Chương 1. Tổng quan các vấn đề nghiên cứu Chương 2. Nội dung và phương pháp nghiên cứu Chương 3. Kết quả nghiên cứu và thảo luận Kết luận và kiến nghị n 4 Chƣơng 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.
Tổng quan về tài liệu 1. Những nghiên cứu trên thế giới 1. Một số nghiên cứu về đặc điểm sinh học * Về ngành Thông (Pinophyta) Ngành Thông (Pinophyta) còn gọi là ngành Hạt trần (Gymnospermae), gồm các loài cây thân gỗ lớn hoặc nhỡ, ít khi là cây bụi hoặc dây leo thân gỗ. Lá hình vảy, hình kim, hình dải, ít khi hình quạt, hình trái xoan hoặc hình lông chim.
Ngành Thông là ngành có mức độ phát triển cao, biểu hiện trong việc phức tạp hoá cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản để thích ứng với lối sống trên đất. Cơ quan sinh sản thường đơn tính, có cấu tạo nón khác với cấu tạo hoa, gồm các lá bào tử xếp xoắn ốc hoặc xếp vòng trên một trục ngắn có dạng nón. Thụ phấn nhờ gió, ít khi nhờ côn trùng. Lá noãn mở không bao hạt, mang một đến nhiều lá noãn ở nách hoặc mép.
Hạt có phôi thẳng, mang một đến nhiều lá mầm. Gỗ tương đối mềm, chỉ có quản bào chưa có mạch gỗ và sợi gỗ. Theo nhiều quan điểm phân loại khác nhau, ngành Thông có khoảng 6-8 họ với khoảng 65-70 chi và 600-650 loài (Lott J. Trong ngành Thông trước đây người ta phân thành 7 bộ, nhưng qua kiểm tra gen, các bộ Taxales, Araucariales (Nizam Khan U.
et al, 1971) [85], và Cupressales được xếp vào bộ Thông. Bộ Thông cùng với 3 bộ khác là Cordaitales, Vojnovskyales và Voltziales tạo thành ngành Thông. Thông được chia thành 3 phân giống, dựa trên các đặc tính về hạt, lá và nón: Pinus subg. Pinus, Pinus subg.
Ducampopinus, Pinus subg. Việc phân loại của Thông do Little và Critchfield tiến hành sau đó được thay đổi và bổ sung của Michael Frankis, Jesse P. Perry, Keith Rushforth, David Richardson. Nói chung, các phân loại đó đều dựa vào đặc tính của hạt, nón và lá (Michael Frankis,1999, 2002) [84], (Richardson D.
* Về họ Thông (Pinaceae) Họ Thông (Pinaceae) đa số là dạng cây gỗ hay cây bụi phân cành, thường xanh hiếm khi rụng lá. Lá hình dải hẹp hay hình kim; nón đực gồm nhiều vảy bao phấn xếp xoắn nhiều vòng tập hợp thành bông hình cầu hay hình trụ, đơn độc hay chụm; mỗi vảy mang (1) 2 - 9 bao phấn, nón cái mang nhiều vảy noãn xếp xít với n 5 nhau, vảy noãn mang 1-15 noãn ở mặt trong của vảy, lá bắc của vảy noãn không dính với vảy, nhìn rõ hay không rõ ở nón già; vảy noãn có phần rốn ở giữa nhìn rõ ở mặt ngoài (trừ các chi Abies, Tsuga, Keteleeria), luôn có hai hạt có cánh ở gốc, lá mầm thường nhiều hơn hai. Đa số các loài có bộ rễ rất phát triển, trên rễ các loài Thông cấu tạo nên thảm rừng có loài nấm cộng sinh. Một số loài có kích thước lớn, cao tới 40-50m và đường kính 0,5-1,2m.
Họ Thông bao gồm nhiều loài thực vật có quả nón với giá trị thương mại quan trọng như Tuyết tùng, Linh sam, Thiết sam, Thông rụng lá, Thông và Vân sam. Họ này bao gồm những cây thân gỗ, thân có nhựa thơm, tán thường hình tháp. Là họ lớn nhất trong bộ này nếu tính theo sự đa dạng về loài, với khoảng 220-250 loài trong 11 chi, lớn thứ hai sau họ Hoàng đàn (Cupressaceae) về khu vực phân bố địa lý. Cây thân gỗ cao từ 2 đến 100m, chủ yếu là thường xanh (ngoại trừ hai chi Larix và Pseudolarix là cây sớm rụng lá), có chứa nhựa thơm, các nón đơn tính cùng gốc, với các cành mọc đối hay theo vòng xoắn và các lá hình kim hay hình dải hoặc hình vẩy sắp xếp theo đường xoắn ốc hay mọc cụm trên đầu cành ngắn.
