Luận án tiến sĩ nông nghiệp nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai

Luận án tiến sĩ nông nghiệp nghiên cứu tính trạng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của giống ngô lai nhiệt đới, phục vụ chọn tạo giống.

• Tác giả: Đỗ Văn Dũng
• Người hướng dẫn: TS. Lê Quý Kha
• Trường học: Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam
• Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng
• Đề tài: Nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2018
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
• DANH MỤC BẢNG
• DANH MỤC HÌNH
• MỞ ĐẦU
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
• 1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam
• 1.1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới
• 1.1.2. Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam
• 1.2. Ảnh hưởng của hạn đối với sản xuất ngô trên thế giới và ở Việt Nam
• 1.2.1. Ảnh hưởng của hạn đối với sản xuất ngô trên thế giới
• 1.2.2. Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô ở Việt Nam
• 1.3. Tình hình nghiên cứu, sử dụng giống ngô chịu hạn trên thế giới và Việt Nam
• 1.3.1. Tình hình nghiên cứu, sử dụng giống ngô chịu hạn trên thế giới
• 1.3.2. Tình hình nghiên cứu ngô chịu hạn ở Việt Nam
• 1.4. Khái niệm và cơ sở khoa học về hạn, khả năng chịu hạn ở ngô
• 1.4.1. Khái niệm về hạn
• 1.4.2. Cơ chế chịu hạn của cây trồng
• 1.4.3. Ảnh hưởng của hạn đối với cây ngô
• 1.4.4. Di truyền tính chịu hạn ở cây ngô
• 1.4.5. Một số tính trạng hữu ích dùng trong nghiên cứu khả năng chịu hạn ở ngô
• 1.5. Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn lọc vật liệu ngô
• 1.5.1. Sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử trong chọn giống ngô
• 1.5.2. Lập bản đồ về di truyền tính trạng số lượng
• 1.5.3. Cải tạo giống theo phương pháp truyền thống và ứng dụng bản đồ QTL
• 1.5.4. Khả năng kết hợp
• 2. CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Vật liệu nghiên cứu
• 2.1.1. Tạo 8 nhóm dòng Bi-parent (BP) tại Ấn Độ
• 2.1.2. Vật liệu nghiên cứu đặc điểm nông học và lập bản đồ QTL liên quan đến chịu hạn của 8 nhóm dòng bp trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ấn Độ
• 2.1.3. Vật liệu đánh giá tổ hợp lai của 8 nhóm dòng với 2 cây thử (CML451, CLO2450) trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ninh Thuận
• 2.1.4. Vật liệu nghiên cứu KNKH, ƯTL và khả năng chịu hạn về năng suất của 9 dòng thuần tham gia luân giao ở điều kiện tưới đủ, hạn nặng, hạn vừa tại Ấn Độ
• 2.1.5. Vật liệu khảo nghiệm giống ngô
• 2.2. Nội dung nghiên cứu
• 2.3. Phương pháp nghiên cứu
• 2.3.1. Phương pháp đánh giá một số đặc điểm nông học ở điều kiện đồng ruộng
• 2.3.2. Phương pháp lập bản đồ QTL một số đặc điểm nông học của 8 nhóm dòng BP thế hệ F2:3 và các dòng bố mẹ
• 2.3.3. Phương pháp đánh giá khả năng kết hợp
• 2.3.4. Phương pháp khảo sát tổ hợp lai ưu tú
• 2.3.5. Phương pháp theo dõi, đánh giá đặc điểm nông học
• 2.3.6. Phương pháp chăm sóc và quản lý thí nghiệm đồng ruộng
• 2.3.7. Xử lý số liệu thí nghiệm
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Nghiên cứu một số tính trạng nông học và xác định QTL trên các gia đình F2:3 có khả năng chịu hạn và khả năng kết hợp tốt
• 3.1.1. Đánh giá đặc điểm nông học liên quan đến khả năng chịu hạn của 8 nhóm dòng F2:3 và các dòng bố mẹ
• 3.1.2. Hệ số tương quan kiểu hình và di truyền của một số đặc điểm nông học trong điều kiện hạn vơi tưới đủ
• 3.1.3. Lập bản đồ qtl liên quan tính chịu hạn của 8 nhóm dòng F2:3 tại Ấn Độ
• 3.2. Đánh giá sớm khả năng kết hợp của các nhóm dòng ngô F2:3 và chọn lọc các dòng ưu tú, các tổ hợp lai chịu hạn
• 3.2.1. Đánh giá sớm khả năng kết hợp về năng suất của các nhóm dòng ngô F2:3
• 3.2.2. Chọn lọc dòng ưu tú và tổ hợp lai có triển vọng
• 3.2.3. Năng suất của các dòng và tổ hợp lai luân giao ở các điều kiện nghiên cứu
• 3.2.4. Đánh giá khả năng kết hợp chung, khả năng kết hợp riêng của các dòng
• 3.2.5. Phân tích tương tác kiểu gen với môi trường
• 3.3. Kết quả đánh giá các giống ngô lai triển vọng
• 3.3.1. Kết quả khảo nghiệm giống ngô lai triển vọng LVN72 ở một số vùng sinh thái phía Bắc
• 3.3.2. Kết quả so sánh giống ngô lai triển vọng ĐH17-1
• KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
• CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHẦN PHỤ LỤC
• DIỄN BIẾN THỜI TIẾT TẠI ĐIỂM THÍ NGHIỆM
• MỘT SỐ HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH THỰC HIỆN
• KẾT QUẢ XỬ LÝ SỐ LIỆU THÍ NGHIỆM

