Đặt vấn đề Lạc (Arachis hypogaea L.) hay còn được gọi là “đậu phộng” là cây họ đậu (Fabaceae) có nguồn gốc từ Trung và Nam Mỹ được trồng để lấy hạt. Hạt lạc là một loại thực phẩm giàu dinh dưỡng, chất đạm và chất béo. Trồng lạc mang lại nguồn lợi có giá trị về kinh tế, dinh dưỡng, đồng thời còn cải tạo đất rất tốt nhờ khả năng cộng sinh với vi khuẩn Rhizobium. Do đó cây lạc có giá trị như một loại cây trồng làm giàu đất (Britannica, 2021).
Lạc trồng thích hợp vào vụ xuân, đông Xuân (Trần Văn Lợt và Tạ Quốc Tuấn, 2006). Khi trồng lạc trái mùa vào mùa hè thì năng suất lạc rất thấp do điều kiện thiếu nước và nhiệt độ cao vượt quá ngưỡng chịu đựng dẫn đến quá trình sinh lý trong cây bị rối loạn, suy giảm quá trình trao đổi chất qua màng tế bào, diệp lục ở lá bị phân hủy, quá trình tổng hợp protein bị ngưng trệ, tích lũy nhiều hợp chất độc hại trong cơ thể…(Nguyễn Tuấn Lê và Vũ Đình Ngạn, 2010). Trên thế giới, nhu cầu sử dụng và tiêu thụ lạc càng ngày càng tăng, đó cũng là lý do khuyến khích nhiều nước đầu tư phát triển sản xuất lạc với quy mô liên tục mở rộng. Ở Việt Nam, sản xuất lạc được phân bố trên tất cả các vùng sinh thái nông nghiệp, với khoảng 40% tổng diện tích gieo trồng các cây công nghiệp ngắn ngày.
Trong đó, 2/3 diện tích đất trồng lạc phụ thuộc vào lượng nước mưa. So với nhiều cây trồng khác, cây lạc có nhu cầu đặc biệt về nước bởi rễ cây không có lông hút và quả lạc được hình thành dưới đất. Sự biến đổi khí hậu làm cho lượng mưa hàng năm phân bố không đều giữa các vùng miền và các thời điểm trong năm. Trong khi đó, quá trình sinh trưởng và phát triển của cây lạc có những giai đoạn rất mẫn cảm với độ ẩm, điều kiện thiếu nước và nhiệt độ cao vượt quá ngưỡng chịu đựng dẫn đến quá trình sinh lý trong cây bị rối loạn, suy giảm quá trình trao đổi chất qua màng tế bào, diệp lục ở lá bị phân hủy, quá trình tổng hợp protein bị ngưng trệ, tích lũy nhiều hợp chất độc hại trong cơ thể…(Nguyễn Tuấn Lê và Vũ Đình Ngạn, 2010).
1 Thiếu nước làm giảm năng suất, chất lượng của lạc. Chính vì vậy, việc đánh giá để có biện pháp cải tạo giống lạc theo hướng nâng cao khả năng chịu hạn và tăng năng suất là rất cần thiết (Vũ Thị Thu Thủy, 2011). Kỹ thuật sinh học phân tử có khả năng khắc phục các mặt hạn chế đó, rút ngắn thời gian và tăng hiệu quả chuyển các gen kháng bệnh từ loài hoang dại vào giống lạc trồng có năng suất cao. Công nghệ chọn giống nhờ chỉ thị phân tử (MAS) giúp các nhà chọn giống loại trừ được các tính trạng không mong muốn liên kết trong các phép lai và chọn lọc.
Xuất phát từ thực tiễn nói trên, do đó tôi tiến hành thực hiện đề tài:“Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lạc chịu hạn HL22”. Mục tiêu của đề tài 1. Mục tiêu chung Nghiên cứu, đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng/giống lạc trong điều kiện nhân tạo và ứng dụng chỉ thị phân tử để chọn tạo giống lạc chịu hạn HL22. Mục tiêu cụ thể Nghiên cứu và đánh giá khả năng chịu hạn của các giống lạc bố mẹ và giống HL22 trong điều kiện nhân tạo.