Các nón cái thường lớn và có dạng gỗ, dài 2-60cm, với nhiều vảy (lá) bắc sắp xếp xoắn ốc và trên mỗi vảy bắc có hai hạt có cánh mỏng. Nón cái gồm nhiều lá noãn xếp xoắn ốc, mỗi lá noãn mang 2 noãn đảo, lá noãn không dính liền với lá bắc. Các nón đực thường có dạng hình trụ tròn và nhỏ, dài 0,5-6cm và rụng sớm sau khi thụ phấn. Nhị nhiều xếp xoắn ốc, mỗi nhị mang 2 bao phấn.
Các phấn hoa được phân tán nhờ gió. Các hạt được phân tán chủ yếu nhờ gió, tuy nhiên ở một số loài thì các hạt lớn với cánh suy giảm được chim chóc phân tán. Các phôi là dạng đa lá mầm, với 3-24 lá mầm. Quả nón phát triển trong 1-2 năm, rồi hóa gỗ.
Nghiên cứu về đặc điểm sinh thái * Về ngành Thông (Pinophyta) Thông là một nhóm thực vật tự nhiên với khoảng 630 loài và có giá trị kinh tế và sinh thái đặc biệt cao. Những cây này gặp trên tất cả các châu lục trừ châu Nam cực (nơi cũng tìm thấy các hóa thạch Thông) và trong gần như tất cả các quần xã rừng. Nhiều quần xã trong đó có Thông chiếm ưu thế. Mặc dù có nhiều loài Thông phân bố n 6 rộng với hàng triệu, thậm chí hàng tỷ cá thể nhưng ít nhất cũng có 25% tổng số các loài Thông bị đe dọa tuyệt chủng.
Theo thời gian các loài mới và cả các chi mới vẫn còn đang được tiếp tục phát hiện ở những vùng sâu vùng xa, bổ sung thêm vào danh sách các loài Thông quí hiếm và bị đe dọa. Thông đóng một vai trò quan trọng trong lâm nghiệp. Phần lớn gỗ xẻ trong nền kinh tế thế giới là từ các loài Thông (Nguyễn Tiến Hiệp và cs, 2005) [22]. * Về họ Thông (Pinaceae) Richardson D.) (2000) [87], các loài trong họ Thông sinh sống tự nhiên ở hầu khắp Bắc bán cầu.
Ở lục địa Á-Âu, chúng phân bố từ quần đảo Canaria, bán đảo Iberia và Scotland đến vùng viễn đông Nga, ở Philippines, Na Uy, Phần Lan và Thụy Điển (thông Scot), và ở Đông Siberi (thông lùn Siberi),. (1999) [78], các loài trong họ Thông ở Nam bán cầu chủ yếu nằm theo các dãy núi chính như dãy Andes ở Nam Mỹ. Phần lớn diện tích ở Bắc bán cầu do một số nhỏ các loài cây họ Thông (Pinaceae) chiếm ưu thế. FAO (1995), cho biết ở Bắc bán cầu các chi thuộc họ Thông (Abies, Larix, Picea, Pinus) thường chiếm ưu thế.
Phần lớn cây thuộc họ Thông gặp ở các vùng núi cao thuộc các vĩ độ vùng ôn đới và cận nhiệt đới, thường là những nơi có lượng mưa lớn. Tuy nhiên, một số loài còn thấy gặp ở cả những nơi khí hậu khô hoặc ở những vùng rất lạnh gần Bắc Cực. Trên Bắc bán cầu, các diện tích lớn của châu Âu, châu Á và Bắc Mỹ các loài chiếm ưu thế chỉ có một số ít, ví dụ như loài Thông (Pinus sylvestris) gặp từ vùng ven biển phía Tây Scotland gần như cho tới phần phía Đông của Trung Quốc và Liên Xô cũ. Tính đa dạng của Thông lớn hơn ở Bắc bán cầu tại các vùng như Mêhicô, Tây Nam Hoa Kỳ, Trung Quốc và Đông Dương (Nguyễn Đức Tố Lưu và cs, 2004) [40].
