CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. TỔNG QUAN VỀ RONG BIỂN 1. Định nghĩa và phân loại Rong biển (Seaweed hay Marine macroalgae) là một thuật ngữ thông dụng và thiếu một định nghĩa chính thức chỉ những thực vật dạng tản (Thallus) gồm một hay nhiều tế bào tập hợp.
Rong biển phân bố ở môi trường nước mặn và nước lợ, trên các rạn san hô, các vách đá, hoặc các vật bám vô cơ hay hữu cơ. Rong biển là các sinh vật tự dưỡng và toàn dưỡng, có khả năng hấp thụ các chất dinh dưỡng từ trong môi trường thuỷ vực tạo thành chất hữu cơ nuôi dưỡng cơ thể. Quá trình phát sinh cũng không trải qua giai đoạn phôi mà chỉ dừng ở hợp tử, hợp tử tách ra khỏi cơ thể mẹ và phát triển thành cơ thể mới [20, 21]. Rong biển có ba hình thức sống là sống bám, sống tự do-cài quấn vào nhau, hay sống bì sinh (epiphyte).
Các rong sống bám thường có cơ quan bám (rễ giả- rhizines hoặc bàn bám), còn các rong cài quấn không có cơ quan bám, chúng sống vùi mình hoặc cài quấn vào các vật bám và thường là các loại rong sống ở vùng nước lợ, cửa sông [22]. Cho đến nay, ở trên thế giới chưa có một hệ thống phân loại rong biển nào được xem là thống nhất và hợp lý, các tác giả phân loại rong biển chia làm 3 ngành chính thuộc các nhóm tảo nhân chuẩn gồm: Ngành rong đỏ (Rhodophyta), Ngành rong Nâu (Phaeophyta), Ngành rong Lục (Chlorophyta) [23–27]; và một số nghiên cứu khác cho rằng nhóm tảo nhân sơ – Ngành tảo Lam (Cyanophyta) được chấp nhận là một ngành thuộc rong biển [20, 22, 28–31]. Tại Việt Nam, dựa vào thành phần cấu tạo, sắc tố, đặc điểm hình thái, đặc điểm sinh sản mà các tác giả Phạm Hoàng Hộ [32], Nguyễn Hữu Dinh và cộng sự [33] đã sắp xếp, xây dựng hệ thống phân loại các loài rong biển thuộc 4 ngành (Bảng 1.1), gồm: Ngành vi khuẩn Lam (Cyanophyta) Rong lam là nhóm sinh vật có khả năng quang hợp và cố định đạm, thường bám trên các vật bám khác nhau, mọc thành đám hay sống tự do. Trong nhóm này, các sinh vật quang hợp có màu là cyanophycin, allo-phycocyanin và erythro- phycocyanin.
Tản của chúng biến động từ đơn bào tới tế bào dạng sợi hay dị bào dạng sợi. Một vài tế bào trong chuỗi có hình dạng khác được gọi là dị bào nang (heterocysts) có khả năng cố định nitơ trong khí quyển trong các điều kiện ưa khí Luan van 5 hay kị khí bằng các dị bào và một dạng khác được gọi là tế bào nghỉ (ankinetes). Rong lam không có sinh sản hữu tính, chỉ có sinh sản dinh dưỡng (bằng tảo đoạn) và vô tính (bằng bào tử) [20, 21]. Tuy nhiên, cơ thể chúng lại không có sự biệt hóa thành các mô riêng biệt.
Thành tế bào rong đỏ có một lớp cứng bằng cellulose ở bên trong và một lớp gelatin ở bên ngoài, ở một số loài thành tế bào calci hóa (khảm canxi) dòn và dễ gẫy. Tế bào của chúng có thể có một hay nhiều nhân tùy thuộc vào từng loài. Tế bào phân chia bằng cách nguyên phân. Rong đỏ hoàn toàn không có roi bơi; không có các tế bào có khả năng di chuyển ở bất kỳ dạng nào.
