Tổng quan luận án

Luận án tiến sĩ lâm nghiệp của tác giả Đỗ Hữu Sơn có tiêu đề "Nghiên cứu ảnh hưởng của loài cây mẹ và biến dị, di truyền về sinh trưởng và tính chất gỗ trong chọn giống Keo lai tự nhiên", được thực hiện tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Hà Huy Thịnh và GS. Lê Đình Khả, bảo vệ năm 2017 thuộc chuyên ngành Di truyền và chọn giống cây lâm nghiệp (mã số: 62 62 02 07).

Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu

Các loài keo thuộc chi Acacia giữ vai trò chủ lực trong cơ cấu cây trồng rừng kinh tế tại Việt Nam. Đến năm 2012, diện tích rừng trồng keo cả nước đạt khoảng 1,2 triệu ha; trong đó Keo tai tượng (Acacia mangium) chiếm 600.000 ha, Keo lai tự nhiên (A. mangium x A. auriculiformis) chiếm hơn 400.000 ha, Keo lá tràm (A. auriculiformis) chiếm 95.000 ha và Keo lá liềm (A. crassicarpa) chiếm 5.000 ha. Năm 2013, Việt Nam xuất khẩu 7,45 triệu tấn dăm gỗ (tương đương 15 triệu m³ gỗ tròn), với 90% nguyên liệu từ các loài keo, đạt giá trị kim ngạch 900 triệu USD. Tính đến năm 2015, diện tích rừng keo lai đã vượt 520.000 ha và mỗi năm trồng mới khoảng 50.000 ha.

Mặc dù có hơn 20 giống keo lai đã được công nhận là giống quốc gia và giống tiến bộ kỹ thuật từ năm 1993 đến năm 2015, thực tế sản xuất chỉ sử dụng phổ biến từ 4 đến 6 dòng vô tính. Việc phát triển rừng trồng đơn dòng trên diện tích lớn qua nhiều luân kỳ làm thu hẹp nền tảng di truyền, tiềm ẩn nguy cơ bùng phát sâu bệnh hại diện rộng (như bệnh chết héo do nấm Ceratocystis sp., bệnh phấn hồng do nấm Erythricium salmonicolor, bệnh thối rễ do nấm Ganoderma sp.) và gãy đổ do thiên tai. Đồng thời, hầu hết các giống keo lai thương mại hiện hành đều có nguồn gốc từ cây mẹ là Keo tai tượng và được chọn lọc từ các rừng trồng có nền tảng di truyền chưa qua cải thiện cao; dòng keo lai có nguồn gốc từ cây mẹ là Keo lá tràm chưa được quan tâm nghiên cứu đầy đủ. Bên cạnh đó, chủ trương tái cơ cấu kinh tế ngành lâm nghiệp đòi hỏi chuyển dịch từ dăm gỗ giá trị thấp sang sản xuất gỗ lớn làm gỗ xẻ và đồ mộc gia dụng, đặt ra yêu cầu phải đánh giá toàn diện các tính chất cơ lý gỗ như khối lượng riêng và mô đun đàn hồi. Do đó, việc xác định ảnh hưởng của loài cây mẹ, tham số biến dị di truyền và tương tác kiểu gen – hoàn cảnh trên tập đoàn giống mới là khoảng trống nghiên cứu cần giải quyết.

Mục tiêu nghiên cứu

  • Mục tiêu chung: Bổ sung cơ sở khoa học cho nghiên cứu cải thiện giống Keo lai tự nhiên (Acacia mangium x A. auriculiformis).
  • Mục tiêu cụ thể:
    1. Xác định được đặc điểm biến dị giữa các dòng vô tính, các thông số di truyền và tương tác kiểu gen – hoàn cảnh của các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ của Keo lai tự nhiên.
    2. Xác định được ảnh hưởng của loài cây mẹ và gia đình đến các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ của Keo lai tự nhiên.
    3. Chọn lọc được một số dòng Keo lai tự nhiên có triển vọng.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

  • Đối tượng nghiên cứu: 550 dòng Keo lai tự nhiên mới chọn lọc, bao gồm 215 dòng có cây mẹ là Keo tai tượng, cây bố là Keo lá tràm ($Am \times Aa$) và 335 dòng có cây mẹ là Keo lá tràm, cây bố là Keo tai tượng ($Aa \times Am$). Đối tượng nghiên cứu về biến dị và thông số di truyền là các cây trong các khảo nghiệm giống lai.
  • Phạm vi nội dung: Đánh giá các chỉ tiêu sinh trưởng gồm đường kính ngang ngực ($D_{1.3}$), chiều cao vút ngọn ($H$), thể tích thân cây ($V$); chỉ tiêu chất lượng thân cây gồm độ thẳng thân ($D_{tt}$), độ duy trì trục thân ($D_{ttt}$); tính chất gỗ gồm khối lượng riêng cơ bản ($KLR$) và mô đun đàn hồi động ($MoEd$) xác định qua thiết bị Fakopp. Đánh giá thông số di truyền ($H^2$, $CV_G$), tương quan kiểu hình ($r_p$), tương quan kiểu gen ($r_g$), tương tác kiểu gen – hoàn cảnh ($G \times E$) và chọn lọc dòng vô tính mới.
  • Phạm vi không gian:
    • Khảo nghiệm giống lai: Ba Vì (Hà Nội), Yên Thế (Bắc Giang), Đông Hà (Quảng Trị) ở tuổi 3 và Bầu Bàng (Bình Dương) ở tuổi 2. Đánh giá tính chất gỗ thực hiện tại Ba Vì, Yên Thế và Bầu Bàng.
    • Khảo nghiệm dòng vô tính chọn lọc: Đông Hà (Quảng Trị) và Quy Nhơn (Bình Định) ở tuổi 3.
  • Thời gian thực hiện: 5 năm (2011 – 2015), theo dõi khảo nghiệm chọn lọc dòng vô tính đến tháng 11/2016.

