Tổng quan luận án
Luận án tiến sĩ nông nghiệp của nghiên cứu sinh Mai Trung Kiên có tiêu đề chính thức: "Nghiên cứu đặc điểm biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ của Bạch đàn urô (Eucalyptus urophylla S.T. Blake) và một số dòng Bạch đàn lai tại Việt Nam". Công trình được thực hiện tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, thuộc chuyên ngành Di truyền và chọn giống cây lâm nghiệp (mã số đào tạo: 62-62-02-07), dưới sự hướng dẫn khoa học của GS.TS. Lê Đình Khả và TS. Hà Huy Thịnh. Luận án được hoàn thành vào tháng 02 năm 2014, kế thừa và tích hợp trực tiếp kết quả từ đề tài cấp nhà nước "Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực" giai đoạn 2006–2010 và giai đoạn 2011–2015 do TS. Hà Huy Thịnh làm chủ nhiệm.
Về tính cấp thiết, các loài bạch đàn được nhập trồng vào Việt Nam từ những năm 1930 và nhanh chóng trở thành nhóm cây trồng rừng sản xuất chủ lực. Theo số liệu của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (2011), tính đến năm 2011, tổng diện tích rừng trồng bạch đàn cả nước đạt 353.000 ha, chiếm 32% tổng diện tích rừng trồng toàn quốc. Rừng trồng bạch đàn đóng vai trò trọng yếu trong việc cung ứng nguồn gỗ nguyên liệu cho công nghiệp chế biến bột giấy, ván dăm, gỗ trụ mỏ, cọc xây dựng và đồ mộc gia dụng. Trong đó, Bạch đàn urô (Eucalyptus urophylla S.T. Blake) thể hiện ưu thế sinh trưởng nhanh, khả năng thích nghi rộng tại các vùng lập địa miền Bắc, miền Trung và Tây Nguyên, song chất lượng gỗ chủ yếu đáp ứng phân khúc nguyên liệu giấy và ván nhân tạo. Ngược lại, Bạch đàn pellita (Eucalyptus pellita F. Muell) là loài mới nhập nội nhưng sở hữu đặc tính chịu hạn, chống chịu sâu bệnh tốt và gỗ có tỷ trọng, độ bền phù hợp cho đồ mộc cao cấp. Hướng nghiên cứu lai giống giữa Bạch đàn urô và Bạch đàn pellita nhằm tạo các tổ hợp lai UP kết hợp tốc độ sinh trưởng nhanh cùng phẩm chất gỗ tốt được xác định là hướng đi chiến lược.
Khoảng trống nghiên cứu được tác giả xác định là: giai đoạn 2000–2005, các chương trình chọn giống trong nước mới chỉ tập trung đánh giá trên các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1 (first-generation progeny trials). Đến giai đoạn 2006–2010, dù các quần thể chọn giống thế hệ 2 của Bạch đàn urô và khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn lai UP đã được thiết lập tại một số vùng sinh thái, song các đánh giá trước đó mới dừng lại ở việc khảo sát biến dị về các chỉ tiêu sinh trưởng đơn thuần. Việc đánh giá biến dị di truyền đồng thời giữa sinh trưởng với các tính chất vật lý và hóa học của gỗ (khối lượng riêng, hàm lượng cellulose) ở thế hệ 2 và các dòng lai UP chưa được thực hiện một cách có hệ thống.
Mục tiêu nghiên cứu của luận án bao gồm:
- Mục tiêu chung: Xác định được một số cơ sở khoa học phục vụ công tác chọn tạo giống bạch đàn.
- Mục tiêu cụ thể:
- Đánh số 1: Xác định được đặc điểm biến dị và khả năng di truyền của một số tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ.
- Đánh số 2: Xác định được một số dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP có năng suất cao và chất lượng thân cây tốt cho trồng rừng sản xuất.
Đối tượng nghiên cứu của luận án gồm:
- 80 gia đình Bạch đàn urô trồng trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại Ba Vì (Hà Nội, trồng tháng 10 năm 2005) và tại Đông Hà (Quảng Trị, trồng tháng 12 năm 2005).
- 47 dòng vô tính Bạch đàn urô trồng tháng 12 năm 2007 tại Nam Đàn (Nghệ An) và 67 dòng vô tính trồng tháng 8 năm 2008 tại Ba Vì (Hà Nội).