Họ Thông được tìm thấy phần lớn ở Bắc bán cầu với hầu hết các loài trong khu vực ôn đới nhưng cũng tìm thấy ở khu vực nhiệt đới và hàn đới. Chỉ có một loài có khu vực sinh trưởng vượt qua đường xích đạo ở khu vực Đông Nam Á. Các trung tâm đa dạng chủ yếu được tìm thấy ở các dãy núi thuộc Tây Nam Trung Quốc, miền trung Nhật Bản, California (Hoa Kỳ) và Mexico. Nghiên cứu về tái sinh và khả năng nhân giống các loài trong họ Thông * Về tái sinh tự nhiên Nhiều loài Thông có hoa đơn tính khác gốc, ví dụ như các loài Dẻ tùng, các cây cái của các loài này hiếm khi tạo nón và do đó việc tạo hạt thường rất ít gặp, điều này cũng có thể đi kèm với việc khai thác có chọn lọc, làm thay đổi tỷ lệ đực cái trong quần thể.
Những loài khác lại phụ thuộc vào việc tái sinh thất thường và đòi hỏi phải có các khu vực trống cho tái sinh. Việc tạo hạt cũng có thể không thường xuyên đối với những loài này. Theo Trieu Thanh Cong et al (2013) [73] đã cho rằng tính ổn định của quần thể Du sam đá vôi (Keteleeria davidiana) phụ thuộc hoàn toàn vào sự liên tục của các thế hệ cây tái sinh. Khả năng tái sinh phụ thuộc lớn vào độ tàn che của tầng cây cao.
Nếu độ tàn che ở mức trung bình (0,6-0,7) dưới tán rừng số lượng cây mầm, cây mạ, cây con nhiều. Nếu độ tàn che cao, ánh sáng lọt xuống tầng mặt đất rất ít, làm ảnh hưởng không tốt đến sức sống của cây con. Ngược lại nếu độ tàn che thấp cỏ dại, cây bụi sẽ phát triển mạnh, tầng thảm khô dày, làm cho hạt rụng sẽ rất khó tiếp xúc được với đất. Ở những lập địa phù hợp với Du sam đá vôi, kết cấu của rừng cũng như kết cấu của quần thể Du sam hoàn chỉnh, các tiến trình tái sinh diễn ra thuận lợi, cây tái sinh sinh trưởng tốt và liên tục có các thế hệ tham gia vào tầng cây gỗ.
Điều này sẽ gìn giữ được tính ổn định của quần thể Du sam. Du sam đá vôi còn có đặc điểm tái sinh rìa rừng, mở rộng diện tích quần thể. Khả năng tái sinh quanh gốc cây mẹ của Du sam đá vôi rất mạnh. Các chỗ trống trong rừng cũng đều có Du sam đá vôi tái sinh và phân bố tương đối đều.
* Về khả năng nhân giống Theo Nguyễn Hoàng Nghĩa (2001) [46], các loài Thông được nhiều nước trên thế giới tập trung nghiên cứu ứng dụng giâm hom nhằm phục vụ cho các chương trình trồng rừng dòng vô tính đã được tuyển chọn. Riêng hai nước Australia và Newzeland sản xuất hàng năm trên 10 triệu cây hom Pinus radiata. Qua trên 10 năm khảo nghiệm ở Mỹ mới đưa vào sản xuất đại trà cây Thông Noel (P. radiata) với các đặc tính tốt của cây trang trí, sinh trưởng nhanh, chịu lạnh, chịu hạn.
n 8 Theo Nguyễn Hoàng Nghĩa (2001) [46], nghiên cứu về sinh trưởng của cây hom đã được thực hiện nhiều ở Australia và Newzeland cho loài Thông Pinus radiate và ở Mỹ cho loài Pinus taeda. Trên thế giới, Singh S. (2006) [89] khi nghiên cứu về ảnh hưởng của hóc môn sinh trưởng tới nhân giống bằng cành hom của loài Thông đỏ himalaya - Taxus baccata L. đã cho thấy trong số 4 chất kích thích ra rễ: Indole -3-Acetic Acid (IAA), Indole Butyric Acid (IBA), Gibberelic Acid (GA3) và Naphthalene Acetic Acid (NAA) đem thí nghiệm ở 5 loại nồng độ khác nhau cho mỗi chất tương ứng là 1.