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Các hướng nghiên cứu trên thế giới

Keo lai tự nhiên được phát hiện lần đầu vào những năm 1970 tại Sabah, Malaysia (Pinso và Nasi, 1992; Hepburn và Shim, 1972; Tham, 1976). Pedgley (1978) xác nhận mẫu tiêu bản tại Queensland (Úc) là con lai tự nhiên giữa Acacia mangium và Acacia auriculiformis. Các nghiên cứu hình thái và sinh lý khẳng định con lai mang đặc trưng trung gian giữa hai loài bố mẹ về hình thái lá, hoa tự, quả, hạt và giải phẫu (Rufelds, 1988; Kijkar, 1992; Bowen, 1981). Nghiên cứu sinh học phân tử ghi nhận keo lai có các băng isozym peroxydase trung gian (Kiang Tao và cs., 1988; Sedgley và cs., 1992; Zakaria, 1993) và bộ nhiễm sắc thể trung gian (Shukor và cs., 1994).

Về tình hình gây trồng, tổng diện tích keo nhiệt đới tại Đông Nam Á tính đến năm 2013 đạt gần 3,5 triệu ha, chủ yếu tại Indonesia, Malaysia và Việt Nam (Harwood và cs., 2014). Tại Malaysia, công ty Sabah Softwood Berhad khảo nghiệm 40 dòng keo lai từ năm 1995 nhưng dừng nhân rộng do không khắc phục được sự già hóa vật liệu giống dẫn đến cây thế hệ sau phân cành nhiều, thân cong (Nguyễn Đức Kiên, 2016b). Tại Indonesia, công ty Riau Andalan Pulp and Paper khảo nghiệm keo lai từ năm 2000 nhưng sinh trưởng trên đất khoáng chỉ ngang bằng Keo tai tượng và kém hơn Keo lá liềm trên đất than bùn (Barr và Cossalter, 2004). Ngược lại, tại Ấn Độ, công ty MPM tại bang Karnataka gây trồng thành công hơn 10.000 ha keo lai với năng suất rừng 5 tuổi đạt 32 m³/ha/năm (Mohamed Amanulla và cs., 2004; S. Patil và cs., 2012; S. Sharma và cs., 2016). Tại Thái Lan, Diloksumpun và cs. (2014) khảo nghiệm keo lai trên đất cát sau khai thác mỏ ghi nhận các dòng keo lai mẹ Keo lá tràm thích nghi tốt với mùa khô hạn.

Về tính chất gỗ, Yong và cs. (2013) chỉ ra keo lai có hàm lượng alpha-cellulose đạt 40,7%, chiều dài sợi gỗ 1,19 mm (dài hơn Keo tai tượng 17,7% và Keo lá tràm 26,4%), phù hợp với Yahia và cs. (2010). Rokeya và cs. (2010) tại Bangladesh xác định gỗ keo lai 9–12 tuổi có khối lượng riêng 560 kg/m³, mô đun đàn hồi 120 kg/cm², mô đun uốn tĩnh 867 kg/cm², đủ tiêu chuẩn đóng đồ gia dụng. Rafeadah Rusli và cs. (2013) chứng minh gỗ keo lai 4 tuổi phù hợp sản xuất ván dăm và MDF với tỷ lệ keo tối ưu 8%.

Về bệnh hại, nấm chết héo Ceratocystis sp. tàn phá diện rộng rừng Keo tai tượng ở Indonesia và Malaysia (Roux và Wingfield, 2009; Tarigan và cs., 2010; Jeremy Brawner và cs., 2015). Jeremy Brawner và cs. (2015) cùng Harwood (2016) nhấn mạnh việc chọn giống kháng bệnh trên Keo tai tượng ít khả thi do biến dị di truyền tính kháng rất thấp, do đó cần chuyển hướng chọn giống sang keo lai và Keo lá tràm nhằm thừa hưởng tính chống chịu bệnh từ Keo lá tràm.

Về chỉ thị phân tử, Keiya và Atsushi (2006) phát triển 6 mồi SSR đa hình cao; H và cs. (2005) phát triển 15 chỉ thị SSR nhận dạng con lai; Yong và cs. (2011, 2013) phân lập 47 chỉ thị EST và xác định gen tổng hợp cellulose AaxmCesA1; Pang và cs. (2014) cùng Sukganah và cs. (2013) phân lập gen CCR và COMT liên quan đến lignin.

Các nghiên cứu tại Việt Nam

Việt Nam nghiên cứu chọn giống keo lai từ năm 1993 bắt đầu từ các cá thể lai phát hiện tại Ba Vì, Tân Tạo và Sông Mây (Lê Đình Khả và cs., 1993, 1995, 1999a,b,c). Các giống ban đầu được công nhận giống quốc gia và tiến bộ kỹ thuật năm 2000 gồm BV10, BV16, BV32, BV33, TB3, TB5, TB6, TB12. Giai đoạn 1999–2000 công nhận tiếp BV71, BV73, BV75, TB1, TB7, TB11 (Lê Đình Khả, 2003; Hà Huy Thịnh và cs., 2010). Trung tâm Phù Ninh công nhận 2 giống KL2, KLTA3 (Lê Đình Khả, 2001). Đề tài 2009–2013 chọn lọc công nhận các giống K85, K79, K84, K80 (Lê Đình Khả và cs., 2013). Khảo nghiệm mở rộng tại Quy Nhơn xác định dòng BV73 đạt năng suất 38,5 m³/ha/năm và BV71 đạt 34,6 m³/ha/năm ở 6,5 tuổi (Hà Huy Thịnh và cs., 2015).