- 39 dòng Bạch đàn lai UP trồng tại Ba Vì (tháng 8 năm 2008) và 34 dòng Bạch đàn lai UP trồng tại Đông Hà (tháng 12 năm 2007).
Phạm vi nghiên cứu:
- Nội dung: Giới hạn trong việc tìm hiểu biến dị về sinh trưởng, chất lượng thân cây, khối lượng riêng của gỗ, hàm lượng cellulose; nghiên cứu tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng với khối lượng riêng và cellulose; tương quan tuổi – tuổi; tương tác kiểu gen – hoàn cảnh.
- Không gian: Các khảo nghiệm thực địa tại Ba Vì (Hà Nội), Nam Đàn (Nghệ An), Đông Hà (Quảng Trị); công tác phân tích mẫu gỗ thực hiện tại Phòng thí nghiệm thuộc Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp.
- Thời gian: Nghiên cứu được triển khai thu thập và phân tích dữ liệu trong 4 năm, từ năm 2009 đến năm 2013.
Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án
Tổng quan tài liệu của luận án hệ thống hóa các thành tựu khoa học trên thế giới và tại Việt Nam theo hai trục nội dung chính: đặc tính sinh học – biến dị xuất xứ và thông số di truyền – công nghệ nhân giống.
Về phân bố tự nhiên và đặc điểm sinh học, tác giả điểm lại các công trình của Eldridge et al. (1993) và Davidson (1998), chỉ rõ Eucalyptus urophylla có phân bố tự nhiên tại các quần đảo thuộc Indonesia và Đông Timor từ 7°30' đến 10°00' vĩ độ Nam, kinh độ từ 122° đến 127° Đông, độ cao từ 300 m đến 2960 m (chủ yếu tập trung ở 1000–2000 m), lượng mưa 600–2200 mm/năm, nhiệt độ tối cao 29°C và tối thấp 8–12°C, phân bố trên các đảo Flores (Lewotobi, Egon), Adonara, Pantar, Wetar, Timor. Đối với Eucalyptus pellita, theo Harwood (1998) và Bootle (1983), loài này phân bố tự nhiên tại Irian Jaya (Indonesia), Keru (Papua New Guinea) và Đông Bắc Queensland (Australia), là cây gỗ lớn cao 25–40 m, đường kính thân đạt trên 1 m.
Về biến dị xuất xứ và gia đình trên thế giới, các công trình của Eldridge et al. (2001), Ngulube (1989), Tripiana et al. (2007), Vercoe & Clarke (1994), Wei & Borralho (1998a) ghi nhận các xuất xứ Bạch đàn urô vùng thấp đảo Flores sinh trưởng tốt tại các vùng nhiệt đới thấp. Darrow & Roeder (1983) tại Nam Phi và Ngulube (1989) tại Malawi phát hiện khối lượng riêng gỗ có xu hướng giảm khi độ cao phân bố xuất xứ tăng. Đối với E. pellita, Harwood et al. (1997) và Pegg & Wang (1994) ghi nhận lượng tăng trưởng đường kính đạt 2–4 cm/năm, chiều cao 2–4 m/năm; các xuất xứ từ Papua New Guinea (PNG) thể hiện ưu thế sinh trưởng và dáng thân so với xuất xứ Queensland tại vùng nhiệt đới ẩm.
Về tham số di truyền và tương quan, Cornelius (1994) tổng kết hệ số di truyền nghĩa hẹp ($h^2$) của tính trạng sinh trưởng dao động từ 0,10 đến 0,30 (trung bình 0,20); hệ số biến động di truyền lũy tích ($CV_a$) từ 7% đến 13% cho đường kính và chiều cao (Apiolaza et al.). Khối lượng riêng gỗ có $h^2$ dao động từ 0,29 đến 1,0 (trung bình 0,67) theo Cornelius (1994) và Raymond (2002), với $CV_a$ khoảng 5,1%. Về hàm lượng cellulose và hiệu suất bột giấy, Kube et al. (2001), Raymond & Schimleck (2002) và Schimleck et al. ghi nhận $h^2$ của bột giấy đạt 0,63 và cellulose đạt 0,43, với $CV_a$ từ 2% đến 3% (Apiolaza et al.). Wei & Borralho (1997) và Ignacio-Sanchez et al. nhận thấy tương quan di truyền giữa sinh trưởng và khối lượng riêng gỗ urô dao động từ -0,36 đến -0,04 nhưng sai số lớn. Về tương quan tuổi – tuổi, Marques et al. (2003) và Wei & Borralho (1998a) ghi nhận tương quan sinh trưởng rất chặt ở tuổi 1–3; Greaves et al. (2003) ghi nhận tương quan khối lượng riêng gỗ giữa tuổi 3 và tuổi 6–7 đạt 0,71–0,95. Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh thể hiện rất mạnh đối với tính trạng sinh trưởng nhưng lại yếu đối với khối lượng riêng và hàm lượng cellulose (Mahmood et al.; Kube et al., 2001; MacDonald et al.).