Tóm tắt

I. Giới thiệu về nghiên cứu

Nghiên cứu tập trung vào tính trạng nông sinh học và khả năng chịu hạn của giống ngô lai nhiệt đới. Mục tiêu chính là đánh giá các đặc điểm nông học liên quan đến khả năng chịu hạn, nhằm phục vụ công tác chọn tạo giống ngô lai phù hợp với điều kiện khí hậu khắc nghiệt. Ngô lai nhiệt đới được xem là giải pháp tiềm năng để cải thiện năng suất trong bối cảnh biến đổi khí hậu.

1.1. Bối cảnh nghiên cứu

Hạn hán là một trong những thách thức lớn nhất đối với nông nghiệp, đặc biệt là ở các vùng nhiệt đới. Việc nghiên cứu khả năng chịu hạn của giống ngô không chỉ giúp tăng năng suất mà còn đảm bảo an ninh lương thực. Nghiên cứu này được thực hiện tại Ấn Độ và Việt Nam, hai quốc gia chịu ảnh hưởng nặng nề từ hạn hán.

1.2. Mục tiêu nghiên cứu

Nghiên cứu nhằm xác định các tính trạng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn, đồng thời lập bản đồ QTL (Quantitative Trait Loci) để hỗ trợ chọn tạo giống ngô lai có khả năng thích ứng cao với điều kiện hạn hán.

II. Phương pháp nghiên cứu

Nghiên cứu sử dụng phương pháp đánh giá tính trạng nông sinh học và lập bản đồ QTL trên các dòng ngô lai. Các dòng ngô được đánh giá trong điều kiện hạn và tưới đủ để xác định khả năng chịu hạn. Phương pháp phân tích di truyền và thống kê được áp dụng để đánh giá mối quan hệ giữa các tính trạng.

2.1. Vật liệu nghiên cứu

Nghiên cứu sử dụng 8 nhóm dòng ngô lai (giống ngô lai) được tạo ra từ các dòng bố mẹ có khả năng chịu hạn khác nhau. Các dòng này được đánh giá trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ấn Độ và Ninh Thuận, Việt Nam.

2.2. Phương pháp đánh giá

Các tính trạng nông sinh học như thời gian sinh trưởng, năng suất, và khả năng chịu hạn được đánh giá. Phương pháp lập bản đồ QTL được sử dụng để xác định các gen liên quan đến khả năng chịu hạn.

III. Kết quả nghiên cứu

Kết quả nghiên cứu cho thấy sự khác biệt đáng kể về khả năng chịu hạn giữa các dòng ngô lai. Các QTL liên quan đến tính trạng nông sinh học và khả năng chịu hạn đã được xác định, mở ra hướng mới trong chọn tạo giống ngô lai thích ứng với điều kiện hạn hán.

3.1. Đánh giá tính trạng nông sinh học

Các dòng ngô lai có khả năng chịu hạn cao thể hiện sự ổn định về năng suất trong điều kiện hạn. Các tính trạng như thời gian sinh trưởng và khả năng duy trì năng suất được xác định là yếu tố quan trọng.