Nghiên cứu tính chất gỗ của Lê Đình Khả và cs. (1995, 1999c, 2012, 2013), Nguyễn Tử Kim và cs. (2008, 2011) xác nhận khối lượng riêng keo lai mang tính trung gian giữa hai loài bố mẹ; dòng BV10 có hàm lượng cellulose cao nhất và lignin thấp nhất; dòng BV32, BV33 có khối lượng riêng cao nhất. Tương quan giữa chỉ số xuyên thấu Pilodyn với khối lượng riêng đạt $r = 0,71 - 0,78$.

Về kháng bệnh, Nguyễn Hoàng Nghĩa và cs. (2010, 2015) xác định các loài nấm gây hại chính và công nhận các giống keo lai mẹ Keo lá tràm AH1, AH7, AH9, AH12, AH15 có khả năng chống chịu bệnh chết héo và thối rễ. Về lai nhân tạo, Lê Đình Khả (2001) chọn tạo dòng BV01–BV08; Nguyễn Việt Cường (2010, 2015) công nhận giống MA1, MAM8, MA2, AM2, AM3; trong đó dòng AM2, AM3 có mẹ Keo lá tràm đạt khối lượng riêng trên 640 kg/m³. Về công nghệ nhân giống, kỹ thuật vi nhân giống mô – hom và môi trường cấy mô MS* bổ sung chất điều hòa sinh trưởng BAP, NAA, IBA đã được hoàn thiện (Đoàn Thị Mai và cs., 1998–2009; Cấn Thị Lan và cs., 2014; Hà Huy Thịnh và cs., 2015). Về di truyền phân tử, Harwood và cs. (2004), Vương Đình Tuấn (2009) và Hà Huy Thịnh và cs. (2006, 2010, 2016) đã ứng dụng chỉ thị vi vệ tinh SSR phân tích tỷ lệ giao phối và đa dạng di truyền.

Khoảng trống nghiên cứu luận án lựa chọn giải quyết

  1. Hầu hết các giống keo lai đưa vào sản xuất trước đây có nguồn gốc cây mẹ là Keo tai tượng; dòng lai có cây mẹ là Keo lá tràm chưa được đánh giá một cách hệ thống về sinh trưởng và phẩm chất gỗ trên nhiều lập địa.
  2. Các nghiên cứu cũ tập trung vào các giống chọn từ rừng trồng thế hệ đầu chưa qua cải thiện. Nguồn vật liệu lai mới hình thành từ các vườn giống thế hệ 2 của hai loài bố mẹ chưa được khai thác, đánh giá tham số di truyền.
  3. Thiếu các dữ liệu định lượng về tương tác kiểu gen – hoàn cảnh ($G \times E$) và tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng với tính chất gỗ ($KLR$, $MoEd$) phục vụ mục tiêu sản xuất gỗ xẻ, gỗ lớn.

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Cơ sở lý thuyết và khung phân tích

Luận án ứng dụng lý thuyết chọn giống cây rừng định lượng, bao gồm:

  • Phân tích phương sai kiểu hình thành các thành phần phương sai kiểu gen, phương sai hoàn cảnh và phương sai tương tác kiểu gen – hoàn cảnh ($G \times E$).
  • Ước lượng hệ số di truyền theo nghĩa rộng ($H^2$) và hệ số biến động kiểu gen ($CV_G$) nhằm xác định mức độ kiểm soát của di truyền đối với các tính trạng nghiên cứu.
  • Đánh giá mối quan hệ giữa các tính trạng thông qua hệ số tương quan kiểu hình ($r_p$) và hệ số tương quan kiểu gen ($r_g$).
  • Đánh giá phẩm chất cơ lý của gỗ theo tiêu chuẩn đánh giá không phá hủy thông qua thiết bị đo sóng âm Fakopp để xác định mô đun đàn hồi động ($MoEd$) kết hợp phương pháp thể tích ngập nước xác định khối lượng riêng cơ bản ($KLR$).
  • Tiêu chuẩn ngành 04 TCN 147 – 2006 của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn về khảo nghiệm và công nhận giống cây lâm nghiệp.

Vật liệu và thiết kế thí nghiệm

Vật liệu gồm 550 dòng Keo lai tự nhiên mới chọn lọc (215 dòng $Am \times Aa$ và 335 dòng $Aa \times Am$) thu từ các vườn giống thế hệ 2 và lô hạt cây trội tại Ba Vì, Tuyên Quang, Đông Hà, Bầu Bàng, Long Thành.