Ứng dụng chỉ thị phân tử để chọn tạo giống lạc chịu hạn HL22. Ý nghĩa của đề tài Chọn tạo được giống lạc chịu hạn HL22 có khả năng sinh trưởng bình thường trong điều kiện hạn. Xác định chỉ thị SSR liên quan đến gen chịu hạn và đánh giá khả năng chịu hạn của giống lạc HL22 dựa vào chỉ thị phân tử. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.
Giới thiệu về cây lạc 2. Đặc điểm của cây lạc trong điều kiện hạn hán Biến đổi khí hậu có tác động nghiêm trọng đến nông nghiệp nói chung và sản xuất lạc nói riêng. Hạn hán là một trong những hậu quả của biến đổi khí hậu đối với cây trồng, đặc biệt là giảm năng suất cây lạc. Trong quá trình phát triển cây lạc có thể chịu đựng được mức độ hạn nhất định, điều này có thể biểu hiện qua diện tích lá.
Khi cây lạc bị hạn diện tích lá chỉ đạt 35,4 – 54,2%. Sự thiếu nước làm giảm số lượng lá trên cây và kích thước mỗi lá, tuổi thọ lá đều giảm cùng với sự thiếu hụt nước trong đất. Ngoài ra, hạn hán làm thay đổi áp suất trương nên kéo theo sự thay đổi hình thái lá và thân, sự thiếu hụt nước làm lá nhỏ và chiều cao thân chính thấp (Chung et al. Mặt khác, các cây lạc sống sót sau khi bị hạn hán ở giai đoạn ra hoa, khi được tưới nước trở lại vẫn tiếp tục ra một số hoa bổ sung nhưng lại hình thành quả bị lép, điều này dẫn tới năng suất của lạc giảm khi bị hạn hán của lạc (Trần Anh Tuấn và cs.
Cơ chế chống chịu hạn của cây lạc Ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, cây lạc được người nông dân canh tác ở những nơi nghèo tài nguyên, trong điều kiện chịu nhiều áp lực phi sinh học như hạn hán và nhiễm mặn (Bhauso et al., 2014; Sarkar et al. Một phần chính của việc canh tác lạc trên toàn cầu diễn ra ở những vùng bị thiếu nước. Hàng năm mất hơn sáu triệu tấn năng suất lạc do hạn hán (Mathur et al., 2013; Gautami et al. Hạn hán làm thiệt hại trong sản xuất lạc là do một số nguyên nhân.
Cây lạc sau khi ra hoa và thụ phấn, các buồng trứng được thụ tinh sẽ phát triển thành các hình con quay hoặc hình chốt (Haro et al. Chốt là một cấu trúc giống như thân cây địa hướng dương có chứa phôi, trong đó các tế bào đáy của buồng trứng thụ tinh kéo dài ra (Jacobs, 1947). Sự phát triển phôi rất cần thiết để kéo 3 dài các chốt, bắt đầu sự xâm nhập vào lớp đất trên cùng (Periasamy & Sampoornam, 1984). Hiện tượng này được gọi là sự cố định và xảy ra khi các chốt ban đầu đạt được chiều dài từ 3 đến 4 mm (Ziv, 1981).
Trong điều kiện đủ nước, quá trình neo đậu xảy ra nhanh chóng (Haro et al., 2008 ), và sự phát triển của vỏ quả bắt đầu sau giai đoạn này dẫn đến các quả dưới lòng đất (Periasamy & Sampoornam, 1984; Smith, 1950). Độ cứng trên bề của đất hạn chế và trì hoãn sự thâm nhập của chốt vào đất, do hạn chế giai đoạn cắm chốt nên hạn chế số lượng củ và số lượng hạt sau đó (Haro et al. Tuy nhiên, nếu các chốt bị ảnh hưởng bởi hạn hán được tưới lại, các chốt có khả thi sẽ bắt đầu thâm nhập vào đất một lần nữa (Haro et al. Việc tiếp tục neo đậu khi tưới lại là một đặc điểm thích nghi ở cây đậu phộng đảm bảo sự tồn tại lâu dài của phôi thụ tinh so với các cây ngũ cốc khác như ngô và đậu tương, nơi khả năng sống của phôi bị mất nhanh chóng (Westgate & Boyer, 1986 ).