3.2. Xác định QTL

Nghiên cứu đã xác định được 49 QTL liên quan đến khả năng chịu hạn và các tính trạng nông sinh học khác. Các QTL này có tiềm năng ứng dụng trong chọn tạo giống ngô lai chịu hạn.

IV. Ứng dụng thực tiễn

Nghiên cứu này có giá trị thực tiễn cao trong việc phát triển giống ngô lai chịu hạn, đặc biệt ở các vùng nhiệt đới chịu ảnh hưởng nặng nề từ biến đổi khí hậu. Các kết quả nghiên cứu đã được ứng dụng trong chọn tạo giống ngô lai triển vọng như LVN72 và ĐH17-1.

4.1. Chọn tạo giống ngô lai

Các giống ngô lai được chọn tạo dựa trên kết quả nghiên cứu đã thể hiện khả năng chịu hạn và năng suất cao trong điều kiện thực tế. Giống ngô lai LVN72 đã được khảo nghiệm tại nhiều vùng sinh thái ở Việt Nam.

4.2. Tác động đến nông nghiệp

Việc phát triển các giống ngô lai chịu hạn góp phần ổn định sản xuất ngô, đặc biệt ở các vùng khô hạn. Điều này có ý nghĩa quan trọng trong bối cảnh biến đổi khí hậu và nhu cầu lương thực ngày càng tăng.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Luận án tiến sĩ nông nghiệp với đề tài "Nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai" do nghiên cứu sinh Đỗ Văn Dũng thực hiện tại Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Lê Quý Kha và TS. Pervez Haider Zaidi, thuộc chuyên ngành Di truyền và Chọn giống cây trồng (mã số: 9.11), bảo vệ năm 2018.

Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu

Cây ngô (Zea mays L.) giữ vị trí là cây lương thực quan trọng thứ hai tại Việt Nam sau cây lúa. Tuy nhiên, hơn 80% diện tích ngô của cả nước (tương đương 0,85 triệu ha) được canh tác hoàn toàn phụ thuộc vào nước trời, trong đó trên 60% phân bố tại các vùng núi cao thường xuyên chịu tác động tiêu cực của các hiện tượng thời tiết bất thuận, đặc biệt là khô hạn (Trieu Mai Xuan, 2014). Tỷ lệ thiệt hại năng suất ngô do khô hạn tại Việt Nam bình quân ước tính khoảng 30%, cá biệt có những năm tỷ lệ diện tích bị hạn lên đến 70 - 80% khiến nhiều vùng không thể thu hoạch (Hao Phan Xuan et al., 2004). Trên quy mô toàn cầu, khô hạn làm giảm bình quân 8,3% sản lượng ngô mỗi năm (Tony Fischer et al., 2014). Trong khi nhu cầu ngô phục vụ chăn nuôi trong nước không ngừng gia tăng, buộc Việt Nam phải nhập khẩu tới 8,5 - 9,0 triệu tấn ngô hạt mỗi năm (USDA, 2017).

Khoảng trống nghiên cứu được luận án chỉ rõ nằm ở chỗ: Việc chọn tạo giống chịu hạn bằng phương pháp truyền thống gặp nhiều trở ngại do tính chịu hạn là tính trạng số lượng phức tạp chịu sự kiểm soát của đa gen và có sự tương tác mạnh giữa kiểu gen với môi trường ($G \times E$). Công tác chọn tạo truyền thống đòi hỏi nhiều chu kỳ, tốn kém chi phí và nhân lực khi phải đánh giá qua nhiều vùng sinh thái. Nhiều nguồn vật liệu ngô nhiệt đới ưu tú hiện có tại Việt Nam có ưu thế về năng suất và đặc điểm nông học nhưng chưa biểu hiện rõ tính chịu hạn. Đồng thời, việc ứng dụng chỉ thị phân tử đa hình đơn nucleotide (SNP) mật độ cao để lập bản đồ vị trí tính trạng số lượng (QTL) kiểm soát các tính trạng chịu hạn ở các thế hệ phân ly sớm ($F_{2:3}$) nhằm lai chuyển gen chịu hạn từ các dòng nguồn (Donor) vào các dòng ưu tú vẫn chưa được thực hiện bài bản.