Về nghiên cứu lai giống và nhân dòng vô tính, Shelbourne & Danks (1963) lai E. pellita tại Philippines; Assis (2000) tại Brazil lai ba tổ hợp $[E. grandis \times (E. urophylla \times E. camaldulensis)]$; Martin (1989) thống kê hơn 20 tổ hợp lai; Viện Lâm nghiệp Nhiệt đới Trung Quốc (1989) tạo 204 cây lai, trong đó tổ hợp E. urophylla $\times$ E. camaldulensis có ưu thế lai sinh trưởng vượt 120,7% và 89,4% so với bố mẹ (Shen, 2000). Về trồng rừng vô tính, Turnbull (1999) và Eldridge (1993) nêu dẫn chứng từ Công ty Aracruz (Brazil) với rừng hom lai đạt 70–90 $\text{m}^3\text{/ha/năm}$, khối lượng riêng gỗ tăng từ 480 lên 490 $\text{kg/m}^3$, bột giấy tăng từ 47% lên 49%, vỏ giảm từ 18% xuống 12%; Trung tâm CTFT tại Congo ghi nhận dòng vô tính đạt 35 $\text{m}^3\text{/ha/năm}$ so với 12 $\text{m}^3\text{/ha/năm}$ của hạt chưa chọn lọc (Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2001); Mondi tại Nam Phi đạt 40 $\text{m}^3\text{/ha/năm}$ (Quaile, 1989).
Tại Việt Nam, Nguyễn Dương Tài (1994) tại Quảng Nạp (Phú Thọ) xác định xuất xứ Ulubahu (đảo Wetar), Lewotobi Flores và Egon Flores sinh trưởng tốt nhất. Lê Đình Khả và cs (1996, 2001, 2003) xác định xuất xứ Lembata Flores phù hợp cho Bắc Trung Bộ. Dự án FORTIP (1996–1998) lập khảo nghiệm thế hệ 1 tại Ba Vì và Văn Xuân; Hà Huy Thịnh và cs (2006) tại Văn Xuân (9 tuổi) ghi nhận đường kính trung bình 14,4 cm, 20 gia đình tốt nhất đạt thể tích 274,2 $\text{dm}^3\text{/cây}$ (12 gia đình thuộc Lewotobi Flores); tại Ba Vì (8 tuổi) đạt 244 $\text{dm}^3\text{/cây}$ (8 gia đình thuộc Lewotobi Flores). Đối với E. pellita, Lê Đình Khả (2003) xác định Kuranda, Helenvale, Bloomfield, Kiriwo phù hợp cho Nam Bộ và Duyên hải miền Trung; Hà Huy Thịnh và cs (2006) tại Bàu Bàng ghi nhận Cardwell và Melville đạt thể tích 56,5 và 53,0 $\text{dm}^3\text{/cây}$, tại Pleiku ghi nhận Atherton đạt 19,7 $\text{dm}^3\text{/cây}$. Hà Huy Thịnh và cs (2010) công bố hệ số di truyền nghĩa hẹp của Bạch đàn urô: sinh trưởng đạt $h^2 = 0,22 - 0,38$; chất lượng thân cây $h^2 = 0,13 - 0,18$; khối lượng riêng gỗ $h^2 = 0,52 - 0,57$; tương quan giữa sinh trưởng và khối lượng riêng thấp ($r = 0,11 - 0,28$); tương tác kiểu gen – hoàn cảnh không có ý nghĩa giữa Ba Vì và Văn Xuân.
Khoảng trống luận án lựa chọn giải quyết là tiếp nối các nghiên cứu thế hệ 1 nói trên để tiến hành đánh giá toàn diện trên các tập đoàn chọn giống thế hệ 2 của Bạch đàn urô và các dòng vô tính Bạch đàn lai UP tại nhiều vùng sinh thái, kết hợp chặt chẽ chỉ tiêu sinh trưởng với khối lượng riêng và hàm lượng cellulose.
Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu
Luận án dựa trên nền tảng lý thuyết di truyền số lượng (quantitative genetics) và lý thuyết chọn giống cây rừng. Khung phân tích tập trung vào mô hình tuyến tính phân tách phương sai kiểu hình thành phương sai di truyền cộng gộp, phương sai kiểu gen và phương sai sai số môi trường; ước lượng hệ số di truyền nghĩa hẹp ($h^2$), hệ số di truyền nghĩa rộng ($H^2$), hệ số biến động di truyền tích lũy ($CV_a$), hệ số biến động kiểu gen ($CV_G$), hệ số tương quan di truyền ($r_g$), tương quan kiểu hình ($r_p$), tương tác kiểu gen – hoàn cảnh và giá trị chọn giống (Breeding Value).
Phương pháp thực nghiệm định lượng được áp dụng trên hệ thống khảo nghiệm bố trí theo khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh. Các chỉ tiêu đo đếm ngoài hiện trường bao gồm:
- Đường kính ngang ngực ($D_{1.3}$, cm) đo bằng thước kẹp kính hoặc thước dây.
- Chiều cao vút ngọn ($H$, m) đo bằng máy đo cao Vertex hoặc sào đo.
- Thể tích thân cây ($V$, $\text{m}^3$ hoặc $\text{dm}^3\text{/cây}$) xác định theo công thức biểu thị thể tích cây đứng hình trụ kết hợp hệ số hình.
- Đánh giá chất lượng hình thái thân cây: độ thẳng thân ($Đ_{tt}$), độ nhỏ cành ($Đ_{nc}$), chỉ tiêu chất lượng tổng hợp ($I_{cl}$), sức khỏe ($Sk$), phát triển ngọn ($P_{tn}$).
Phương pháp xác định tính chất gỗ:
- Phương pháp đo gián tiếp: Sử dụng máy đo độ xuyên thấu Pilodyn 6J (Hình 2.2 trong văn bản) để đo chiều sâu kim đâm (trị số Pilodyn - PP, mm). Thao tác tiến hành bằng cách bóc tách một cửa sổ vỏ nhỏ kích thước $2 \times 4$ cm trên thân cây tại vị trí 1,3 m (Hình 3.6), sau đó bắn kim vuông góc vào phần gỗ giác để ghi nhận trị số.
- Phương pháp đo trực tiếp khối lượng riêng: Sử dụng phương pháp thể tích nước chiếm chỗ (Hình 2.3 trong văn bản) trên các mẫu gỗ khoan tăng trưởng để xác định khối lượng riêng cơ bản ($Den$, $\text{kg/m}^3$).
- Phương pháp hóa học xác định hàm lượng cellulose: Tiến hành phân tích mẫu dăm gỗ nghiền tại Phòng thí nghiệm Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp.
Phương pháp xử lý số liệu: Số liệu được phân tích phương sai (ANOVA), kiểm định giá trị Fisher ($F_{tính}$, $F.pr$), tính khoảng sai dị đảm bảo ($L.sd$). Sử dụng các mô hình thống kê chuyên dụng trong chọn giống lâm nghiệp để tính toán phương sai di truyền lũy tích ($\sigma^2_a$), ước lượng hệ số di truyền, ma trận tương quan giữa các tính trạng và phân tích tương tác kiểu gen – hoàn cảnh qua hai vùng lập địa.
| Nhóm vật liệu khảo nghiệm | Địa điểm bố trí khảo nghiệm | Thời điểm trồng | Quy mô vật liệu |
|---|---|---|---|
| Khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 Bạch đàn urô | Ba Vì – Hà Nội | Tháng 10/2005 | 80 gia đình |
| Khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 Bạch đàn urô | Đông Hà – Quảng Trị | Tháng 12/2005 | 80 gia đình |
| Khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn urô | Ba Vì – Hà Nội | Tháng 08/2008 | 67 dòng |
| Khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn urô | Nam Đàn – Nghệ An | Tháng 12/2007 | 47 dòng |
| Khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn lai UP | Ba Vì – Hà Nội | Tháng 08/2008 | 39 dòng |
| Khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn lai UP | Đông Hà – Quảng Trị | Tháng 12/2007 | 34 dòng |
Nội dung chính theo từng chương
Mở đầu
Phần Mở đầu trình bày bối cảnh thực tiễn của ngành lâm nghiệp Việt Nam năm 2011 với 353.000 ha rừng trồng bạch đàn, chiếm 32% diện tích rừng cả nước. Tác giả khẳng định việc chuyển dịch từ sử dụng nguồn giống thế hệ 1 sang chọn tạo giống thế hệ 2 và giống lai UP là tất yếu nhằm nâng cao giá trị rừng trồng gỗ lớn và gỗ xẻ. Luận án xác định rõ 2 mục tiêu cụ thể, 2 điểm mới về khoa học và thực tiễn, đối tượng gồm 80 gia đình urô thế hệ 2 cùng các dòng vô tính urô và UP tại 3 tỉnh thành, thực hiện trong thời gian 2009–2013 với kết cấu 112 trang, sử dụng 124 tài liệu tham khảo (31 tiếng Việt, 93 tiếng Anh).
Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu
Chương này tổng kết có hệ thống cơ sở dữ liệu quốc tế và trong nước về E. urophylla và E. pellita.
- Phần thế giới phân tích phân bố sinh thái học của hai loài, khẳng định xuất xứ vùng thấp đảo Flores (Lewotobi, Egon) sinh trưởng vượt trội tại vùng thấp nhiệt đới. Các tham số di truyền được tổng hợp chỉ ra $h^2$ sinh trưởng ở mức thấp đến trung bình (0,10–0,30), trong khi $h^2$ của khối lượng riêng gỗ ở mức cao (0,29–1,0, trung bình 0,67) và cellulose ở mức trung bình đến cao (0,43). Tương quan tuổi – tuổi giữa 3 tuổi và 6–7 tuổi đối với khối lượng riêng đạt mức cao ($r = 0,71 - 0,95$), cho phép chọn lọc sớm tại giai đoạn 3 tuổi. Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh mạnh ở sinh trưởng nhưng yếu ở tính chất gỗ.
- Phần trong nước điểm lại các kết quả từ khảo nghiệm xuất xứ tại Quảng Nạp, Đông Hà, Bàu Bàng, Pleiku và khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1 tại Văn Xuân và Ba Vì. Khẳng định xuất xứ Lewotobi Flores có tỷ lệ chọn lọc cao nhất (12/20 gia đình tốt nhất tại Văn Xuân và 8/20 tại Ba Vì). Các kết quả của Hà Huy Thịnh và cs (2010) ghi nhận khối lượng riêng gỗ urô đạt trung bình 517 $\text{kg/m}^3$ (Văn Xuân) và 514 $\text{kg/m}^3$ (Ba Vì), hệ số di truyền khối lượng riêng đạt 0,52–0,57, tương quan di truyền giữa sinh trưởng và khối lượng riêng thấp ($r = 0,11 - 0,28$).
Chương 2: Nội dung, vật liệu và phương pháp nghiên cứu
Chương 2 mô tả chi tiết điều kiện khí hậu, lý tính và hóa tính đất tại 3 địa điểm nghiên cứu (Bảng 2.2 và Bảng 2.3). Bảng 2.1 tổng hợp số lượng gia đình và dòng vô tính của từng khảo nghiệm. Phương pháp nghiên cứu thực nghiệm trình bày chi tiết cách thức vận hành máy đo độ sâu kim xuyên Pilodyn (Hình 2.2) với quy trình bóc cửa sổ vỏ cây (Hình 3.6) để đo gián tiếp khối lượng riêng, phương pháp đo trực tiếp thể tích nước chiếm chỗ (Hình 2.3) và quy trình chiết tách xác định hàm lượng cellulose. Toàn bộ các công thức tính toán hệ số di truyền nghĩa hẹp ($h^2$), nghĩa rộng ($H^2$), hệ số biến động di truyền lũy tích ($CV_a$), hệ số biến động kiểu gen ($CV_G$), các hệ số tương quan di truyền ($r_g$), tương quan kiểu hình ($r_p$) và phương pháp phân tích tương tác kiểu gen – hoàn cảnh được trình bày nhất quán.
Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận
Chương 3 trình bày các kết quả thực nghiệm và thảo luận học thuật:
- Biến dị về sinh trưởng và chất lượng thân cây: Phân tích nguồn hạt giống urô thế hệ 2 tại Ba Vì và Đông Hà ở giai đoạn 6 tuổi (Bảng 3.1). Phân tích biến dị giữa 80 gia đình urô tại Ba Vì (Bảng 3.2) và Đông Hà (Bảng 3.3). Tại Ba Vì (6 tuổi), Hình 3.2 biểu thị độ vượt (%) về thể tích, đường kính ngang ngực và chất lượng thân cây tổng hợp của 10 gia đình sinh trưởng tốt nhất so với dòng đối chứng U6 và trung bình toàn khảo nghiệm. Tại Đông Hà (6 tuổi), Hình 3.3 biểu thị độ vượt tương ứng của 10 gia đình tốt nhất so với đối chứng U6. Đánh giá sinh trưởng dòng vô tính urô tại Nam Đàn 5 tuổi và Ba Vì 4 tuổi (Bảng 3.4); dòng lai UP tại Đông Hà 5 tuổi và Ba Vì 4 tuổi (Bảng 3.5); tổng hợp các dòng urô và UP ưu tú (Mục 3.5).
- Biến dị về tính chất gỗ: Trị số Pilodyn của các gia đình urô thế hệ 2 tại Ba Vì và Đông Hà ở tuổi 3 (Bảng 3.6). Khối lượng riêng gỗ, trị số Pilodyn và thứ hạng sinh trưởng của các dòng urô tại Ba Vì 4 tuổi và Nam Đàn 5 tuổi (Bảng 3.7); của các dòng lai UP tại Ba Vì 4 tuổi và Đông Hà 5 tuổi (Bảng 3.8). Hàm lượng cellulose và thứ tự xếp hạng sinh trưởng của dòng lai UP tại Ba Vì 4 tuổi và Đông Hà 5 tuổi (Bảng 3.10).
- Khả năng di truyền: Đánh giá hệ số di truyền ($h^2$) và hệ số biến động di truyền lũy tích ($CV_a$) về sinh trưởng và chất lượng của dòng urô tại Ba Vì 4 tuổi và Nam Đàn 5 tuổi (Bảng 3.12); hệ số di truyền ($h^2$) và hệ số biến động kiểu gen ($CV_G$) của dòng lai UP tại Ba Vì 4 tuổi và Quảng Trị 5 tuổi (Bảng 3.13).
- Mối quan hệ tương quan: Hệ số tương quan di truyền giữa đường kính, chiều cao với trị số Pilodyn của các gia đình urô tại Ba Vì và Đông Hà (Bảng 3.14). Ma trận tương quan giữa sinh trưởng, khối lượng riêng gỗ và cellulose ở dòng urô (Bảng 3.15) và dòng lai UP (Bảng 3.16). Tương quan kiểu gen ($r_g$) và kiểu hình ($r_p$) giữa các độ tuổi trong khảo nghiệm hậu thế urô tại Ba Vì và Đông Hà (Bảng 3.17).
- Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh: Đánh giá tương tác gia đình – hoàn cảnh ở urô giữa Ba Vì và Đông Hà lúc 6 tuổi (Bảng 3.18, Hình 3.8); tương tác dòng – hoàn cảnh ở urô giữa Ba Vì và Nam Đàn (Bảng 3.19, Hình 3.9); tương tác dòng – hoàn cảnh ở dòng lai UP giữa Ba Vì và Đông Hà (Bảng 3.20, Hình 3.10).
- Đề xuất chọn giống: Xác lập định hướng cải thiện sinh trưởng gắn liền với tính chất gỗ (Mục 3.1); khẳng định tuổi 3 là độ tuổi thích hợp để chọn giống sớm (Mục 3.2); phát triển tập đoàn các dòng vô tính urô và lai UP ưu việt (Mục 3.3).
Kết luận, tồn tại và khuyến nghị
Chương cuối tóm tắt toàn bộ các phát hiện về biến dị, tham số di truyền, quan hệ tương quan và tính thích ứng lập địa; chỉ rõ các điểm tồn tại trong nghiên cứu và đưa ra các khuyến nghị cụ thể (Mục 4.3) về việc công nhận giống, chuyển hóa rừng giống hữu tính và nhân giống vô tính phục vụ sản xuất.
Kết quả và những đóng góp mới
Luận án tự nêu các đóng góp mới về mặt khoa học lý luận và thực tiễn như sau:
Về mặt lý luận khoa học:
- Là công trình khoa học đầu tiên tại Việt Nam đánh giá một cách tổng hợp và toàn diện về đặc điểm biến dị và khả năng di truyền đồng thời trên cả ba nhóm tính trạng: sinh trưởng, chất lượng thân cây và tính chất gỗ (gồm khối lượng riêng đo trực tiếp, trị số Pilodyn đo gián tiếp và hàm lượng cellulose) của các gia đình trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 và các dòng vô tính Bạch đàn urô.
