Hoa Kỳ (Amarasekare et al., 2008b, 2009; Krishnan et al., 2016; Miller et al., 1999; Saengyot and Burikam, 2011; Tairas et al., 2014; Tanwar et al., 2010; Walker et al., 2003; Wu et al. Chúng thiết lập được quần thể và gây hại nặng trên cây đu đủ ở đảo Guam từ tháng 4 năm 2002 (Amarasekare et al., 2008b, 2009; Krishnan et al., 2016; Heu et al., 2007; Mastoi et al., 2014; Meyerdirk et al., 2004; Muniappan, 2014; Saengyot and 7 Burikam, 2011; Tanwar et al., 2010; Walker et al., 2003; Wu et al. Tại Hawaii, đến đầu tháng 5 năm 2004 đã ghi nhận được loài này trên các cây đu đủ, Plumeria, dâm bụt và Jatropha spp.

(Amarasekare et al., 2008b, 2009; Heu et al., 2007; Mastoi et al., 2014; Muniappan, 2014; Saengyot and Burikam, 2011; Wu et al. Ở châu Phi, rệp sáp giả P. marginatus xuất hiện ở Ghana tháng 12 năm 2009 (Cham et al., 2011; Mani et al., 2012; Muniappan, 2014; Pelican News, 2009); xuất hiện ở ở Senegal năm 2013, ở Seycheles năm 2014, ở Nigeria năm 2011, ở Benin và Togo năm 2010 (Muniappan, 2014). Trong thời gian ngắn, rệp sáp giả P.

marginatus đã ghi nhận được ở nhiều nước châu Á gồm Bangladesh, Campuchia, Malaysia, Maldives, Pakistan, Philippinnes, Sri Lanka Đài Loan, Thái Lan (Galanihe et al., 2010; Mastoi et al., 2011; Muniappan et al. Một nhóm các nhà khoa học thuộc chương trình hợp tác hỗ trợ nghiên cứu quản lý sinh vật hại tổng hợp (IPM CRSP) thăm vùng Coimbatore (Ấn Độ) và phát hiện được rệp sáp giả P. marginatus từ tháng 7 năm 2007 tại một vườn ở Đại học nông nghiệp Tamil Nadu (Coimbatore). Sau đó, nó đã lan tới 3 khu vực lân cận với Tamil Nadu (Al-Helal et al., 2012; ManiChellappan et al., 2013a; Mahalingam et al., 2010; Mastoi et al., 2014; Muniappan, 2011, 2014; Muniappan et al., 2008; Tanwar et al., 2010; Wu et al.

Năm 2009, đã ghi nhận rệp sáp giả P. marginatus bùng phát số lượng trên một số cây trồng, cây cảnh và cỏ dại ở Coimbatore và Erode. Nó nhanh chóng xâm lấn tới các khu vực Salem, Namakkal, Karur, Tiruppur, Dharmapuri, Krishnagiri của Tamil Nadu trong mùa hè năm 2010. Sau đó cũng được ghi nhận xuất hiện ở các bang khác của Ấn Độ như Karnataka của Andhra Pradesh, Malappuram và Thrissur của Kerala, Pune của Maharastra (ManiChellappan et al., 2013a; Selvaraju and Sakthivel, 2011; Tanwar et al.

Năm 2013-2014 đã ghi nhận rệp sáp giả P. marginatus 8 gây hại trên giống bông Bt ở vùng Gujarat của Ấn Độ (Dhobi et al. Có ý kiến cho rằng rệp sáp giả P. marginatus được phát hiện lần đầu ở Coimbatore (Tamil Nadu, Ấn Độ) vào tháng 5-7/2008.

