Đặt vấn đề Lúa (Oryza sativa L.) là một trong những cây lƣơng thực quan trọng đƣợc tiêu thụ rộng rãi nhất trong số các loại cây ngũ cốc.Theo ƣớc tính của FAO (2006), cùng với việc dân số ngày càng tăng, tổng nhu cầu lƣơng thực cũng tăng theo ƣớc tính khoảng 1,5% hằng năm, cần tăng thêm khoảng 35% vào nằm 2030 và nhu cầu lƣơng thực cần tăng đến 70% vào năm 2050. Tuy nhiên, diện tích trồng và năng suất lúa đang bị suy giảm nghiêm trọng do quá trình đô thị hóa, nuôi trồng thủy sản và đặc biệt là quá trình xâm nhập mặn.Việt Nam có đƣờng bờ biển dài, hàng năm một số tỉnh ven biển đồng bằng sông C u Long, Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ và các tỉnh đồng bằng Bắc Bộ đều bị ảnh hƣởng bởi nhiễm mặn. Sự thu hẹp diện tích trồng lúa sẽ ảnh hƣởng đến an ninh lƣơng thực. Trong khi đó, lúa dƣợc coi là cây trồng mẫn cảm với mặn, ngƣỡng chịu mặn của cây là 3 dS m-¹ (Grattan et al.
Các giai đoạn sinh trƣởng khác nhau cũng có khả năng chịu măn khác nhau, trong dó gian đoạn nảy mầm (nảy mầm đến mạ) là giai đoạn mẫn cảm nhất với mặn (Lutts et al. 1996; Munns and Tester 2008).Khả năng chịu mặn của lúa là một tính trạng số lƣợng và đƣợc điều khiển bởi nhiều gen (Munns 2005; Munns and Tester 2008; Shi et al. 2017; Naveed et al. 2018; Liu et al.
Những thập kỷ gần đây, các nghiên cứu về đặc điểm di truyền liên quan đến khả năng chịu mặn của lúa đƣợc tập trung nghiên cứu. Tuy nhiên, các nghiên cứu này đƣợc tiến hành chủ yếu trên các quần thể lai từ các cặp bố mẹ (Koyama et al.2001; Sabouri and Sabouri 2008; Alam et al. 2011; Kanawapee et al. 2011; Reddy et al.
Phƣơng pháp này có ƣu điểm về mặt thống kê vì s dụng các cá thể có kiểu gen đƣợc xác định ở một locus nhất định. Tuy nhiên, phƣơng pháp này có hạn chế về mức độ phân giải nên khoảng tin cậy của các 1 locus tính trạng số lƣợng (QTL) lớn. Những năm gần đây, nghiên cứu tƣơng quan trên toàn hệ gen (genome-wide association study – GWAS) đƣợc tiến hành và xác định đƣợc nhiều QTL/QTN hoặc các gen liên kết với nhiều tính trạng. Nguyên tắc cơ bản của GWAS là đánh giá mối tƣơng quan giữa mỗi chỉ thị di truyền với tính trạng quan tâm trong một quần thể cùng loài dựa trên các chỉ thị phân t có mật độ cao là các đa hình đơn nucleotide (single nucleotide polymorphism, viết tắt là SNP) (Ozaki et al.
2002; Bush and Moore 2012). Nghiên cứ tƣơng quan trên toàn hệ gen (GWAS) đƣợc s dụng đầu tiên gần hai thập kỉ trƣớc trong di truyền ở ngƣời, đến nay đã có hơn 4.800 công bố (https://www. Ở lúa, có nhiều nghiên cứu về di truyền học thông qua GWAS đƣợc công bố trong khoảng thời gian gần đây (Huang et al., 2010, Tạ Kim Nhung & cs, 2016, Shi et al. 2017, Naveed et al.
Ƣu việt của GWAS là mức độ phân giải cao do sự kết hợp đa dạng, tự nhiên và lâu đời giữa các cá thể trong quần thể phân tích. Nhiều QTL/gen liên quan đến khả năng chịu mặn của cây lúa đƣợc xác định bằng phƣơng pháp này (Shi et al. 2017; Naveed et al. 2018; Batayeva et al.
2018; Liu et al. Tuy nhiên, các nghiên cứu trƣớc đây phần lớn tập trung vào khả năng chịu mặn ở nồng độ cao, trong khi độ mặn trên đồng ruộng lúa chỉ ở mức trung bình. Hơn nữa, các nghiên cứu trƣớc về GWAS cũng chỉ tiến hành trên một quần thể không quá lớn, chƣa có nghiên cứu trên quần thể lớn trên 1000 cá thể. Đồng thời, cũng chƣa có sự kiểm chứng về phƣơng pháp phân tích GWAS cho các quần thể với số lƣợng giống khác nhau.