- Cung cấp hệ thống cơ sở dữ liệu khoa học về di truyền số lượng, các tham số di truyền ($h^2$, $H^2$, $CV_a$, $CV_G$), các mối quan hệ tương quan di truyền tính trạng – tính trạng và tương quan tuổi – tuổi đối với tổ hợp Bạch đàn lai UP (E. urophylla $\times$ E. pellita).
- Xác lập cơ sở sinh học và di truyền khẳng định giai đoạn 3 tuổi là thời điểm phù hợp để tiến hành đánh giá chọn lọc sớm về sinh trưởng và khối lượng riêng gỗ cho Bạch đàn urô.
Về mặt thực tiễn và giải pháp đề xuất:
- Dựa trên kết quả khảo nghiệm, đề tài đã tuyển chọn được 11 dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP có sinh trưởng tốt và chất lượng gỗ cao, được Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn chính thức công nhận là giống Quốc gia và giống tiến bộ kỹ thuật.
- Cung cấp căn cứ khoa học cho việc lựa chọn tập đoàn cây mẹ ưu việt cung cấp hạt giống chất lượng cao nhằm xây dựng vườn giống hữu tính thế hệ kế tiếp.
- Xác định cụ thể các cá thể, gia đình sinh trưởng kém hoặc phẩm chất không đạt yêu cầu để tiến hành tỉa thưa chuyển hóa các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 thành vườn giống đạt tiêu chuẩn kỹ thuật.
Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp
Dựa trên các giới hạn nghiên cứu được tác giả trình bày trong luận án:
- Về mặt hạn chế: Thời gian nghiên cứu thực địa diễn ra trong 4 năm (2009–2013), các cây rừng khảo nghiệm được theo dõi tại các mốc tuổi từ 3 đến 6 tuổi. Do đó, các kết luận về tương quan sinh trưởng và chất lượng gỗ mới phản ánh giai đoạn rừng non và trung niên, chưa theo dõi đến trọn vẹn luân kỳ khai thác gỗ lớn. Địa bàn khảo nghiệm tập trung tại 3 điểm thuộc miền Bắc và miền Trung (Ba Vì, Nam Đàn, Đông Hà), chưa mở rộng khảo nghiệm trên các lập địa sinh thái đặc thù khác như Tây Nguyên hay Nam Bộ.
- Hướng nghiên cứu tiếp: Tiếp tục theo dõi, đo đạc sinh trưởng và các chỉ tiêu tính chất cơ lý của gỗ ở các độ tuổi tiếp theo cho đến khi khai thác chính thức; mở rộng thử nghiệm tương tác dòng vô tính – hoàn cảnh trên các vùng lập địa trồng rừng khác; nghiên cứu sâu hơn về công nghệ nhân giống sinh dưỡng đối với các dòng lai UP khó ra rễ và thử nghiệm chế biến gỗ xẻ từ các dòng ưu việt đã được công nhận.
Giá trị tham khảo
Công trình luận án mang lại giá trị tham khảo chuyên môn phục vụ các nhóm đối tượng:
- Cán bộ nghiên cứu và nghiên cứu sinh, học viên chuyên ngành Chọn giống cây rừng, Lâm sinh, Công nghệ sinh học Lâm nghiệp: Tài liệu cung cấp phương pháp luận chuẩn xác về thiết kế khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2, phương pháp đánh giá gián tiếp tính chất gỗ cây đứng bằng thiết bị Pilodyn kết hợp bóc cửa sổ vỏ cây, cùng hệ phương pháp phân tích phương sai di truyền, hệ số di truyền nghĩa hẹp, nghĩa rộng và tương tác kiểu gen – môi trường.
- Giảng viên các trường đại học lâm nghiệp và nông nghiệp: Sử dụng các số liệu thực chứng của luận án trong các bài giảng chuyên đề về Di truyền số lượng cây rừng, Ưu thế lai ở thực vật thân gỗ và Cải thiện giống cây rừng.
- Các nhà quản lý lâm nghiệp, kỹ sư tại các công ty lâm nghiệp và trung tâm giống cây trồng: Phần chương 3 và các kết luận, khuyến nghị cung cấp danh mục 11 dòng giống Quốc gia và giống tiến bộ kỹ thuật Bạch đàn urô, Bạch đàn lai UP đã được công nhận, làm cơ sở lựa chọn giống chuẩn xác cho các dự án trồng rừng nguyên liệu gỗ lớn và gỗ bột giấy.