Địa điểm khảo nghiệm giống lai Năm trồng Số dòng $Am \times Aa$ Số dòng $Aa \times Am$ Số giống đối chứng công nhận (GCN) Lô hạt đối chứng Keo tai tượng Lô hạt đối chứng Keo lá tràm Tổng số công thức
Ba Vì (Hà Nội) 2011 84 144 6 (BV10, BV16, BV32, BV33, BV71, BV73) 3 (AmBB, AmNS, AmDT) 3 (AaBB, AaNS, AaDT) 240
Yên Thế (Bắc Giang) 2012 111 27 6 (như trên) 3 (như trên) 3 (như trên) 150
Đông Hà (Quảng Trị) 2011 52 176 6 (như trên) 3 (như trên) 3 (như trên) 240
Bầu Bàng (Bình Dương) 2012 102 54 4 (BV10, BV16, BV32, TB6) 0 0 160

Khảo nghiệm chọn lọc dòng vô tính gồm 56 dòng (31 dòng $Am \times Aa$, 25 dòng $Aa \times Am$) cùng 3 giống đối chứng (BV10, BV16, BV32) và 2 lô hạt thế hệ 2 Bầu Bàng, trồng tháng 12/2013 tại Đông Hà (Quảng Trị) và Quy Nhơn (Bình Định).

Đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu

  • Ba Vì (Hà Nội): Nhiệt độ trung bình năm 23,1°C; lượng mưa 1800 mm; lượng bốc hơi 959 mm; đất ferralit đỏ vàng trên đá trầm tích chua, cơ giới thịt nhẹ, pH 3,5–4,0, tầng đất dày, mùn tầng mặt đạt 3,70%.
  • Yên Thế (Bắc Giang): Nhiệt độ trung bình 23,4°C; lượng mưa 1552 mm; bốc hơi 1050 mm; đất ferralit nâu vàng trên đá phiến sét, pH 3,95–4,27, nghèo mùn (1,72%) và chất dễ tiêu.
  • Đông Hà (Quảng Trị): Nhiệt độ trung bình 25,1°C; lượng mưa 2250 mm; bốc hơi 1509 mm; chịu gió Tây Nam khô nóng; đất ferralit đỏ vàng trên đá phiến sét, pH 3,76–4,07, tầng mỏng, nhiều đá lộ đầu, mùn 1,44%.
  • Quy Nhơn (Bình Định): Nhiệt độ trung bình 26,9°C; lượng mưa 1807 mm; bốc hơi 1044 mm; đất xám trên phù sa cổ, tỷ lệ cát 47–50%, tầng đất dày >1 m, pH 3,44–3,76, mùn 1,64%.
  • Bầu Bàng (Bình Dương): Nhiệt độ trung bình 27,0°C; lượng mưa 1926 mm; bốc hơi 1308 mm; đất xám phù sa cổ dày >1 m, pH 3,94–4,07, tỷ lệ cát 71–76%, mùn 1,44%.

Phương pháp thu thập và xác định chỉ tiêu

  • Sinh trưởng và phẩm chất: Đo đường kính ngang ngực $D_{1.3}$ (thước kẹp kính), chiều cao vút ngọn $H$ (thước đo cao Vertex IV), tính thể tích thân cây $V = \frac{\pi}{40000} \cdot D_{1.3}^2 \cdot H \cdot f$ (với $f = 0,49$). Độ thẳng thân cây ($D_{tt}$) và độ duy trì trục thân ($D_{ttt}$) đánh giá theo thang điểm quy chuẩn (từ 1 đến 6 điểm). Tiêu chuẩn chọn cây trội theo 04 TCN 147 – 2006 (độ vượt $\ge 1,2 S_x$ hoặc 25% về $D$, 10% về $H$).
  • Tính chất gỗ:
    • Mô đun đàn hồi động ($MoEd$): Đo gián tiếp trên cây đứng qua vận tốc truyền sóng âm ($Vel$) bằng thiết bị xung âm Fakopp (Microsecond Timer). Số cây thu thập: 465 cây tại Ba Vì (93 dòng $\times$ 5 mẫu), 264 cây tại Yên Thế (66 dòng $\times$ 4 mẫu), 380 cây tại Bầu Bàng (95 dòng $\times$ 4 mẫu).
    • Khối lượng riêng cơ bản ($KLR$): Khoan mẫu gỗ lấy lõi xuyên tâm, ngâm nước bão hòa, cân trọng lượng ngập nước để xác định thể tích tươi, sau đó sấy khô tuyệt đối ở nhiệt độ 103 ± 2°C đến khối lượng không đổi để tính $KLR = \frac{M_0}{V_{tuoi}}$ (g/cm³ hoặc kg/m³).

Phương pháp phân tích, xử lý số liệu

Sử dụng các gói phần mềm thống kê chuyên ngành lâm nghiệp (GenStat, Dataplus) để:

  • Phân tích phương sai (ANOVA) theo mô hình phân cấp và mô hình tuyến tính tổng quát để kiểm tra sai khác giữa các dòng, loài cây mẹ và gia đình.
  • Tính toán hệ số di truyền theo nghĩa rộng ($H^2 = \frac{\sigma^2_g}{\sigma^2_{ph}}$), hệ số biến động kiểu gen ($CV_G = \frac{\sigma_g}{\bar{X}} \times 100%$).
  • Phân tích tương tác kiểu gen – hoàn cảnh qua hệ số tương quan kiểu gen giữa các cặp địa điểm ($r_{B}$).
  • Phân tích tương quan Pearson và Spearman để xác định hệ số tương quan kiểu hình ($r_p$) và kiểu gen ($r_g$) giữa sinh trưởng và tính chất gỗ.

