Chương 1 TỎNG QUAN TÀI LIỆU 1. Sơ lược về cây lúa Trên thế giới có hai loài lúa trồng có tên khoa học là Oryza sativa L. và Oryza glaberrima Steud thuộc ho Gramineae (hòa thảo), chi Oryzae (Pham va ctv, 2015). Trong đó, Oryza sativa L.
xuất hiện lâu đời nhất tại Trung Quốc, An Độ và các nước ở Đông Nam A, trong đó có Việt Nam và cũng là loài được trồng phổ biến nhất trên thé giới. Theo công bố của Khush (1997) va Second (1982), chi Oryza đã xuất hiện từ 130 triệu năm trước và loài O. có hai loài phụ là Indica cùng với Japonica đã xuất hiện cách đây từ 2 đến 3 triệu năm trước ở dãy Himalaya. Theo Nguyễn Ngọc Đệ (2008), điều kiện ngoại cảnh ảnh hưởng sâu sắc đến sự sinh trưởng cũng như năng suất cây lúa.
Cường độ ánh sáng ảnh hưởng trực tiếp đến sự quang hợp của cây lúa. Trong điều kiện bình thường, lượng bức xạ trung bình từ 250 — 300 cal/cm2/ngày thì cây lúa sinh trưởng tốt và trong phạm vi này thì lượng bức xạ càng cao thì quá trình quang hợp xảy ra cảng mạnh. Giai đoạn lúa non nếu thiếu ánh sáng cây lúa sẽ ốm yếu, màu lá từ xanh nhạt chuyền sang vàng, lúa không nở bụi được. Thời kỳ phân hóa đòng nếu thiếu ánh sáng thì bông lúa sẽ ngắn, ít hạt và hạt nhỏ, hạt thoái hóa nhiều, dé bị sâu bệnh phá hại.
Giai đoạn lúa chín nếu ruộng lúa khô nước, nhiệt độ không khí cao, ánh sáng mạnh thì lúa chín nhanh và tập trung hơn; ngược lại thời gian chín sẽ kéo đài. Kết quả từ nhiều thí nghiệm cho thấy, thời kỳ cần năng lượng mặt trời cực trọng nhất đối với lúa là từ lúc phân hóa dong đến khoảng 10 ngày trước khi lúa chín, vì sự tích lũy tinh bột trong lá va thân đã bắt đầu ngay từ khoảng 10 ngày trước khi trổ và được chuyền vị vào hạt rất mạnh sau khi trồ. Ở Việt Nam cây lúa là cây lương thực chính và có vị trí trọng yếu trong an ninh lương thực, chiếm diện tích gieo trồng và sản lượng lớn nhất (Hoang, 2016). Chiến lược phát triển nông nghiệp nông thôn Việt Nam 2011 — 2020 đã chỉ rõ: Phát triển sản xuất lúa 8 gạo Việt Nam trở thành mũi nhọn có hiệu quả và đảm bảo an ninh lương thực.
Theo tạp chí khoa học nông nghiệp Việt Nam (2023), lúa gạo xuất khâu dat 7,3 triệu tan, đóng góp 3,54 tỷ USD trong tổng 53,2 tỷ USD kim ngạch xuất khẩu nông lâm sản trong năm 2022. Về mặt xã hội, tính toán từ dir liệu Khảo sát mức sống hộ gia đình năm 2020 cho thấy lúa gạo vẫn là nguồn thu của hơn 8,3 triệu hộ dân Việt Nam. Trong cơ cau kinh tế của đất nước, nông nghiệp Việt Nam có vai trò làm giá đỡ nền tảng, đóng góp 22,1% GDP, gần 30% giá trị xuất khâu va trên 60% lực lượng lao động.2 Bệnh đạo ôn do nắm Pyriculara oryzae Cav. gây hại trên lúa 1.1 Lịch sử, phân bố và thiệt hại Bệnh đạo ôn là một trong những bệnh hại quan trọng đối với các vùng trồng lúa vì phân bồ rộng và gây thiệt hại nghiêm trọng (Ou, 1985).
