CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Vài nét sơ lược về cây lúa 1. Nguồn gốc và sự phân bố của cây lúa Tổ tiên cây lúa đã tồn tại từ đầu kỷ Phấn trắng. Vào giữa kỷ này, xuất hiện một trong những loại nguyên thuỷ nhất thuộc tộc Oryzae, đó là loại Streptochasta Schrad. Đến cuối kỷ Phấn trắng xuất hiện loại tre (Bambusa) và loại lúa (Oryza).
Một số loại khác xuất hiện muộn hơn vào kỷ thứ ba, thời kỳ phát triển mạnh nhất của họ Hoà thảo (Gramineae). Các loài lúa Oryza spp. có cùng tổ tiên chung vào thời địa cầu Gondwanaland, sau khi trái đất tách rời thành năm lục địa cách đây khoảng 85-90 triệu năm [4]. Theo Chang, lúa trồng Oryza sativa được tiến hoá từ cây lúa dại hàng năm Oryza nivara.
Do thích ứng với điều kiện khí hậu, đặc biệt là nhiệt độ, lúa Oryza sativa lại tiếp tục tiến hoá làm ba nhóm: Indica thích hợp với khí hậu nhiệt đới, Japonica thích ứng với khí hậu lạnh và cho năng suất cao và Javanica có đặc tính trung gian [18]. Tác giả Cheng khi nghiên cứu di truyền tiến hoá của 101 giống lúa, bao gồm cả lúa trồng và lúa dại cho thấy loài lúa trồng Oryza sativa chia thành hai nhóm tương ứng với hai loài phụ là Indica và Japonica. Trong khi đó Oryza rufipogon chia thành bốn nhóm, một nhóm là Oryza rufipogon hàng niên và ba nhóm Oryza rufipogon đa niên. Kết quả cho thấy các giống lúa Japonica có quan hệ gần gũi với một nhóm Oryza rufipogon đa niên, còn các giống lúa Indica có quan hệ gần với nhóm lúa Oryza rufipogon hàng niên [20].
Ở châu Phi cả hai loài lúa dại Oryza longistaminata (đa niên) và Oryza brevigulata (hàng niên) đều hiện diện, vì vậy, nhiều tác giả cho rằng Oryza breviligulata là nguồn gốc của Oryza glaberrima [4]. Hiện nay, nhiều chuyên gia lúa gạo đồng ý rằng lúa glaberrima và lúa sativa có cùng chung nguồn thủy tổ vào thời kỳ lục địa nguyên thuỷ Gondwanaland, nhưng sau khi các lục địa tách rời nhau, lúa sativa và glaberrima tự tiến hoá từ các loài lúa dại bản địa ở hai châu lục là châu Á và châu Phi (Khush, 1997) [36]. 4 Luận văn thạc sỹ Bùi Văn Hiệu Hình 1. Sơ đồ tiến hoá của hai loài lúa trồng (Khush, 1997) [36] Việc thuần hoá cây lúa diễn ra ở bán đảo Trung Ấn và được bắt đầu khoảng 10.000 năm trước, còn cây lúa trồng đã xuất hiện ở châu Á cách đây khoảng 8.
Theo tác giả Chang thì O. sativa được thuần hóa ở Nam Himalaya, vùng núi Đông Nam Á và Đông Nam Trung Quốc. Từ trung tâm phát sinh, cây lúa theo thời gian đã được di thực đi nhiều vùng sinh thái mới. Qua quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo, cây lúa có khả năng thích nghi ngày càng rộng.
Hiện nay, cây lúa được trồng trong những điều kiện sinh thái và khí hậu rất khác nhau. Lúa được trồng ở Tây Bắc Trung Quốc (50 o vĩP P Bắc), ở miền Trung Xumatra trên đường xích đạo và ở cả New South Wales, châu Úc (35o vĩ Nam). Lúa cũng được trồng từ những vùng thấp hơn mực nước biển, ở P P Kerala (Ấn Độ) đến những vùng có độ cao 2000 mét ở Kasmia (Ấn Độ) và có thể trồng trên cạn hoặc điều kiện nước sâu tới 1,5 - 5 mét [8]. 5 Luận văn thạc sỹ Bùi Văn Hiệu 1.