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1. Tổng quan vấn đề nghiên cứu

Chương này tổng kết toàn diện lịch sử phát hiện và hiện trạng nghiên cứu keo lai tự nhiên trên thế giới và tại Việt Nam. Về mặt phân loại và hình thái, keo lai mang các đặc tính trung gian giữa Keo tai tượng và Keo lá tràm. Về gây trồng thực tiễn, trong khi các nước như Malaysia và Indonesia gặp trở ngại về già hóa mô giống hoặc dịch nấm bệnh chết héo Ceratocystis, Việt Nam đã xây dựng được diện tích rừng keo lai lớn với năng suất cao. Tuy nhiên, các hạn chế kỹ thuật tồn đọng gồm: số lượng giống thương mại hạn chế (4–6 giống phổ biến), tiềm ẩn rủi ro dịch tễ học; nguồn vật liệu chọn lọc đời trước có nền tảng di truyền hẹp; phần lớn các giống được chọn từ cây mẹ Keo tai tượng mà bỏ qua dòng mẹ Keo lá tràm; thiếu định hướng chọn giống kết hợp sinh trưởng với tính chất gỗ làm gỗ lớn. Đây là cơ sở xác lập mục tiêu và phương pháp của luận án.

Chương 2. Nội dung, vật liệu và phương pháp nghiên cứu

Nội dung chương trình bày chi tiết về:

  1. Hệ thống 4 nội dung nghiên cứu gắn liền với mục tiêu đề tài.
  2. Bộ vật liệu 550 dòng keo lai mới (215 dòng $Am \times Aa$ và 335 dòng $Aa \times Am$) cùng các giống đối chứng công nhận (BV10, BV16, BV32, BV33, BV71, BV73, TB6) và các lô hạt nguyên sản, vườn giống, đại trà.
  3. Điều kiện tự nhiên, khí hậu và lý hóa tính đất tại 5 địa bàn nghiên cứu đại diện cho Bắc Bộ (Ba Vì, Yên Thế), Bắc Trung Bộ (Đông Hà), Duyên hải Nam Trung Bộ (Quy Nhơn) và Đông Nam Bộ (Bầu Bàng).
  4. Quy trình thiết kế thí nghiệm theo khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCBD), số lần lặp, quy cách ô thí nghiệm và các giải pháp kỹ thuật lâm sinh (chuẩn bị đất, bón lót, mật độ trồng, chăm sóc).
  5. Kỹ thuật đo đếm sinh trưởng ($D_{1.3}$, $H$, $V$), phân hạng chất lượng thân cây ($D_{tt}$, $D_{ttt}$), kỹ thuật đo Fakopp xác định $MoEd$ và cân mẫu thể tích bão hòa xác định $KLR$.
  6. Hệ thống mô hình toán học thống kê phân tích biến động, kiểm định Fisher ($F_{pr}$), xác định sai dị nhỏ nhất ($L.sd$), các thông số di truyền và tương tác $G \times E$.

Chương 3. Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Chương 3 là phần trọng tâm của luận án, tập trung vào 4 nhóm kết quả:

1. Biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân cây và tính chất gỗ

Phân tích phương sai cho thấy tồn tại sự sai khác có ý nghĩa thống kê rất cao ($P < 0,001$) giữa các dòng vô tính keo lai tham gia khảo nghiệm ở giai đoạn 2–3 tuổi đối với toàn bộ các tính trạng sinh trưởng ($D_{1.3}$, $H$, $V$), chất lượng thân cây ($D_{tt}$, $D_{ttt}$) và tính chất gỗ ($KLR$, $MoEd$) tại các điểm khảo nghiệm (Bảng 3.1, 3.7).

  • Phạm vi biến động về thể tích thân cây giữa các dòng rất lớn tại cả 4 điểm: Ba Vì (11,0 – 95,9 dm³/cây), Yên Thế (15,2 – 72,5 dm³/cây), Đông Hà (8,2 – 62,6 dm³/cây), Bầu Bàng (12,8 – 117,1 dm³/cây).
  • Chất lượng thân cây có sự phân hóa mạnh: độ thẳng thân đạt giá trị trung bình từ 3,5 đến 4,8 điểm; tỷ lệ phân cành và mức độ duy trì trục thân dao động đáng kể giữa các dòng.
  • Về tính chất gỗ, khối lượng riêng cơ bản biến động từ 416 đến 534 kg/m³ tại Ba Vì; từ 398 đến 512 kg/m³ tại Yên Thế; từ 432 đến 551 kg/m³ tại Bầu Bàng. Mô đun đàn hồi động ($MoEd$) biến động từ 8,2 đến 14,8 GPa tùy theo lập địa và dòng khảo nghiệm.

2. Ảnh hưởng của loài cây mẹ và gia đình

  • Về sinh trưởng và hình thái thân: Tại tất cả các khảo nghiệm (Ba Vì, Yên Thế, Đông Hà, Bầu Bàng), nhóm dòng keo lai có cây mẹ là Keo tai tượng ($Am \times Aa$) đạt giá trị trung bình về đường kính ($D_{1.3}$), chiều cao ($H$) và thể tích thân cây ($V$) cao hơn có ý nghĩa ($P < 0,05$ đến $P < 0,001$) so với nhóm dòng có cây mẹ là Keo lá tràm ($Aa \times Am$). Thể tích thân cây trung bình của nhóm $Am \times Aa$ vượt từ 12,5% đến 28,4% so với nhóm $Aa \times Am$. Ngược lại, nhóm dòng $Aa \times Am$ thể hiện ưu thế hơn về độ tròn đều của thân, góc phân cành nhỏ hơn và khả năng tự tỉa cành tốt hơn.
  • Về tính chất gỗ: Nhóm dòng keo lai có nguồn gốc mẹ là Keo lá tràm ($Aa \times Am$) có khối lượng riêng cơ bản ($KLR$) và mô đun đàn hồi ($MoEd$) trung bình cao hơn có ý nghĩa thống kê so với nhóm có mẹ là Keo tai tượng ($Am \times Aa$) ở cả 3 điểm khảo nghiệm (Ba Vì, Yên Thế, Bầu Bàng). Mức vượt về $KLR$ của nhóm $Aa \times Am$ đạt từ 3,8% đến 6,5% so với nhóm $Am \times Aa$.
  • Ảnh hưởng của gia đình: Phương sai giữa các gia đình trong cùng loài cây mẹ chiếm tỷ lệ đáng kể trong tổng phương sai kiểu hình đối với các tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ ($P < 0,01$), chứng minh hiệu ứng di truyền gia đình đóng vai trò quan trọng trong việc chọn lọc cá thể trội.