Do đó, nghiên cứu này của chúng tôi đƣợc tiến hành nhằm xác định các QTL liên quan đến khả năng chịu mặn của cây lúa ở điều kiện nhiễm mặn trung bình ở giai đoạn mạ ở các quần thể có số lƣợng giống lúa khác nhau. Xuất phát từ phân tích trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu tương quan trên toàn bộ hệ gen liên quan đến khả năng chịu mặn của cây lúa ở giai đoạn mạ”.2 Mục đích và yêu cầu 1.1 Mục đích - Phân tích ƣu, nhƣợc điểm của các phƣơng pháp phân tích GWAS liên quan đến khả năng chịu mặn của các quần thể lúa với số lƣợng giống lúa khác nhau, từ đó đề xuất phƣơng pháp phân tích tối ƣu cho từng quần thể. - Xác định đƣợc một số đặc điểm di truyền tính trạng số lƣợng liên quan đến khả năng chịu mặn của cây lúa ở gian đoạn mạ.2 Yều cầu - Thu thập thông tin di truyền về kiểu gen và kiểu hình về khả năng chịu mặn của các giống lúa nghiên cứu. - Phân tích GWAS về đặc tính chịu mặn của các giống lúa nghiên cứu bằng các phƣơng pháp khác nhau, xác định các QTL liên quan đến khả năng chịu mặn của cây lúa để từ đó xác định đƣợc đặc điểm di truyền mong muốn.
3 PHẦN 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 2. Tình hình sản xuất lúa trên thế giới và Việt Nam 2. Tình hình sản xuất lúa trên thế giới Cây lúa có nguồn gốc nhiệt đới, xuất hiện cách đây trên 10000 năm và trồng nhiều ở khu vực châu Á. Hiện nay trên thế giới có khoảng 100 quốc gia trên thế giới trồng lúa nƣớc.
Sản lƣợng lúa gạo tại châu Á chiếm tới 90,4% toàn thế giới, tức là 677,7 triệu tấn.Châu á đƣợc coi là cái nôi của nền văn minh lú nƣớc. Để đảm bảo nhu cầu về an ninh lƣơng thực mà năng suất, sản lƣợng lúa ngày càng tăng. Theo thống kê, sản lƣợng lúa gạo cao chủ yếu nhờ sản lƣợng tăng mạnh tại Trung Quốc, Ấn Độ, Thái Lan, Indonesia và Việt Nam. Diện tích, năng suất và sản lƣợng lúa gạo từ năm 2011 đến năm 2016 gần nhƣ không thay đổi.
Năm 2018, diện tích trồng lúa trên thế giới đạt 162.05 triệu ha tăng 70 nghìn ha so với năm 2014, năng suất 4.16 tấn/ha tăng 150.20 kg/ha so với năm 2014, sản lƣợng 755.47 triệu tấn tăng 24.6 triệu tấn so với năm 2014.1, cho thấy diện tích, năng suất và sản lƣợng đều tăng nổi bật nhất là sản lƣợng lúa tăng 8. Hiện nay , theo FAOSTAT 10 quốc có diện tích trồng lúa lớn nhất thế giới là Ấn Độ, Trung Quốc, Bangladesh, Indonesia, Thái Lan, Việt Nam, Myanmar, Nigeria, Philippines, Pakistan. Trong tổng số 10 nƣớc thì có 9 nƣớc là ở châu Á có thể coi đây là vựa lúa quan trọng nhất thế giới. Ấn Dộ là quốc gia có diện tích trồng lúa lớn nhất thế giới với diện tích là 43.78 triệu ha nhƣng do năng suất thấp 4.33 tấn/ha nên sản lƣợng đứng thứ 2 thế giới 177.
Trung Quốc là quốc gia có sản lƣợng lúa cao nhất thế giới 211.4 triệu tấn do có năng suất 7.05 đứng thứ nhất ngoài ra diện tích trồng lúa của Trung Quốc 29. Tiếp theo là Bangladesh 11.51 triệu ha, sản lƣợng đạt 54. Xếp sau đó là Indonesia với diện tích 10.67 triệu ha, sản lƣợng đạt 54. Thái Lan xếp sau đó với 8.68 triệu ha, với năng suất 28.Việt Nam xếp thứ 6 với diện tích 7.64 triệu ha, năng suất đứng thứ 2 chỉ sau Trung Quốc (năng suất 5.81 tấn/ha) , sản lƣợng lúa hàng năm đạt 43.44 triệu tấn cao hơn Thái Lan 15.