Mục tiêu nghiên cứu

Luận án xác định mục tiêu tổng quát: Nghiên cứu đánh giá một số tính trạng nông sinh học, xác định QTL và khả năng kết hợp của các vật liệu mới, trong điều kiện hạn - tưới đủ, sau khi lai các dòng ưu tú với các dòng Donor chịu hạn của CIMMYT, nhằm cải thiện khả năng chịu hạn, năng suất, khả năng kết hợp của các vật liệu ưu tú, phục vụ chọn lọc dòng mới và xác định một số giống ngô lai chịu hạn triển vọng phục vụ sản xuất ngô ở những vùng nhờ nước trời.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

• Đối tượng nghiên cứu:
  1. 8 nhóm dòng Bi-parental (BP) gồm 790 gia đình thế hệ $F_{2:3}$ được tạo thành từ phép lai giữa 10 dòng ngô nhiệt đới ưu tú với 2 dòng Donor chịu hạn do CIMMYT cung cấp.
  2. Các tổ hợp lai đỉnh (testcross) giữa các gia đình $F_{2:3}$ với 2 cây thử (tester) CML451 (nhóm ưu thế lai A) và CLO2450 (nhóm ưu thế lai B).
  3. 9 dòng thuần tự phối đời cao (ký hiệu từ RA1 đến RA9) được tuyển chọn từ các gia đình $F_{2:3}$ ưu tú và 36 tổ hợp lai luân giao (diallel) không lặp lại giữa 9 dòng này.
  4. 2 tổ hợp lai ngô triển vọng gồm LVN72 (tổ hợp lai giữa dòng RA2 và dòng RA8) và ĐH17-1 (tổ hợp lai giữa dòng RA4 và dòng RA7).
  5. Các giống ngô đối chứng: Tại Ấn Độ sử dụng PAC754, 30V92, HTMH5401 và 900MG; tại Việt Nam sử dụng LVN10, VN8960, LVN61, NK67, C919 và DK9901.
• Phạm vi không gian: Các thí nghiệm tạo dòng, đánh giá nông học, lập bản đồ QTL và phân tích luân giao được thực hiện tại Trạm Nghiên cứu ICRISAT/CIMMYT ở Hyderabad (Ấn Độ). Các thí nghiệm đánh giá con lai đỉnh với cây thử được thực hiện tại Công ty Cổ phần Giống Cây trồng Nha Hố (tỉnh Ninh Thuận, Việt Nam). Các thí nghiệm khảo nghiệm giống lai triển vọng được tiến hành tại Trạm Khảo nghiệm Từ Liêm và huyện Đan Phượng (thành phố Hà Nội) cùng các vùng sinh thái phía Bắc.
• Phạm vi thời gian: Quá trình nghiên cứu thực địa và phân tích phòng thí nghiệm được triển khai liên tục qua các mùa vụ từ năm 2012 đến năm 2017 (vụ hạn 2012, 2013; vụ mưa 2013; vụ nóng 2014 tại Ấn Độ; vụ Xuân 2014 tại Ninh Thuận; vụ Xuân và Thu Đông 2016, vụ Xuân 2017 tại miền Bắc).

---

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Các hướng nghiên cứu trước đây được luận án điểm lại