Câu hỏi thường gặp
Câu hỏi 1: Đối tượng khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 của Bạch đàn urô trong luận án gồm bao nhiêu gia đình và được bố trí tại các địa điểm nào?
Trả lời: Đối tượng khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 của Bạch đàn urô trong luận án gồm 80 gia đình, được bố trí tại hai địa điểm: Ba Vì (Hà Nội, trồng vào tháng 10 năm 2005) và Đông Hà (Quảng Trị, trồng vào tháng 12 năm 2005).
Câu hỏi 2: Tác giả sử dụng phương pháp nào để đo gián tiếp và trực tiếp khối lượng riêng của gỗ trong nghiên cứu?
Trả lời: Tác giả sử dụng máy đo Pilodyn để đo gián tiếp khối lượng riêng thông qua độ sâu kim đâm (trị số PP, mm) trên thân cây đứng sau khi mở một cửa sổ vỏ nhỏ tại vị trí 1,3 m (Hình 2.2 và Hình 3.6). Để xác định trực tiếp khối lượng riêng cơ bản của gỗ, tác giả áp dụng phương pháp thể tích nước chiếm chỗ từ các mẫu gỗ khoan (Hình 2.3).
Câu hỏi 3: Vì sao tác giả đề xuất chọn giống sớm cho Bạch đàn urô ở giai đoạn 3 tuổi?
Trả lời: Dựa trên tổng quan tài liệu và kết quả phân tích tương quan tuổi – tuổi, tác giả nhận thấy tương quan di truyền về sinh trưởng ở giai đoạn 1–3 tuổi rất chặt, đồng thời tương quan di truyền về khối lượng riêng của gỗ giữa tuổi 3 với tuổi 6 hoặc 7 đạt mức rất cao ($r = 0,71 - 0,95$). Do đó, việc đánh giá và chọn lọc sớm ở tuổi 3 mang lại độ tin cậy cao và giúp rút ngắn chu kỳ cải thiện giống.
Câu hỏi 4: Các nghiên cứu tiền đề ở Việt Nam (Hà Huy Thịnh và cs, 2010) được tác giả dẫn lại cho thấy hệ số di truyền của tính trạng sinh trưởng và khối lượng riêng gỗ Bạch đàn urô đạt giá trị bao nhiêu?
Trả lời: Theo số liệu của Hà Huy Thịnh và cs (2010) được trích dẫn trong Chương 1, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp ($h^2$) đối với các tính trạng sinh trưởng của Bạch đàn urô đạt mức trung bình đến khá ($h^2 = 0,22 - 0,38$), trong khi khối lượng riêng của gỗ có hệ số di truyền đạt mức cao ($h^2 = 0,52 - 0,57$).
Câu hỏi 5: Luận án đã mang lại đóng góp thực tiễn cụ thể nào về mặt công nhận giống cho ngành lâm nghiệp?
Trả lời: Dựa trên kết quả đánh giá về sinh trưởng và tính chất gỗ trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 và khảo nghiệm dòng vô tính lai UP, nghiên cứu đã chọn lọc được 11 dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP sinh trưởng tốt, được Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn chính thức công nhận là giống Quốc gia và giống tiến bộ kỹ thuật.
Kết luận
Luận án tiến sĩ của tác giả Mai Trung Kiên đã giải quyết một cách khoa học mục tiêu xác định đặc điểm biến dị, khả năng di truyền và mối quan hệ tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây và tính chất gỗ ở quần thể chọn giống thế hệ 2 Bạch đàn urô và các dòng Bạch đàn lai UP tại Việt Nam. Bằng việc kết hợp phương pháp hiện trường chuẩn hóa với các kỹ thuật đo đạc tính chất gỗ (Pilodyn, nước chiếm chỗ, phân tích hàm lượng cellulose), công trình đã cung cấp hệ thống tham số di truyền định lượng có độ tin cậy cao. Kết quả tuyển chọn thành công 11 dòng giống được Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận và việc xác lập mốc đánh giá chọn giống sớm tại tuổi 3 là những đóng góp khoa học và thực tiễn trực tiếp cho công tác cải thiện giống cây trồng rừng tại Việt Nam.