Năm 1560, bệnh chính thức được phát hiện đầu tiên tại Ý, sau đó được phát hiện thấy ở Trung Quốc vào năm 1637, Nhật Ban năm 1760, An độ năm 1913, các nước Trung A, Tay A; ở Bắc Mỹ, Nam Mỹ, quan đảo Antin; ở Châu Âu: Yas, Bungari, Rumani, Bồ Đồ Nha, Liên Xô (Mew và Gonzales, 2002); ở Việt Nam được phát hiện năm 1921 ở Nam Bộ va ở Bắc Bộ xuất hiện vào năm 1951 với tên gọi là bệnh tiêm lụi hay bệnh cháy lá lúa (Vũ Triệu Man, 2007). Sự thiệt hại về sản lượng lúa do dịch bệnh đạo ôn gây ra có thể chiếm 10 - 30% (Pooja và Katoch, 2014), trong khi đó 10% sản lượng lúa đủ cung cấp lương thực cho 60 triệu người mỗi năm (Valent, 1990). Trong điều kiện thuận lợi về thời tiết, khí hậu, phân bón,. bệnh có thé gây thiệt hại lên đến 100% sản lượng (Cruz va Vazquez và ctv.
Trong trường hợp độ am cao trong khoảng 12 giờ sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho bệnh phát sinh va chủ yêu phổ biến ở các ruộng lúa ngập nước (Arshad và ctv. Hiện có khoảng hơn 85 quốc gia khác nhau có lúa bị nhiễm đạo ôn (Scardaci, 2003). Đặc biệt, những quốc gia có khí hậu ôn hòa, độ am cao, sẽ tạo ra môi trường thuận lợi cho nắm bệnh phát tán và phát triển mạnh (Nguyễn Thị Thanh Nga và ctv. Theo Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế, mỗi năm An Độ mat hơn 266.000 tan lúa hay khoảng 0,8% tổng sản lượng do bệnh đạo ôn.
Ở Nhật Bản, bệnh này có thé nhiễm cho 865. Còn tại Philippines, hàng nghìn hecta lúa mat hơn 50% sản lượng. Chúng đặc biệt gây hại ở các quốc gia nóng 4m như Việt Nam, Thái Lan nhiều nước trồng lúa khác.2 Tac nhan gây bệnh và triệu chứng bệnh Theo Vũ Triệu Mân (2007), bệnh đạo ôn có thê gây hại trên tất cả các giai đoạn sinh trưởng va phát triển của cây lúa — từ thời kỳ mạ đến lúa chín và có thé gây hai ở be lá, lá, lóng thân, cổ bông, gié và hạt. Một báo cáo gần đây cho thấy rằng rễ lúa cũng có thé bị tan công bởi nam gây bệnh đạo ôn (TeBeest, 2012).
Vết bệnh trên mạ: lúc đầu hình bầu dục sau tạo thành hình thoi nhỏ hoặc dạng tương tự hình thoi, mau nau hồng hoặc nâu vàng. Khi bệnh nặng, từng đám vết bệnh kế tiếp nhau làm cho cây mạ có thé héo khô hoặc chết. Vết bệnh trên lá: lúc đầu là những chấm nhỏ màu xanh lục hoặc mờ vết dầu, sau đó chuyền sang mau xám nhạt. Su phát triển của vết bệnh sau đó còn phụ thuộc vào phản ứng của cây.
Trên các giống lúa man cảm các vết bệnh to hình thoi, dày màu nâu nhạt, có khi có quang màu vàng nhạt, phần giữa vết bệnh có màu nâu xám. Trên các giống kháng, vết bệnh là các vết cham rất nhỏ hình dạng không đặc trưng.1 Triệu chứng bệnh đạo ôn lá. A) Vết bệnh điền hình; B) Vét bệnh đang sinh bào tử Vết bệnh ở cỗ bông, cé gié và trên hạt: triệu chứng các vết màu nâu xám hơi teo that lại. Vết bệnh trên cô bông xuất hiện sớm thì bông lúa bị lép, nếu bệnh xuất hiện muộn khi hạt đã vào chắc thì gây hiện tượng gãy cổ bông.
Vết bệnh ở hạt không định hình, có màu nâu xám hoặc nâu đen. Nam gây bệnh đạo ôn ký sinh ở vỏ trau và có thé ở bên trong hạt. Hạt giống bị bệnh là nguồn truyền bệnh từ vụ này qua vụ khác.2 Triệu chứng bệnh đạo ôn cổ bông. A) Vết bệnh trên cổ bông; B) Bông lúa bị bạc trắng và lép hạt; C) Bông lúa bị gãy cổ bông A z K A K ^ z ` A x K PON A AR Trên các dot thân: vêt bệnh có màu nâu sam đên đen.
