Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI Tiên mao trùng được Blanchard (1886) phát hiện đầu tiên trong mẫu máu của một con la bị bệnh ở miền Bắc Việt Nam. Sau đó, bệnh được thấy phổ biến ở hầu hết các tỉnh, thành trong cả nước. Trâu mắc bệnh tiên mao trùng bị thiếu máu, suy nhược, giảm sức sản xuất, giảm hoặc mất khả năng sinh sản, nếu mắc bệnh nặng gia súc rất dễ chết.
Lịch sử phát hiện ra loài tiên mao trùng Trypanosoma evansi Năm 1841, Valentine tại Bern (Thụy Sỹ) đã tìm thấy tiên mao trùng trong máu của một loài cá hồi (Salmo fario). Thuật ngữ Trypanosoma được bác sỹ Gruby (Hungary) đưa ra năm 1843. Tác giả đã sử dụng kết hợp hai từ Hy Lạp (τρυπάνο: cái khoan và σώμα: cơ thể) để gọi những cơ thể nhỏ bé có những chuyển động giống hệt loài lươn mà ông phát hiện trong máu ếch (dẫn theo Itard J. Sau đó, Griffiths Evans (1880) phát hiện tiên mao trùng là một tác nhân gây bệnh cho lạc đà và ngựa tại Dara Ismail Khan, Punjab (Ấn Độ).
Năm 1885, Steel lại phát hiện ra những ký sinh trùng giống với những mô tả của Griffiths Evans, ký sinh trong máu lừa có nguồn gốc từ Myanmar. Để tưởng nhớ công lao của Griffiths Evans, Steel đã gọi tên loài tiên mao trùng này là Trypanosoma evansi (dẫn theo Stephen L. Đặc điểm hình thái, cấu tạo, phân loại và chu kỳ phát triển của tiên mao trùng Trypanosoma evansi 1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo của tiên mao trùng Trypanosoma evansi * Đặc điểm hình thái của tiên mao trùng Trypanosoma evansi Tiên mao trùng di chuyển được là nhờ roi và màng rung động.
Tiên mao trùng có hình mũi khoan, di động được trong máu nhờ roi tự do xuất phát từ phía sau thân, chạy vòng quanh thân tạo thành màng rung. Khi rung động, roi tự do vung ra phía trước và màng rung chuyển động, giúp cho tiên mao trùng di chuyển nhanh trong máu vật chủ (Phạm Sỹ Lăng, 1982 [10]). Phần sau tiên mao trùng Trypanosoma evansi có có dạng củ hành, rộng và có 4 hình thoi, trong khi phần trước thì lại mảnh hơn (Brun R. Theo Nguyễn Thị Kim Lan (2012) [9], cơ thể tiên mao trùng có hình thoi, chiều dài là 18 - 34 m.
Tuy nhiên, có ý kiến cho rằng tiên mao trùng chỉ đạt 14 – 33 m chiều dài và 1,5 – 2,2 m chiều rộng. Giữa thân có một nhân, phía cuối cơ thể có một roi, roi này chạy dọc theo thân và tạo thành nhiều màng rung động, cuối cùng roi lơ lửng ở phần đầu và thành roi tự do. * Đặc điểm cấu tạo của tiên mao trùng Trypanosoma evansi Cấu trúc cơ bản của loài tiên mao trùng T. evansi cũng giống như cấu trúc của các loài tiên mao trùng khác thuộc họ Trypanosomatidae.
Cấu trúc từ ngoài vào trong được chia thành 3 phần chính: Vỏ: Ngoài cùng là lớp vỏ hay còn gọi là màng bao (periplast) dày 8 - 10 nm, vỏ được chia làm 3 lớp (lớp ngoài, lớp giữa và lớp trong; lớp ngoài và lớp trong tiếp giáp với nguyên sinh chất dày hơn lớp giữa). Lớp vỏ ngoài cùng được cấu tạo từ các phân tử glycoprotein. Lớp vỏ (Variant Glycoprotein Surface -VGS) có khả năng biến đổi, nhờ vậy mà kí sinh trùng có thể né tránh đáp ứng miễn dịch của vật chủ. Tiếp giáp với lớp trong cùng là 9 cặp vi ống xếp song song dọc theo chiều dài của thân tiên mao trùng.