Nhìn chung, hạn hán làm hạn chế năng suất lạc (Boote et al., 1976 ; Haro et al. Hơn nữa, do thiếu sự biến đổi kiểu gen để có hiệu quả sử dụng nước tốt hơn giữa các cây lạc (Gautami et al., 2011 ), sự phát triển của các kiểu gen lạc chịu hạn là trọng tâm chính của các nhà chọn giống cây trồng (Sarkar et al., 2016 ; Akram et al. Lạc là một loại cây họ đậu, hạt lạc dùng để lấy dầu, được trồng chủ yếu như một loại cây ăn cỏ mưa. Do lượng mưa thất thường giữa các vùng và hạn hán xảy ra thường xuyên trong thời kỳ sinh trưởng của cây lạc nên năng suất lạc rất thấp và không ổn định.
Trong điều kiện phụ thuộc vào mưa do sự thích nghi kém của các giống cải tiến và ảnh hưởng của hạn hán phụ thuộc vào mức độ hạn hán, thời gian của nó. Mặt khác, có những biến đổi kiểu gen đáng kể trong phản ứng với hạn hán và mức độ chống chịu của chúng ở cây lạc (Vaidya et al. Hạt lạc chứa 40-50% chất béo, 20-50% protein và 10-20% carbohydrate tùy thuộc vào từng giống. Với nguồn protein cao, lạc đang trở thành nguồn cung cấp dinh dưỡng quan trọng.
Hạt lạc cũng là nơi cung cấp nguồn dinh dưỡng như 4 vitamin E, niacin, falacin, canxi, phốt pho, magiê kẽm, sắt, riboflavin, thiamine và kali (Savage et al. Một pound lạc có hàm lượng cao năng lượng thực phẩm và cung cấp năng lượng xấp xỉ như nhau giá trị như 2 pound thịt bò, 1.5 pound Cheddar pho mát, 9 lít sữa hoặc 36 quả trứng cỡ vừa (Woodroof, 1983). Lạc được tiêu thụ khi hạt sống, rang, chần, như bơ đậu phộng, nghiền nát và trộn với các món ăn truyền thống như nước sốt hoặc như binyebwa. Lạc là một nguồn dầu tuyệt vời để nấu ăn, thân cây và lá thường được dùng làm thức ăn gia súc.
Lạc phát triển mạnh dưới lượng mưa thấp và là cây họ đậu (Okello et al. Một số nghiên cứu về phản ứng của lạc trong điều kiện hạn hán: 1. Sunitha Vaidya, M Vanaja, N Jyothi Lakshmi, P Sowmya, Y Anitha và P Sathish đã xác định sự thay đổi trong các phản ứng do căng thẳng hạn hán của các kiểu gen của lạc (Arachis hypogaea L.) (Vaidya et al. Nghiên cứu của AB Falke, F Hamidou, O Halilou, A Harou chỉ ra các dòng ưu tú của lạc trong điều kiện khô hạn và lựa chọn các đặc điểm liên quan đến khả năng chịu hạn.
Nghiên cứu về các đặc điểm sinh lý học và nông học đánh giá các dòng lạc chịu áp lực hạn hán, xác định các kiểu gen có triển vọng và các tính trạng liên quan đến hạn hán (Falke et al. Với nhiều hướng nghiên cứu về hình thái, kiểu gen và tính trạng chịu hạn của giống lạc đã góp phần làm cơ sở để phát triển một số giống mới đáp ứng sự thay đổi về môi trường, khí hậu…, các vấn đề về biến đổi khí hậu. Do đó, việc nghiên cứu, nhân giống cây trồng mới có vai trò quan trọng trong việc tăng cường và đáp ứng các vấn đề sinh lý về khả năng chống chịu hạn. Đất bị hạn và các vùng hạn ở Việt Nam Theo Tổ chức khí tượng thế giới (WMO, 1992), đưa ra hai định nghĩa về hạn hán: “Hạn hán là sự thiếu hụt kéo dài hay thiếu hụt nghiêm trọng lượng mưa” hay “Hạn hán là giai đoạn thời tiết khô dị thường đủ dài, gây ra thiếu hụt lượng mưa, từ đó gây ra mất cân bằng trong hệ thống thủy văn”.