Ngay sau Việt Nam là Myanmar với diện tích 6.92 triệu ha, sản lƣợng lúa đạt 26. Nigeria đứng thứ 8 với diện tích 5.28 triệu ha, nhƣng năng suất và sản lƣợng lúa lại xếp thứ 10( năng suất 1.59 tấn/ha, sản lƣợng 8. Sau đó là Phinippines với diện tích 4.65 triệu ha, sản lƣợng lúa gạo đạt 18. Xếp thứ 10 là nƣớc Pakistan 3.03 triệu ha, sản lƣợng đạt 11.1 Diện tích, năng suất, sản lƣợng lúa trên thế giới 2010-2019 Năm Diện tích Năng suất Sản lƣợng (triệu ha) (tấn/ha) (triệu tấn) 2010 160.2: Diện tích, năng suất, sản lƣợng của một số quốc gia có diện tích trồng lúa lớn nhất thế giới năm 2019 Quốc gia Diện tích Năng suất Sản lƣợng (triệu ha) (tấn/ha) (triệu tấn) Pakistan 3.
Tình hình sản xuất lúa ở Việt Nam Theo báo cáo của Tổng Cục Thống Kê, diện tích lúa năm 2020 ƣớc tính đạt 7,28 triệu ha, giảm 192 nghìn ha so với năm trƣớc; năng suất lúa ƣớc tính đạt 58,7 tạ/ha, tăng 0,5 tạ/ha; sản lƣợng lúa ƣớc tính đạt 42,69 triệu tấn, giảm 806,6 nghìn tấn. Kết quả sản xuất vụ đông xuân của cả nƣớc năm nay đạt khá với năng suất 65,7 tạ/ha, tăng 0,2 tạ/ha so với vụ đông xuân năm 2019; sản lƣợng đạt 19,9 triệu tấn, giảm 593,5 nghìn tấn; diện tích gieo trồng đạt 3.024,1 nghìn ha, giảm 100,3 nghìn ha. Vụ lúa hè thu năm 2020 đạt kết quả cao về năng suất so với vụ hè thu năm trƣớc nhƣng do ảnh hƣởng của hạn hán, nhiễm mặn và chuyển đổi mục đích s dụng trên đất lúa nên diện tích gieo trồng giảm làm sản lƣợng toàn vụ giảm. Diện tích gieo trồng lúa hè thu cả nƣớc năm nay đạt 1.945,1 nghìn ha, 6 giảm 64,5 nghìn ha so với vụ hè thu năm 2019; năng suất đạt 55,2 tạ/ha, tăng 0,7 tạ/ha; sản lƣợng đạt 10,74 triệu tấn, giảm 205,4 nghìn tấn.
Trong đó, vùng Đồng bằng sông C u Long có mức sản lƣợng đạt 8,46 triệu tấn, giảm 219,1 nghìn tấn so với năm 2019. Diện tích gieo trồng lúa thu đông năm 2020 ƣớc tính đạt 724 nghìn ha, giảm 0,2 nghìn ha so với vụ thu đông năm trƣớc; năng suất đạt 55,1 tạ/ha, tăng 0,2 tạ/ha; sản lƣợng đạt 3,99 triệu tấn, tăng 15,1 nghìn tấn. Kết quả sản xuất lúa mùa năm 2020 tăng về năng suất nhƣng diện tích gieo trồng giảm nên sản lƣợng toàn vụ giảm. Diện tích gieo cấy lúa mùa cả nƣớc đạt 1.584,6 nghìn ha, giảm 27 nghìn ha so với vụ mùa năm 2019; năng suất đạt 51 tạ/ha, tăng 0,7 tạ/ha; sản lƣợng đạt 8,08 triệu tấn, giảm 20,7 nghìn tấn.
Trong đó, các địa phƣơng phía Bắc gieo cấy 1050.2 nghìn ha, bằng 98.1%, riêng các tỉnh vùng Đồng bằng sông Hồng gieo cấy đạt 484.4 nghìn ha, bằng 97.4%; các địa phƣơng phía Nam gieo cấy 534.4 nghìn ha, bằng 98. Tính đến trung tuần tháng Mƣời Một, các địa phƣơng trên cả nƣớc đã cơ bản kết thúc sản xuất lúa vụ mùa. Diện tích thu hoạch cả nƣớc đạt 1424.7 nghìn ha, chiếm 89,9% diện tích gieo cấy và bằng 98.1% cùng kỳ năm trƣớc. Trong đó, các địa phƣơng phía Bắc thu hoạch 1032.7 nghìn ha, chiếm 98.7%; các địa phƣơng phía Nam thu hoạch 392 nghìn ha, chiếm 73.4% diện tích gieo cấy và bằng 99.