Lục lạp trong tế bào rong đỏ có phycobilin, chlorophyl a, carotene và xanthophyll, vì vậy màu sắc của rong đỏ được quyết định bởi sự phối hợp và thành phần của các sắc tố này. Chu trình sống của rong đỏ vô cùng phức tạp, liên quan tới một pha đơn bội và hai pha lưỡng bội [20, 21]. Ngành rong Nâu (Phaeophyta) Rong nâu thuộc nhóm Heterokontophyta , một nhóm lớn các sinh vật nhân thực được phân biệt nổi bật nhất là có lục lạp được bao quanh bởi bốn lớp màng, cho thấy nguồn gốc từ mối quan hệ cộng sinh giữa một sinh vật nhân chuẩn cơ bản và một sinh vật nhân chuẩn khác. Các sắc tố quang hợp bao gồm chlorophyll- a và chlorophyll-c, β carotene, fucoxanthin, violaxanthin, diatoxanthin và các xanthophylls khác.
Hầu hết các loại rong nâu đều chứa sắc tố fucoxanthin , sắc tố này chịu trách nhiệm tạo ra màu nâu xanh đặc biệt mang lại tên gọi cho chúng. Thành tế bào được cấu tạo bởi xenlulozơ, axit fucic và axit alginic. Rong nâu sinh sản bằng ba hình thức khác nhau gồm: sinh sản dinh dưỡng; sinh sản vô tính bằng bào tử động và bào tủ không động hình thành trong các túi bào tử một ngăn (Unilocular sporangia), và túi bào tử nhiều ngăn (Plurilocular sporangia); sinh sản hữu tính bằng hình thức giao phối giữa giao tử đực và cái theo kiểu đẳng giao (isogamy), dị giao (anisogamy) và noãn giao (oogonia) [20, 21]. Ngành rong Lục (Chlorophyta) Rong lục thuộc giới Plantae, là nhóm sinh vật nguyên sinh quang dưỡng có thể là đơn bào, đa bào, hoặc coenocytic.
Vỏ tế bào do chất nguyên sinh phân hoá tạo ra, gồm có cellulose ở phía trongvà pectin ở phía ngoài. Chất nguyên sinh tạo Luan van 6 thành 1 lớp mỏng ở sát thành vỏ tế bào; ở giữa tế bào là một không bào lớn chứa đầy dịch bào. Thể sắc tố có các dạng phiến, đai vành móng ngựa, hình sao nhiều cạnh, hình xoắn lò xo, mắt lưới, dạng hạt nhỏ v. Sắc tố chủ yếu là chlorophyl a, chlorophyl b làm cho rong có màu xanh, β-caroten và 10 loại xanthophyll.
Trong thể sắc tố còn có các hạt tạo bột hình tròn nhỏ. Hạt tế bào thường nằm ở giữa khoang túi dịch bào, hay sát bên thành lớp nguyên sinh. Thể nhiễm sắc hình que ngắn hay hạt nhỏ, số lượng ít. Sản phẩm đồng hoá là tinh bột hoặc đôi khi là chất bơ.
Trong dịch bào, sản phẩm của quá trình trao đổi chất chủ yếu là đường, tanin, canxi sunfat và các chất có màu antocyan. Rong lục có ba kiểu sinh sản là: sinh sản dinh dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính [20, 21]. Thành phần sắc tố đặc trưng của các ngành rong biển Việt Nam Ngành Chlorophylls Sắc tố Phycobilins β-carotene, Rong Lam C-phycocyanin (+) a myxoxanthophyll, (Cyanophyta) C-phycoerythrin (-) zeaxanthin β-carotene, Rong Đỏ R-phycocyanin (-) a, d lutein, (Rhodophyta) R-phycoerythrin (+) zeaxanthin β-carotene, Rong Nâu a, c fucoxanthin, (Phaeophyta) violaxanthin β-carotene, lutein, Rong Lục a, b neoxanthin, (Chlorophyta) violaxanthin, zeaxanthin Ghi chú: (+) hiện diện trong % lớn hơn; (-) hiện diện trong % nhỏ hơn. Đặc điểm sinh thái của rong biển 1.
Khái quát về điều điện tự nhiên, môi trường sống của rong biển Nền đáy: Có 2 kiểu nền đáy chủ yếu liên quan đến phân bố của rong biển là vùng triều đáy cứng và vùng triều đáy mềm. (i) Vùng triều đáy cứng: bao gồm Luan van 7 đá, cuội, sỏi, san hô chết ở các chân núi đá vôi ven biển, ven các đảo, bãi san hô, các loại vật liệu hữu cơ và vô cơ. Ở đây thành phần loài rong biển rất đa dạng và thường gặp là rong Mứt (Porphyra), rong Gai (Acanthophora), rong Guột (Caulerpa),v. (ii) Vùng triều đáy mềm: gồm đáy cát, đáy cát bùn, đáy bùn,… Trên các loại hình này số loài thường ít do ít vật bám, nền đáy ít ổn định.