Chính nhờ sự sắp xếp của các cặp vi ống này nên tiên mao trùng có hình dạng suốt chỉ mảnh (Juste M. Nguyên sinh chất: trong nguyên sinh chất có vài hạt lơ lửng, trong đó có nhân – trung tâm điều khiển tế bào, giữ vai trò quan trọng trong việc sinh sản của ký sinh trùng. Ngoài ra, trong nguyên sinh chất còn có chứa ribosome (có màu thẫm xen kẽ vùng không bào màu sáng), kinetoplast (thể cơ động), mitochrondno, reticulum và mạng lưới Golgi (De Souza W. và Da Cunha-e-Silva N.
Bộ Kinetoplastida chỉ chung các loài đơn bào có một bào quan riêng biệt trong nguyên sinh chất, gọi là kinetplast. Kinestoplast chứa rất nhiều ADN ngoài nhân, ở tiên mao trùng T. evansi, kinetoplast có đường kính là 0,7 m. Từ kinetoplast có một roi chạy vòng quanh thân lên đầu và ra phía ngoài cơ thể thành roi tự do.
Roi của tiên mao trùng có lớp vỏ ngoài cùng giống lớp vỏ của thân. Trong roi có 9 cặp vi ống ở xung quanh và một cặp ở trung tâm, xếp song song dọc chiều dài roi (María Forlano và cs. 5 Nhân: Nhân tiên mao trùng có thể ở các vị trí khác nhau trong cơ thể. Nhân chứa ADN, có hình bầu dục hoặc hình trứng.
Kinetoplast Màng rung Nhân Roi tựdo Hình 1. Cấu trúc của tiên mao trùng T. evansi [Nguồn: Desquesnes M. Phân loại tiên mao trùng ký sinh ở gia súc Theo Levine N.
(1980) [84], dựa trên các nghiên cứu siêu cấu trúc của tiên mao trùng và theo Adl S. Chu kỳ sống của tiên mao trùng Theo Alan Gunn và Sarah J. (2012) [25], không giống nhiều loài ký sinh trùng khác, T. evansi không có giai đoạn phát triển ở trong bất kì một ký chủ trung 6 gian nào.
evansi sinh sản bằng hình thức sinh sản vô tính (trực phân) ở trong cơ thể động vật máu nóng. Tuy nhiên, ruồi và mòng là vật môi giới truyền bệnh tiên mao trùng từ súc vật bệnh sang súc vật khỏe. Dịch tễ học bệnh tiên mao trùng 1. Phân bố địa lý của bệnh Ở Việt Nam, bệnh tiên mao trùng thấy ở hầu hết các vùng sinh thái khác nhau như: miền núi, trung du, đồng bằng và ven biển.
Theo Phạm Sỹ Lăng (1982) [10], bệnh tiên mao trùng có ở tất cả các tỉnh miền Bắc (Bắc Kạn, Lạng Sơn, Tuyên Quang, Thái Nguyên,…). Trâu nhiễm bệnh với tỷ lệ cao và khác nhau giữa các vùng. Ở châu Á, bệnh thấy phổ biến ở Trung Á (thuộc Liên Xô cũ), Ấn Độ, Malaysia, bán đảo Đông Dương, Trung Quốc, Indonesia, Philippine. Tại châu Úc, các nhà khoa học cũng đã xác định được sự tồn tại của bệnh tiên mao trùng trên lục địa này (Reid S.
Ở châu Âu, lần đầu tiên người ta đã phát hiện được hai trường hợp nhiễm bệnh tiên mao trùng trên loài chuột có nguồn gốc từ Nam Mỹ và chó có nguồn gốc Nepal (Gutierrez C. Bệnh tiên mao trùng xuất hiện ở châu Mỹ từ thế kỷ 16 do thực dân Tây Ban Nha mang những con ngựa bị bệnh tiên mao trùng từ Ả rập đến Colombia (Desquesnes M. Sự phân bố của T. evansi trên thế giới (Nguồn: Desquesnes M.
Vật chủ và côn trùng trung gian môi giới truyền bệnh tiên mao trùng Loài tiên mao trùng T. evansi được truyền từ gia súc nhiễm bệnh sang gia súc 7 khỏe bằng cơ chế lây truyền thông qua các loài ruồi, mòng hút máu thuộc Bộ Diptera. Bằng phương thức lây truyền này ruồi, mòng hút máu động vật mắc bệnh rồi lại hút máu động vật khỏe và truyền tiên mao trùng vào máu của động vật khỏe. Những tiên mao trùng có trong vòi hút của ruồi, mòng được đưa vào động vật khỏe do sự co bóp của dạ dày và thực quản của ruồi, mòng.