1. Nghiên cứu thiệt hại do hạn và nhu cầu giống ngô thích ứng: Edmeades et al. (1999, 2013) tổng kết thiệt hại năng suất do khô hạn trên phạm vi toàn cầu, chỉ ra rằng năm 2012 hạn hán đã làm giảm 15% tổng sản lượng và giảm 21% năng suất ngô thế giới. Hugh et al. (2003) và Mc Laughlin et al. (2004) xác định mức độ suy giảm năng suất ngô đạt từ 13 - 26% ở điều kiện hạn vừa và từ 63 - 85% ở điều kiện hạn nặng. Earl et al. (2003) nhấn mạnh giai đoạn cây con, trỗ cờ và vào hạt là những thời kỳ mẫn cảm nhất đối với sự thiếu hụt nước.
2. Nghiên cứu các tính trạng nông sinh học gián tiếp: Muchow (1988), Bolaños và Edmeades (1993, 1996), Betrán et al. (2003) đã chứng minh mối tương quan di truyền và kiểu hình giữa các tính trạng thứ cấp với năng suất ngô trong điều kiện hạn. Chênh lệch thời gian tung phấn - phun râu (TP - PR / ASI) có tương quan nghịch chặt chẽ với năng suất hạt ($r = -0,53$ đến $-0,65$), tính trạng số bắp trên cây tương quan thuận với năng suất ($r = 0,77$ đến $0,90$). Tính trạng già hóa bộ lá (GHL) và độ bền lá xanh sau trỗ (stay-green) được Tollenaar (1994), Zaidi et al. (2005) khẳng định có liên quan mật thiết đến khả năng tích lũy chất khô và duy trì quang hợp trong giai đoạn nuôi hạt.
3. Ứng dụng chỉ thị phân tử và lập bản đồ QTL: Paterson et al. (1988) đặt nền móng cho việc sử dụng chỉ thị RFLP trong lập bản đồ di truyền. Ribaut et al. (2002, 2004), Almeida et al. (2010), Tuberosa et al. (1998, 2002) đã xác định các chỉ thị SSR và định vị nhiều locus tính trạng số lượng (QTL) kiểm soát năng suất và tính trạng TP - PR trên các nhiễm sắc thể khác nhau. Tuberosa et al. (1998) đã công bố bảng chỉ thị SSR liên kết với các gen đáp ứng bất thuận, chẳng hạn mồi umc1021 trên nhiễm sắc thể 1 (fad8), phi073 trên nhiễm sắc thể 3 (gst4), umc1008 trên nhiễm sắc thể 4 (mtl1), phi088 trên nhiễm sắc thể 5 (rab15), phi114 và umc1545 trên nhiễm sắc thể 7 (oec6, hsp3), umc1069 trên nhiễm sắc thể 8 (gst1), umc1094 trên nhiễm sắc thể 9 (sod9), umc1061 trên nhiễm sắc thể 10 (por2). Joshua Kiilu Muli et al. (2016) đã áp dụng chọn giống hồi giao nhờ chỉ thị (MASBC) để chuyển nạp các gen chịu hạn như cspB, ZmNF-YB2, betA, ZmPLC1 vào các dòng ngô CML247 và CML176 tại châu Phi.
4. Tình hình nghiên cứu chọn giống chịu hạn tại Việt Nam: Nghiên cứu trong nước đã ghi nhận các công trình chọn giống ngô thụ phấn tự do và ngô lai truyền thống chịu hạn như VN8960, LCH9 (Lê Quý Kha, 2005). Bùi Mạnh Cường (2007) ứng dụng chỉ thị phân tử xác định marker Csu20 trên nhiễm sắc thể số 1 và marker Bnl 6.29c trên nhiễm sắc thể số 2 liên kết với tính trạng chênh lệch TP - PR, marker M16 và M28 liên kết với chiều dài bắp, đồng thời phân lập gen dehydrin (Dhn). Phan Đức Thịnh và cộng sự (2013) khảo sát mối liên kết của mồi umc1862 với gen QTL năng suất trong điều kiện hạn, mồi umc2359 với chỉ số chịu bất thuận và nc133 với chỉ số chịu hạn. Đoàn Thị Bích Thảo và cộng sự (2016) công bố kết quả biến nạp gen ZmDREB2A vào ngô qua vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens với độ tương đồng trình tự đạt 99,78%.

Khoảng trống luận án lựa chọn giải quyết

Mặc dù đã có các nghiên cứu về kiểu hình và một số chỉ thị SSR, công tác chọn giống ngô chịu hạn trong nước trước đây chủ yếu thực hiện trên các tập đoàn ngô thụ phấn tự do hoặc đánh giá ở các thế hệ muộn. Việc phối hợp giữa phương pháp chọn tạo truyền thống với công nghệ chỉ thị phân tử SNP mật độ cao để lập bản đồ QTL trên các gia đình phân ly sớm thế hệ $F_{2:3}$ xuất phát từ các cặp lai Bi-parental giữa dòng Donor của CIMMYT với các dòng nhiệt đới ưu tú của Việt Nam vẫn còn bỏ ngỏ. Luận án giải quyết trực tiếp khoảng trống này bằng cách lai tích lũy gen chịu hạn, sàng lọc kiểu hình có đối chứng ở các mức độ hạn khác nhau, kết hợp lập bản đồ QTL kiểm soát năng suất, TP - PR và GHL, từ đó tuyển chọn các dòng thuần mới có khả năng kết hợp cao để phát triển giống lai cho các vùng ngô nhờ nước trời.