Các loài thường gặp: rong Câu (Gracilaria), rong Guột (Caulerpa), rong Lông cứng (Cladophora),… Cũng có nhiều loài rong biển sống trôi nổi thành những bè rối [20, 21]. Nhiệt độ: Nhiệt độ có vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của rong. Ngưỡng chịu nhiệt của mỗi loài khác nhau và khu hệ rong biển trên thế giới được chia ra thành các loài nhiệt đới, loài cận nhiệt đới, loài ôn đới, loài ôn đới cận cực, và loài phân bố toàn cầu [21, 34]. Ví dụ loài rong Tóc đốt cần - Chaetomorpha antennina (Bory) Kützing.
phát triển tốt trong ngưỡng nhiệt độ 19 - 25oC và chết hàng loạt ở ngưỡng 37 - 39oC [35]. Sự thay đổi nhiệt độ nước theo mùa và theo vùng dẫn đến sự phân bố, thay đổi thành phần loài. Ở khu vực miền Bắc Việt Nam, chủ yếu là loài nhiệt đới (40%) và cận nhiệt đới (31,7%) [32, 33, 36]. Còn khu vực miền Nam, chủ yếu là loài nhiệt đới (63%) [18].
Các kết quả nghiên cứu thực nghiệm cho thấy, ở nhiệt độ 20 - 25oC là nhiệt độ thích hợp cho bào tử của nhiều loài rong biển nảy mầm và phát triển. Nhiệt độ trên 30 oC là ngưỡng nhiệt độ không thuận lợi cho bào tử rong phát triển và ở nhiệt độ 37 - 40oC kéo dài làm cho rong ngừng phát triển dẫn đến tàn lụi. Điều này phù hợp với thực tế là vào tháng 12 đến tháng 1 hàng năm những tản nhỏ rong biển xuất hiện và phát triển vào đầu hè khoảng tháng 3 - 4. Sang mùa hè, nhiệt độ tăng cao, rong biển vùng triều tàn lụi hàng loạt [37].
Độ mặn: Các loài rong biển thích nghi với độ mặn tương đối rộng, thay đổi từ 10 - 35‰ [33]. Đa số các loài đều sinh trưởng ở độ mặn cao. Khi độ mặn hạ thấp và kéo dài dẫn đến sự tàn lụi của rong biển. Loài rong Câu và rong Sụn phát triển ở độ mặn trong khoảng 25 - 30‰, chịu được độ mặn dưới 20‰ nhưng làm giảm khả năng sinh sản [38–40].
Ở các đầm nước lợ, vào mùa đông, độ mặn tăng cao từ 10‰ lên đến 20‰ thậm chí 25 - 30‰ nên thời gian này là thời gian xuất hiện của các loài rong biển, tháng 3 - 4 là thời kỳ rong biển phát triển. Đến tháng 7, 8 khi mùa mưa xuất hiện, độ mặn ở những vùng ven biển giảm xuống thấp cùng với nhiệt độ nước tăng cao, vì vậy rong biển tàn lụi rất nhanh. Qua đó có thể thấy Luan van 8 rằng không chỉ nhiệt độ nước mà độ mặn cũng là yếu tố quan trọng quyết định đến mùa vụ xuất hiện và sự tàn lụi của rong biển ở vùng triểu. Độ đục: Độ đục tác động mạnh đến các hoạt động quang hợp của rong biển.
Chúng sẽ không nhận được ánh sáng cần thiết cho quang hợp nên không phát triển. Ngoài ra độ đục gia tăng có nghĩa là có nhiều trầm tích bùn nhuyễn bám lên bề mặt của rong làm giảm quang hợp [41]. Ánh sáng: Ánh sáng là một trong những yếu tố môi trường quan trọng nhất ảnh hưởng đến sự phát triển của rong biển [42, 43]. Tuy nhiên, đối với một số loài rong thì tốc độ phát triển của rong không phụ thuộc nhiều vào cường độ ánh sáng.
Như một số loài rong Đỏ có thể tồn tại ở độ sâu từ 58m - 268m trong khi nhiều loài khác không thể tồn tại ở độ sâu vài mét do không đủ ánh sáng để quang hợp [44, 45].