Tiên mao trùng chỉ có thể sống một thời gian ngắn trong vòi hút của ruồi, mòng (khoảng 22 – 44 giờ). Cơ chế lây truyền bệnh tiên mao trùng. Ruồi và mòng hút máu gia súc bị bệnh có chứa tiên mao trùng, sau đó lại hút máu gia súc khoẻ, trong khi hút máu sẽ truyền tiên mao trùng từ vòi hút vào máu con vật khoẻ. Sự lây truyền này mang tính chất cơ học.
Chu kỳ sống của T. evansi trong vật chủ (Nguồn: Desquesnes M., 2013 [55]) 8 Evans (1880) đã nghiên cứu và kết luận rằng, ruồi Stomoxys và mòng Tabanus là những vật môi giới truyền bệnh tiên mao trùng tại Ấn Độ. Tuy nhiên, tác giả không phát hiện thấy sự phát triển của tiên mao trùng trong các loài ruồi, mòng này (dẫn theo Ketsarin Kamyingkird, 2009 [79]). * Chu kỳ phát triển sinh học của ruồi, mòng: Theo Luckins A.
(2004) [86]: ruồi, mòng nói chung và ruồi, mòng hút máu nói riêng đều có chu kỳ phát triển qua 4 giai đoạn là trứng, ấu trùng (dòi), nhộng và trưởng thành. Ruồi cái trưởng thành có thể sống 1 - 2 tháng và cần hút máu vật chủ để nuôi dưỡng trứng. Thông thường thì ruồi, mòng cần hút máu bốn lần trong khoảng một tuần hoặc hơn. (2010) [135] cho biết, giống Stomoxys có 18 loài, trong đó phổ biến và quan trọng nhất đối với sự truyền lây bệnh tiên mao trùng là loài Stomoxys calcitrans.
Khác với các loài Tabanus spp., con cái và con đực của loài Stomoxys calcitrans ở cả hai giống đực và cái đều hút máu, thời gian hoàn thành vòng đời của chúng là 15 - 28 ngày, tuổi thọ trung bình là 20 - 30 ngày. Chu kỳ phát triển của ruồi, mòng. * Thành phần loài ruồi, mòng hút máu ở nước ta: Theo Phan Địch Lân (2004) [15], phần lớn các loài mòng tập trung ở khu vực miền núi và trung du. Trong 53 loài mòng thì có tới 44 loài phân bố ở vùng rừng núi có độ cao dưới 1.000 mét so với mặt nước biển, càng lên cao số loài càng ít dần (độ cao trên 1.000 mét chỉ có 26 loài).
Những loài mòng phổ biến ở tất cả các vùng là: 9 Tabanus rubidus, Tabanus striatus, Chrysops dispar, Chrysozoma assamensis. Miền Bắc nước ta có 4 loài ruồi hút máu, 2 loài phổ biến ở tất cả các vùng là Stomoxys calcitrans và Liperosis exigua; 2 loài chỉ thấy ở những vùng sinh cảnh đặc biệt: loài Bdellolarynx sanguinolentus (chỉ xuất hiện ở vùng có độ cao dưới 1.000 mét), loài Stomoxys indica (chỉ thấy ở vùng núi Cẩm Thuỷ - Thanh Hoá). * Thời gian hoạt động của ruồi, mòng hút máu: Theo Phan Văn Chinh (2006) [1]: ở các tỉnh miền Trung của nước ta, mòng hoạt động 9 tháng, ruồi hút máu hoạt động kéo dài suốt 12 tháng trong năm, nhưng đạt cao điểm vào tháng 5 - 8. Đây là thời gian nóng, ẩm nên ruồi, mòng hoạt động mạnh nhất.
Ruồi Stomoxys calcitrans hoạt động quanh năm từ tháng 1 đến tháng 12, đạt cao điểm từ tháng 5 đến tháng 8. Bùi Quý Huy (2006) [8] cho rằng: thời gian xâm nhập của tiên mao trùng càng lâu thì tỷ lệ gây bệnh càng giảm, điều này có thể do thời gian càng lâu thì số lượng và độc lực của Trypanosoma evansi trong ruồi, mòng càng giảm dần. (2010) [135], nhiệt độ môi trường thuận lợi cho ruồi, mòng phát triển là 270C. Chu kỳ sinh học của ruồi, mòng ở vùng nhiệt đới là 4 tuần, có thể dao động 3 - 7 tuần tùy theo biến đổi nhiệt độ môi trường.