3. Thông số di truyền, tương tác kiểu gen – hoàn cảnh và tương quan tính trạng

  • Hệ số di truyền theo nghĩa rộng ($H^2$): Tính trạng sinh trưởng ($D_{1.3}$, $H$, $V$) có mức độ kiểm soát di truyền từ trung bình đến cao ($H^2 = 0,28 - 0,45$). Các chỉ tiêu chất lượng thân cây ($D_{tt}$, $D_{ttt}$) có hệ số di truyền ở mức trung bình ($H^2 = 0,21 - 0,32$). Trong khi đó, các tính trạng tính chất gỗ chịu sự kiểm soát di truyền rất chặt chẽ, với $H^2$ của khối lượng riêng cơ bản đạt $0,52 - 0,68$ và $MoEd$ đạt $0,48 - 0,61$.
  • Hệ số biến động kiểu gen ($CV_G$): $CV_G$ của thể tích thân cây đạt giá trị cao nhất ($22,4% - 31,8%$), trong khi $CV_G$ của các tính chất gỗ ở mức thấp hơn ($6,5% - 11,2%$).
  • Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh ($G \times E$): Hệ số tương quan kiểu gen giữa các địa điểm nghiên cứu ($r_B$) đối với tính trạng sinh trưởng dao động từ 0,32 đến 0,58, phản ánh sự tương tác kiểu gen – hoàn cảnh ở mức độ trung bình đến mạnh. Thứ hạng sinh trưởng của các dòng có sự thay đổi rõ rệt khi di chuyển giữa các vùng sinh thái (đặc biệt giữa vùng Đông Bắc, Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ). Đối với tính chất gỗ ($KLR$), tương quan giữa các địa điểm cao hơn ($r_B = 0,65 - 0,78$), cho thấy tính ổn định kiểu gen của tính chất gỗ cao hơn tính trạng sinh trưởng.
  • Tương quan giữa các tính trạng: Hệ số tương quan kiểu hình ($r_p$) và kiểu gen ($r_g$) giữa đường kính và chiều cao có mối tương quan thuận rất chặt ($r_g > 0,85$). Đáng chú ý, tương quan giữa tốc độ sinh trưởng (thể tích thân cây) và khối lượng riêng cơ bản gỗ mang giá trị âm nhưng ở mức độ thấp đến trung bình (dao động từ $-0,15$ đến $-0,31$), cho thấy có thể chọn lọc đồng thời các dòng vừa có sinh trưởng nhanh vừa có khối lượng riêng gỗ cao.

4. Chọn lọc dòng vô tính keo lai mới

Trên cơ sở khảo nghiệm 56 dòng keo lai tại Đông Hà (Quảng Trị) và Quy Nhơn (Bình Định) giai đoạn 2013–2016, tác giả đã đánh giá và xác định:

  • Đã chọn lọc được 23 dòng vô tính keo lai có triển vọng (trong đó gồm 20 dòng từ nhóm $Am \times Aa$ và 3 dòng từ nhóm $Aa \times Am$) có sinh trưởng và phẩm chất thân cây vượt trội so với trung bình khảo nghiệm và các giống đối chứng.
  • Từ 23 dòng triển vọng, luận án đã tuyển chọn được 5 dòng vô tính tốt nhất (gồm các dòng ký hiệu BV175, BV330, BV523, BV585 và một dòng triển vọng khác) có độ vượt thể tích thân cây từ 28,5% đến 46,2% so với các giống đối chứng công nhận (BV10, BV16), đồng thời đạt các tiêu chuẩn về độ thẳng thân, tỷ lệ sống cao (>90%) và khối lượng riêng gỗ phù hợp tiêu chuẩn gỗ xẻ, đáp ứng đầy đủ tiêu chí theo Tiêu chuẩn ngành 04 TCN 147 – 2006.

Kết quả và những đóng góp mới

Đóng góp mới về mặt lý luận và khoa học

  1. Xác định một cách hệ thống ảnh hưởng của loài cây mẹ đến sinh trưởng, hình thái thân và các tính chất gỗ trong chọn tạo keo lai tự nhiên: cây mẹ Keo tai tượng truyền cho con lai ưu thế vượt trội về tốc độ sinh trưởng thể tích, trong khi cây mẹ Keo lá tràm truyền ưu thế về khối lượng riêng cơ bản của gỗ, độ tròn đều thân cây và góc phân cành.
  2. Cung cấp bộ dữ liệu hoàn chỉnh về các tham số di truyền định lượng của tập đoàn keo lai thế hệ mới trên quy mô đa địa điểm tại Việt Nam: hệ số di truyền nghĩa rộng ($H^2$), hệ số biến động kiểu gen ($CV_G$), bản chất tương tác kiểu gen – hoàn cảnh ($G \times E$) và tương quan di truyền ($r_g$) giữa sinh trưởng với phẩm chất gỗ ($KLR$, $MoEd$).
  3. Chứng minh tương quan nghịch giữa sinh trưởng thể tích và khối lượng riêng gỗ ở mức thấp, khẳng định tiềm năng chọn giống kết hợp đồng thời cả hai nhóm tính trạng để phục vụ kinh doanh rừng gỗ lớn.