---

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Cơ sở lý thuyết, khái niệm và khung phân tích

• Khái niệm về hạn: Luận án tiếp cận hạn nông nghiệp dưới hai dạng thức: hạn đất (sự suy giảm lượng nước hữu hiệu trong tầng rễ dẫn tới mất cân bằng nước) và hạn không khí (ẩm độ không khí thấp, nhiệt độ cao và gió mạnh làm tăng độ thiếu hụt bão hòa hơi nước, chỉ số Subebinler $d > 20$ mb). Sự vận chuyển nước tuân thủ cơ chế bình thông nhau của hệ thống Đất - Cây - Khí quyển (SPAC).
• Cơ chế chống chịu bất thuận của cây trồng: Phân loại theo Muchow (1988) và Zaidi et al. (2005) gồm hai cơ chế: né tránh hạn (trốn hạn bằng cách rút ngắn thời gian sinh trưởng, điều chỉnh khí khổng nhờ axit abscisic - ABA, phát triển rễ sâu) và chịu hạn khô (duy trì diện tích lá, khả năng chống chịu nhiệt độ cao bề mặt lá, thu hẹp khoảng cách thời gian giữa trỗ cờ và phun râu).
• Cơ sở di truyền tính trạng số lượng: Tính trạng năng suất và các tính trạng liên quan đến tính chịu hạn chịu sự chi phối của đa gen và tác động của môi trường, được lượng hóa qua phương trình phân tích kiểu hình: $$P = \mu + G + e = \mu + a + d + i + e$$ Trong đó: $P$ là giá trị kiểu hình; $\mu$ là trung bình quần thể; $G$ là hiệu ứng kiểu gen; $a$ là hiệu ứng cộng gộp; $d$ là độ lệch trội; $i$ là hiệu ứng tương tác át gen (epistasis); $e$ là sai số ngẫu nhiên hoặc hiệu ứng mất cân bằng liên kết.
• Khung phân tích khả năng kết hợp và tương tác kiểu gen - môi trường: Ứng dụng lý thuyết phân tích khả năng kết hợp chung (KNKHC / GCA) và khả năng kết hợp riêng (KNKHR / SCA) theo phương pháp lai đỉnh (testcross) và phương pháp luân giao (diallel) của Griffing; đánh giá độ ổn định và thích ứng thông qua mô hình đồ họa GGEbiplot.

Phương pháp nghiên cứu thực tế

• Tạo vật liệu: 10 dòng nhiệt đới ưu tú được lai với 2 dòng Donor chịu hạn tại Ấn Độ tạo ra 8 nhóm dòng Bi-parental (BP). Hạt lai $F_1$ của từng nhóm được tự phối để phát triển thành 790 gia đình thế hệ $F_{2:3}$.
• Phương pháp đánh giá kiểu hình đồng ruộng:
  • Thiết kế thí nghiệm khối ngẫu nhiên có lặp lại trong hai điều kiện: tưới đủ (TĐ) và xử lý hạn nhân tạo (HAN). Quy trình xử lý hạn được kiểm soát thông qua ngừng cấp nước trong vòng 4 tuần xung quanh giai đoạn trỗ cờ - thụ phấn nhằm tạo áp lực chọn lọc nghiêm ngặt.
  • Các chỉ tiêu theo dõi: Thời gian tung phấn (TP, ngày), thời gian phun râu (PR, ngày), chênh lệch thời gian tung phấn - phun râu ($\text{TP-PR} = \text{PR} - \text{TP}$, ngày), độ già hóa bộ lá (GHL, đánh giá theo thang điểm từ 1 đến 10 dựa trên tỷ lệ diện tích lá bị khô chết từ gốc lên lá bắp), năng suất hạt thực thu (NS, tấn/ha tính ở độ ẩm chuẩn 15%), số bắp trên cây (SB), khối lượng 1.000 hạt ($P_{1000}$, gam).
• Phương pháp lập bản đồ QTL:
  • Tách chiết DNA tổng số từ lá cây của 8 nhóm dòng $F_{2:3}$ và các dòng bố mẹ; kiểm tra độ tinh sạch và nồng độ DNA bằng phương pháp đo quang phổ và điện di trên gel agarose.
  • Sử dụng 1.250 chỉ thị phân tử đa hình đơn nucleotide (SNP) phân bố đều trên 10 nhiễm sắc thể của ngô để phân tích kiểu gen.
  • Ứng dụng mô hình phân tích QTL đơn (single-QTL SF-ANOVA) và phân tích bản đồ khoảng cách để tính toán giá trị LOD, ước lượng hiệu ứng cộng gộp ($a$) và tỷ lệ phương sai kiểu hình giải thích bởi QTL ($R^2$).
• Phương pháp đánh giá khả năng kết hợp:
  • Đánh giá sớm KNKH: Lai 8 nhóm dòng $F_{2:3}$ với 2 cây thử CML451 và CLO2450 tại Ninh Thuận trong vụ Xuân 2014; phân tích phương sai năng suất con lai để xác định giá trị KNKHC và KNKHR.
  • Phân tích luân giao: 9 dòng thuần tự phối tuyển chọn (RA1 - RA9) tham gia luân giao tạo 36 tổ hợp lai; đánh giá ở 3 chế độ nước: tưới đủ, hạn vừa và hạn nặng tại Hyderabad năm 2014.
• Phương pháp xử lý số liệu: Số liệu thực nghiệm được xử lý bằng mô hình tuyến tính hỗn hợp ước lượng không chệch hạn chế tối đa khả năng đa biến số (REML), phương trình hiệp phương sai tiệm cận (ASYCOV) thông qua quy trình PROC trong phần mềm SAS; vẽ đồ thị phân tích kiểu gen và môi trường bằng phần mềm GGEbiplot.