Từ đó, nó lan tới các bang Karnataka, Andhra Pradesh, Maharastra, Kerala, Tripura, Assam, Orissa (Al-Helal et al., 2012; Mani et al., 2012; Muniappan et al. Nhóm các nhà khoa học trên cũng tìm thấy rệp sáp giả P.marginatus ở Bangladesh vào tháng 5-2009 (Al-Helal et al., 2012; Mani et al., 2012; Muniappan, 2014; Wu et al., 2014); ở Maldives vào tháng 8-2009 (Mani et al., 2012, 2013; Muniappan, 2011; Muniappan et al., 2008; Wu et al., 2014), năm 2009 ở Malaysia (Wu et al., 2014); ở Vân Nam (Trung Quốc) vào tháng 10-2012 (Wu et al., 2014); ở Đài Loan vào 2010 (Chen et al., 2011; Mani et al., 2012); ở Nam và Đông Nam Á trong thời gian 2008-2009 (Al- Helal et al., 2012; Krishnan et al., 2016; Mani et al., 2012; Tanwar et al., 2010); bùng phát số lượng lần đầu tiên ở Vườn thực vật Bogor (Java, Indonesia) vào tháng 5 và tháng 7 năm 2008; xâm lấn khu vực Colombo, Gampaha ở Sri Lanka vào tháng 7-9 năm 2008. Tại các nước này, rệp sáp giả P. marginatus xâm lấn chủ yếu ở các vùng Gampaha, Colombo, Kurunagela, Kalutera (Galanihe et al., 2010; Mani et al., 2012; Muniappan, 2011, 2014; Wu et al.

Những điều tra sau đó cho thấy rệp sáp giả P. marginatus đã lây lan đến đảo các Bali và Sulawesi (Al-Helal et al., 2012; Mani et al., 2012; Mastoi et al., 2014; Muniappan, 2011, 2014; Muniappan et al., 2008, 2009; Tairas et al., 2014; Wu et al. Theo Wu và nnk. (2014), vào tháng 11- 2008 rệp sáp giả P.

marginatus cũng được ghi nhận ở Bắc Thái Lan. Saengyot và Burikam (2011) cũng khẳng định rệp sáp giả P. marginatus được ghi nhận trên cây đu đủ ở Thái Lan vào năm 2008 nhưng Mani và nnk. (2012) và Muniappan (2011, 2014) cho rằng tháng 4 năm 2010 mới phát hiện thấy ở Thái Lan.

Tại Campuchia, rệp sáp giả P. marginatus được phát 9 hiện ở Phnom Penh vào tháng 4 năm 2010 (Mani et al., 2012; Muniappan, 2011, 2014); Philippinnes phát hiện thấy ở Manila năm 2008-2010 (Mani et al., 2012; Muniappan, 2011, 2014); Malaysia ghi nhận lần đầu tiên vào năm 2009 tại Negeri Sembilan và Selangor (Mani et al., 2012; Mastoi et al., 2011; Muniappan et al. Như vậy, đến nay rệp sáp giả P. marginatus đã ghi nhận được ở 5 vùng địa sinh vật là Neotropical, Nearctic, Oceania/Australia, Oriental/Indo-Malai và Afrotropical (Ben-Dov, 2012; Heu et al., 2007; Meyerdirk et al., 2004; Miller et al., 1999; Muniappan et al.

Tác hại của rệp sáp giả Paracoccus marginatus Triệu chứng gây hại Triệu chứng gây hại của rệp sáp giả P. marginatus đã được nhiều tài liệu đề cập và đều cho rằng biểu hiện sự xâm nhiễm của rệp sáp giả P. marginatus là sự xuất hiện của những đám màu trắng như bông với những sợi tơ sáp dài ở các bộ phận trên mặt đất của các cây. marginatus nhanh chóng lây lan và gây hại trên hầu hết các bộ phận trên mặt đất của cây bao gồm cả lá, cành lá, thân và quả.

Cây bị xâm nhiễm nặng có thể hình thành những quần tụ lớn màu trắng như bông ở các bộ phận trên mặt đất, lá bọ úa vàng, biến dạng, các cây còn non bị lùn, còi cọc, héo quắt lại và nghiêm trọng hơn có thể bị chết. Cây bị nhiễm nặng thường bị hiện tượng rụng sớm của lá, hoa và quả (Heu et al., 2007; Galanihe et al., 2010; Indirakumar et al., 2017; Krishnan et al., 2016; Sharma et al.