Đóng góp mới về mặt thực tiễn

  1. Cung cấp luận cứ khoa học định hướng chọn loài cây mẹ trong các chương trình lai giống nhân tạo và chọn lọc cây lai tự nhiên: ưu tiên cây mẹ Keo tai tượng cho mục tiêu sinh khối, bột giấy và dăm gỗ; ưu tiên cây mẹ Keo lá tràm cho mục tiêu sản xuất gỗ xẻ, gỗ xây dựng và trồng ở các lập địa có điều kiện bất lợi, khô hạn.
  2. Tuyển chọn được 23 dòng vô tính keo lai mới có triển vọng (20 dòng $Am \times Aa$ và 3 dòng $Aa \times Am$); từ đó xác định được 5 dòng ưu tú nhất đáp ứng đầy đủ tiêu chuẩn ngành 04 TCN 147 – 2006 để đề nghị công nhận giống tiến bộ kỹ thuật, làm phong phú cơ cấu giống và giảm thiểu nguy cơ rủi ro sinh học cho rừng trồng keo lai tại Việt Nam.

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Hạn chế của đề tài

  • Các kết quả đánh giá sinh trưởng và tính chất gỗ trong luận án được thực hiện chủ yếu ở giai đoạn 2 đến 3 tuổi; đây là giai đoạn chọn lọc sớm, chưa phản ánh toàn bộ chu kỳ kinh doanh của rừng trồng gỗ lớn (thường kéo dài 6–10 năm).
  • Dữ liệu đánh giá tính chất gỗ ($KLR$, $MoEd$) mới chỉ thu thập được trên 3 địa điểm (Ba Vì, Yên Thế, Bầu Bàng), chưa có số liệu gỗ tại khảo nghiệm Đông Hà (Quảng Trị) do điều kiện thời gian và nguồn lực.
  • Luận án chưa thực hiện các khảo nghiệm lây nhiễm nhân tạo đối với các chủng nấm bệnh nguy hiểm (Ceratocystis sp., Ganoderma sp.) trên toàn bộ tập đoàn dòng vô tính mới chọn lọc mà mới chỉ dừng ở mức đánh giá tỷ lệ bệnh tự nhiên tại hiện trường.

Hướng nghiên cứu tiếp

  • Tiếp tục theo dõi, đo đếm sinh trưởng, hình thái thân và tính chất gỗ của các khảo nghiệm ở các cấp tuổi lớn hơn (tuổi 5, tuổi 7 và cuối luân kỳ) để kiểm chứng độ chính xác của chọn lọc sớm.
  • Mở rộng khảo nghiệm dòng vô tính đối với 5 dòng tốt nhất và các dòng triển vọng trên các vùng sinh thái khác nhau, đặc biệt là các vùng lập địa khó khăn và thường xuyên chịu bão gió.
  • Tiến hành thử nghiệm gây bệnh nhân tạo để xác định chính xác tính kháng của các dòng keo lai mới đối với bệnh chết héo do nấm Ceratocystis sp. và bệnh thối rễ.

Giá trị tham khảo

Đối tượng hưởng lợi

  • Cán bộ nghiên cứu và nghiên cứu sinh: Thuộc các chuyên ngành Di truyền học, Chọn giống cây rừng, Lâm sinh học và Khoa học gỗ; có thể tham khảo phương pháp luận về phân tích di truyền định lượng, thiết kế thí nghiệm đa lập địa và kỹ thuật đánh giá gỗ không phá hủy.
  • Giảng viên và học viên cao học: Tại các trường đại học lâm nghiệp, nông lâm; sử dụng làm tài liệu tham khảo chuyên khảo trong giảng dạy môn Chọn giống cây rừng và Cải thiện giống cây thân gỗ.
  • Các nhà hoạch định chính sách và cơ quan quản lý lâm nghiệp: Có cơ sở khoa học để xây dựng chiến lược phát triển cơ cấu giống cây trồng rừng quốc gia, chuyển đổi mục tiêu từ rừng gỗ nhỏ (dăm giấy) sang rừng gỗ lớn (gỗ xẻ, chế biến tinh).
  • Các ban quản lý rừng phòng hộ, công ty lâm nghiệp và trang trại trồng rừng: Tiếp cận thông tin về các dòng keo lai mới có năng suất cao, phẩm chất gỗ tốt để phục vụ công tác thay thế dần các dòng keo lai đã thoái hóa hoặc bị nhiễm bệnh.

Nội dung giá trị tham khảo cốt lõi

  • Khung phương pháp đánh giá không phá hủy thông qua thiết bị đo sóng âm Fakopp kết hợp mẫu khoan xuyên tâm để xác định khối lượng riêng cơ bản và mô đun đàn hồi.
  • Bảng tham số di truyền ($H^2$, $CV_G$, $G \times E$) làm chuẩn so sánh cho các nghiên cứu cải thiện giống cây thân gỗ nhiệt đới.
  • Danh mục và đặc tính sinh trưởng, phẩm chất thân của các dòng keo lai có triển vọng (đặc biệt là nhóm dòng lai có mẹ là Keo lá tràm).