Phân loại Cây lúa trồng thuộc họ Poaceae, trước đây gọi là họ Hoà thảo (Gramineae), họ phụ Pryzoideae, tộc Oryzae, chi Oryza, loài Oryza sativa và Oryza glaberrima. Loài Oryza sativa là lúa trồng ở châu Á và Oryza glaberrima là lúa trồng ở châu Phi. Năm 1753, Lineaeus là người đầu tiên đã mô tả và xếp loài lúa sativa thuộc chi Oryza. Dựa vào mày hạt và dạng hạt tác giả đã phân chi Oryza thành bốn nhóm là sativa, granulata, coarctala, rhynchoryza và chi Oryza gồm tất cả 19 loài [4].
Morinaga là người đầu tiên đã sử dụng kỹ thuật phân tích genome để định danh các loài lúa dại. Công trình nghiên cứu dựa trên cơ sở khoa học này đã giúp phân tích các loài lúa được chính xác hơn [4]. Hội nghị Di truyền lúa Quốc tế họp tại Philippines năm 1963 đã thống nhất chia chi Oryza thành 19 loài. Tại Hội nghị di truyền lúa Quốc tế tiếp theo ở Viện nghiên cứu lúa Quốc tế tại Philippines (năm 1967) lại khẳng định chi Oryza có 22 loài trong đó có 20 loài lúa dại và hai loài lúa trồng [19].
Sau này, Vaughan phát hiện thêm một loài lúa dại mới ở Papua New Ginea là loài Oryza rhizomatis, đưa số loài của chi Oryza lên 23 loài và chia thành bốn nhóm genome. Danh sách các loài, số lượng nhiễm sắc thể, bộ gen của từng loài ở Bảng 1. Ngày nay, các nhà phân loại học đều nhất trí là chi Oryza có 23 loài trong đó 21 loài hoang dại và hai loài lúa trồng là Oryza sativa và Oryza glaberrima thuộc loại nhị bội 2n = 24 có bộ gen AA. Loài Oryza glaberrima phân bố chủ yếu ở Tây và Trung Phi còn loài Oryza sativa được gieo trồng khắp thế giới và được chia thành hai loài phụ là Indica và Japonica.
Tác giả Vitte cũng cho rằng hai loài phụ Indica và Japonica được phân hoá độc lập với nhau, cách đây khoảng 200. Trong khi đó tác giả Jianxin dựa vào kết quả phân tích ADN nhân tế bào lại cho rằng lúa Indica và lúa Japonica được tách ra từ một tổ tiên chung, cách đây khoảng 440. Theo Tateoka (1963, 1964) Oryza được phân thành 22 loài. Trong đó, tác giả cũng thống nhất 2 loài lúa trồng O.
glaberrima Steud, nhưng xem dạng lúa Châu Phi (O. perennis Moench) như là một loài riêng, dạng lúa Châu Á và Châu 6 Luận văn thạc sỹ Bùi Văn Hiệu Mỹ thuộc về loài O. Tateoka cũng bổ sung 2 loài mới là O. longiglumis Jansen và O.1 Các loài Oryza theo Takeoka (1963) với số nhiễm sắc thể, kiểu gen và phân bố địa lý Nhóm/loài 2n Kiểu gen Phân bố địa lý Nhóm Oryzae Sativa L.
24 AA Khắp thế giới, lúa trồng Rufipogon Griff. 24 AA Châu Á, Châu Mỹ Barthii A. 24 AA Châu Phi glaberrima Steud. 24 AA Châu Phi, lúa trồng breviligulata A.
24 AA Châu Phi australiensis Domin 24 EE Châu Úc eichingeri A. Peter 24 CC Châu Phi punctata Kotschy 24, 48 BB, BBCC Châu Phi officinalis Wall. 24 CC Châu Á minuta J. Presl 48 BBCC Châu Á latifolia Desv.
48 CCDD Châu Mỹ alta Swallen 48 CCDD Châu Mỹ grandiglumis Prod. 48 CCDD Châu Mỹ Nhóm Schlechterianae schlechteri Pilger New Guinea Nhóm Granulatae meyeriana Baill. 24 Châu Á Nhóm Ridleyanae ridleyi Hook. 48 Châu Á longiglumis Jansen 48 New Guinea Nhóm Angustifoliae brachyantha A.