Trong điêu kiện độ âm cao vét bệnh ướt và có moc xám xanh, vêt bệnh bị nhăn lại. Bệnh có thê lam gãy thân lúa (Võ Thanh Hoàng, 2005).3 Tống quan về nắm Pyricularia oryzae Cav. Pyricularia oryzae Cav. (Magnaporthe oryzae) là một loài đơn bội của ngành nam Ascomycota, phân ly từ Pyricularia grisea, gây bệnh đạo ôn chủ yếu trên cây cỏ và một số loài khác trong đó có lúa.
Là hai loài phát sinh khác nhau nhưng P. grisea không có sự khác biệt rõ ràng về hình thái từ nghiên cứu của Couch và Kohn (2002). Nam Pyricularia oryzae Cav. thuộc họ Moniliales, lớp nam bat toàn.
Phan loai khoa hoc: Giới: Fungi Ngành: Deuteromycotina Bộ: Moniliales Ho: Moniliaceae Giống: Pyricularia Hình 1.3 Cuống bào tử và bao tử nam Pyricularia oryzae Cav. Thanh tỷ lệ: A-E= 10um (Nguôn: Luo J, Zhang N. 2022) Bao tử phân sinh có hình quả lê, có từ 2 — 3 vách ngăn, bào tử không có mau hay có màu xanh nhạt, kích thước trung bình của bao tử nam 19 - 23 x 10 — 12 wm (Vũ Triệu Man, 2007). Mỗi bào tử gắn với cuống bao tử bởi rốn hat (hilum) như nhú lồi (Nguyễn Văn Bá và ctv.
Nhìn chung bảo tử có kích thước và màu sắc biến động theo từng chủng nam (isolates), điều kiện ngoại cảnh cũng như trên các giống lúa khác nhau (Ou, 1985). Các bao tử từ đỉnh của cành bao tử phát tán đi nhờ gió và rơi trên bề mặt lá lúa, trong điều kiện gặp nước và đủ độ âm, các bào tử nảy mầm sau 2 giờ và phía đầu ống mam phinh to ra thành giác bám (appressorium) dé bám chặt và bề mặt kí chủ (1 ngày sau xâm nhiễm). Từ giác bám mọc ra sợi hút chọc thủng biểu bì và xâm nhập và bên trong tế bào kí chủ (2 ngày sau xâm nhiễm). Sợi hút phát triển thành sợi nắm và sinh nhiều nhánh dé tăng diện tích hap thụ dinh dưỡng rồi tiếp tục xâm chiếm các tế bao lân cận (3 - 4 ngày sau xâm nhiễm) và cuối cùng lam cho các tế bao lá bị chết biểu hiện rõ qua bên ngoài vết bệnh (5 - 7 ngày sau xâm nhiễm) (Vũ Triệu Mân, 2007).
Theo Võ Thanh Hoàng (2005) ở độ 4m cao trên 93% tạo điều kiện tối ưu cho bao tử nam bệnh hình thành, sự gia tăng của âm độ đồng thời cũng tỉ lệ thuận với tốc độ sản sinh bao tử. Trên bề mặt lam kính 4m, lượng bào tử nảy mam có thé lên đến 80% và sau 24 giờ có thé sinh sản được. Quá trình sinh sản bào tử đa phần diễn ra về đêm lúc trời sam tối và đạt đỉnh điểm và lúc 1 - 2 giờ sáng, sau đó giảm dan khi trời về sáng.4 Quy luật phát sinh phát triển Theo nghiên cứu của Talbot (2003) cho thay sự xâm nhiễm của nắm Pyricularia oryzae Cav. gây bệnh trên lúa xuất phát ban đầu là một bào tử bám trên bề mặt của lá lúa, đính kèm bản thân nó vào lớp cutin nhờ giải phóng một loại chất bám dính trong xoang đỉnh của bào tử.
Những bào tử này tiếp tục lây lan sang cây khác nhờ, gióm mưa và các giọt sương (Ou, 1985). Nature Reviews | Microbiclogy (Nguôn: Donofrio và ctv, 2014) Hình 1.4 Vòng đời va quá trình xâm nhiễm của nam gây bệnh đạo ôn Trong quá trình gây bệnh nam tiết ra một số độc tố như axit a — pycolinic (CøHszNO;) và pyricularin (CisHi4N203) có tác dụng kiềm hãm hô hap và phân hủy các enzyme chứa kim loại của cây, kìm hãm sự sinh trưởng của cây lúa (Vũ Triệu Mân, 2007).