Câu hỏi thường gặp

1. Luận án nghiên cứu bao nhiêu dòng keo lai mới và cơ cấu nguồn gốc cây mẹ như thế nào?

Luận án tiến hành nghiên cứu trên bộ giống gồm 550 dòng Keo lai tự nhiên mới chọn lọc. Cơ cấu bao gồm 215 dòng có nguồn gốc cây mẹ là Keo tai tượng và cây bố là Keo lá tràm ($Am \times Aa$), cùng 335 dòng có nguồn gốc cây mẹ là Keo lá tràm và cây bố là Keo tai tượng ($Aa \times Am$). Các dòng này được chọn lọc từ các vườn giống thế hệ 2 và các lô hạt cây trội của hai loài tại Ba Vì, Tuyên Quang, Đông Hà, Bầu Bàng và Long Thành.

2. Các khảo nghiệm giống lai và khảo nghiệm dòng vô tính được bố trí ở những địa phương nào?

  • Khảo nghiệm giống lai (đánh giá biến dị, di truyền): Được thiết lập tại 4 địa điểm gồm Ba Vì (Hà Nội, trồng năm 2011), Yên Thế (Bắc Giang, trồng năm 2012), Đông Hà (Quảng Trị, trồng năm 2011) và Bầu Bàng (Bình Dương, trồng năm 2012).
  • Khảo nghiệm dòng vô tính (đánh giá chọn lọc 56 dòng): Được bố trí tại 2 địa điểm gồm Đông Hà (Quảng Trị) và Quy Nhơn (Bình Định), trồng vào tháng 12/2013 và theo dõi đến tháng 11/2016.

3. Những tính chất gỗ nào được đánh giá trong luận án và sử dụng phương pháp gì?

Luận án tập trung đánh giá hai tính chất gỗ quan trọng là:

  • Khối lượng riêng cơ bản ($KLR$): Xác định bằng phương pháp ngâm nước bão hòa xác định thể tích ngập nước và sấy khô kiệt ở 103 ± 2°C trên mẫu khoan lõi gỗ xuyên tâm.
  • Mô đun đàn hồi động ($MoEd$): Xác định gián tiếp trên cây đứng thông qua đo vận tốc truyền sóng âm ($Vel$) bằng thiết bị xung âm Fakopp (Microsecond Timer).

4. Kết quả nghiên cứu chỉ ra sự khác biệt như thế nào giữa con lai có mẹ là Keo tai tượng ($Am \times Aa$) và con lai có mẹ là Keo lá tràm ($Aa \times Am$)?

  • Dòng lai có mẹ là Keo tai tượng ($Am \times Aa$): Ưu thế vượt trội về tốc độ sinh trưởng đường kính, chiều cao và thể tích thân cây (thể tích vượt trung bình từ 12,5% đến 28,4% so với nhóm mẹ Keo lá tràm).
  • Dòng lai có mẹ là Keo lá tràm ($Aa \times Am$): Có khối lượng riêng cơ bản gỗ ($KLR$) và mô đun đàn hồi ($MoEd$) cao hơn có ý nghĩa thống kê (mức vượt $KLR$ từ 3,8% đến 6,5%), đồng thời có thân cây tròn đều hơn, góc phân cành nhỏ hơn và khả năng tự tỉa cành tốt hơn.

5. Luận án đã chọn lọc được bao nhiêu dòng keo lai ưu tú và căn cứ theo tiêu chuẩn nào?

Luận án đã xác định được 23 dòng vô tính có triển vọng (20 dòng thuộc nhóm $Am \times Aa$ và 3 dòng thuộc nhóm $Aa \times Am$). Từ 23 dòng này, tác giả đã chọn ra 5 dòng sinh trưởng tốt nhất (như BV175, BV330, BV523, BV585) có độ vượt thể tích thân cây từ 28,5% đến 46,2% so với giống công nhận đối chứng, chất lượng thân cây thẳng, tỷ lệ sống cao và tính chất gỗ đạt yêu cầu, đủ điều kiện công nhận giống theo Tiêu chuẩn ngành 04 TCN 147 – 2006.

Kết luận

Luận án của tác giả Đỗ Hữu Sơn là công trình nghiên cứu thực nghiệm quy mô lớn về chọn giống cây rừng, giải quyết đồng thời bài toán về ảnh hưởng loài cây mẹ, tham số di truyền và tương tác kiểu gen – hoàn cảnh trên 550 dòng Keo lai tự nhiên mới tại Việt Nam. Công trình đã làm sáng tỏ quy luật phân hóa sinh trưởng và phẩm chất gỗ giữa hai nhóm tổ hợp lai thuận nghịch, khẳng định cây mẹ Keo tai tượng đem lại ưu thế về sinh khối trong khi cây mẹ Keo lá tràm đem lại ưu thế về cơ lý tính gỗ và hình thái thân cây. Việc tuyển chọn thành công 23 dòng triển vọng và 5 dòng vô tính ưu tú đáp ứng tiêu chuẩn ngành 04 TCN 147 – 2006 cung cấp nguồn giống bổ sung có giá trị khoa học và thực tiễn, đóng góp trực tiếp vào mục tiêu nâng cao năng suất và phát triển rừng trồng kinh doanh gỗ lớn bền vững.