24 FF Châu Phi perrieri A. Camus 24 Malagasy Tisseranti A. 24 Châu Phi Nhóm Coarctatae Coarctata Roxb. 48 Châu Á Nguồn: Oka, 1988 7 Luận văn thạc sỹ Bùi Văn Hiệu Bảng 1.2 Đặc trưng hình thái và sinh lý tổng quát của 3 nhóm giống lúa Đặc tính INDICA JAVANICA JAPONICA Thân - Thân cao - Thân cao trung bình - Thân thấp Chồi - Nở bụi mạnh - Nở bụi thấp - Nở bụi trung bình Lá - Lá rộng, xanh nhạt - Lá rộng, cứng, xanh - Lá hẹp, xanh đậm nhạt Hạt - Hạt thon dài, dẹp - Hạt to, dầy - Hạt tròn, ngắn - Hạt hầu như không - Hạt không có đuôi - Hạt không đuôi tới có có đuôi hoặc có đuôi dài đuôi dài - Trấu ít lông và lông - Trấu có lông dài - Trấu có lông dài và dầy ngắn - Ít rụng hạt - Ít rụng hạt - Hạt dễ rụng Sinh học -Tính quang cảm rất - Tính quang cảm rất - Tính quang cảm rất thay thay đổi yếu đổi Nguồn: Chang, 1965.
Hiện nay, diện tích trồng lúa chiếm hơn 1/10 diện tích đất trồng trọt trên thế giới và có 15 nước trên thế giới trồng lúa với diện tích hơn hơn 1 triệu ha (trong đó có tới 13 nước thuộc Châu Á). Riêng Trung Quốc và Ấn Độ chiếm khoảng 50% diện tích trồng lúa và 56% sản lượng lúa toàn cầu. Bangladesh, Indonexia, Thái Lan mỗi nước đều có diện tích trồng lúa lớn hơn tổng diện tích trồng lúa của tất cả các nước Mĩ La tinh. Cả châu Phi có diện tích trồng lúa gần bằng diện tích trồng lúa của Việt Nam, nhưng sản lượng lúa lại thấp hơn Việt Nam từ 2-3 lần [12].
Đất nhiễm mặn Đất mặn được xem là một trong những vấn đề cần quan tâm trên thế giới, bởi nó ảnh hưởng rất lớn đến diện tích và năng suất cây trồng. Tính chất vật lý và hoá học của đất mặn rất đa dạng, biến thiên tuỳ thuộc vào nguồn gốc của hiện tượng mặn, độ pH của đất, hàm lượng chất hữu cơ trong đất, chế độ thuỷ văn và nhiệt độ [24]. Đất mặn chứa một lượng muối hoà tan trong nước ở vùng rễ cây, làm ảnh hưởng đến hoạt động sinh trưởng của cây trồng. Mức độ gây hại của đất mặn tuỳ thuộc vào loài cây trồng, giống cây, thời gian sinh trưởng, các yếu tố môi trường đi kèm và tính chất của đất.
Do đó, người ta rất khó định nghĩa đất mặn một cách chính xác và đầy đủ. Hội Khoa học Đất của Mỹ (SSSA) đã xác định đất mặn là đất có độ dẫn điện (EC) lớn hơn 2 dS/m, không kể đến hai giá trị khác: tỉ lệ hấp thu sodium (SAR) và pH. 8 Luận văn thạc sỹ Bùi Văn Hiệu Tuy nhiên, hầu hết các định nghĩa khác đều chấp nhận đất mặn là đất có độ dẫn điện EC cao hơn 4 dS/m ở điều kiện nhiệt độ là 250C, tỉ lệ phần trăm sodium trao đổi ESP P P kém hơn 15%, và pH nhỏ hơn 8,5 [6]. Đất mặn khá phổ biến ở vùng sa mạc và cận sa mạc.
Muối tích tụ và mao dẫn lên, chảy tràn trên mặt đất theo kiểu rửa trôi. Đất mặn có thể phát triển ở vùng nóng ẩm, cận nóng ẩm trên thế giới trong điều kiện thích hợp như vùng ven biển; hoặc mặn do nước biển xâm nhập khi triều cường, lũ lụt; hoặc mặn do nước thấm theo chiều đứng hay chiều ngang từ thủy cấp bị nhiễm mặn [53]. Đất bị ảnh hưởng mặn chiếm 7% diện tích đất toàn thế giới (ước tính hơn 1 tỷ ha). Đất bị ảnh hưởng mặn ở đại lục thuộc châu Âu và Bắc Mỹ rất ít có khả năng trồng trọt.
Ở châu Phi và Nam Mỹ, khoảng 30% đất bị nhiễm mặn có khả năng trồng trọt. Ở châu Á, hơn 80% đất bị ảnh hưởng mặn có khả năng trồng trọt và đã được khai thác cho sản xuất nông nghiệp. Hiện tượng đất nhiễm mặn là mối đe dọa lớn nhất đến việc gia tăng sản lượng lúa gạo [24].