---

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1: Tổng quan tài liệu nghiên cứu

Chương này hệ thống hóa các tư liệu học thuật về vị trí của cây ngô, thực trạng khô hạn và các thành tựu chọn giống ngô chịu hạn trên thế giới và tại Việt Nam:

• Nêu rõ sản lượng ngô toàn cầu đạt 988,1 triệu tấn (năm 2014), trong đó châu Mỹ chiếm 53%, châu Á chiếm 28% và châu Âu chiếm 15% (Ranum et al., NCGA US, 2015). Tại Việt Nam, diện tích ngô năm 2017 đạt 1.100 nghìn ha với sản lượng 5.100 nghìn tấn, năng suất trung bình đạt 4,6 tấn/ha, thấp hơn mức bình quân 5,5 tấn/ha của thế giới.
• Trình bày đặc điểm hạn hán tại 8 vùng trồng ngô chính của Việt Nam: Hạn nặng và thường xuyên xuất hiện ở Bắc Trung Bộ, Duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên; hạn xảy ra nhiều ở Tây Bắc, Đông Bắc, Tây Nam Bộ và Đồng bằng sông Cửu Long (The World Bank Group, 2010).

Luận án trích dẫn bảng tiêu chí đánh giá các tính trạng gián tiếp dùng để chọn lọc ngô chịu hạn trong điều kiện đồng ruộng:

TT	Tính trạng	Năng suất ($R_y$, 1-40)	Độ di truyền ($H$, 1-20)	Chi phí (Cost, 1-10)	Quan sát khi trỗ (OABF, 1-5)	Ước lượng trước thu hoạch (YEPH, 1-5)	Tổng điểm
1	Số bắp/cây	35	14	9	3	2	63
2	Số hạt/cây	33	12	6	1	1	53
3	Chênh lệch TP - PR	25	12	6	4	4	51
4	Số hạt/bắp	28	9	6	1	1	45
5	Số nhánh cờ	5	17	7	3	2	34
6	Chiều cao cây	5	15	8	3	3	34
7	Tỷ lệ cây con bị chết	10	6	4	5	5	30
8	Tốc độ già hoá của lá	10	10	7	1	2	30
9	Độ héo lá	6	10	7	4	3	30
10	Tỷ lệ cây đổ	6	10	7	0	1	24
11	Khối lượng hạt	8	8	6	0	0	22
12	Tốc độ dài thân và lá	2	2	4	4	3	15

(Nguồn: Edmeades-4 et al.)

Chương 1 cũng tổng kết bảng hệ số tương quan hình thái và di truyền của các tính trạng đối với năng suất ngô trong điều kiện hạn (theo Bolanos et al., 1990; Betrán et al., 2003):

TT	Đặc điểm nông học	Hệ số tương quan hình thái ($r$)	Hệ số tương quan di truyền ($r$)
1	Số bắp/cây	0,77	0,90
2	Số hạt/bắp	0,99	0,86
3	Khối lượng 1.000 hạt	0,46	0,14
4	Chênh lệch TP - PR	0,53	0,65
5	Độ cuộn lá	0,98	0,00
6	Số lá chết	0,11	0,11
7	Số nhánh cờ	0,16	0,15

Chương 2: Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu

Chương này mô tả chi tiết nguồn gốc vật liệu và các bước tiến hành thực nghiệm:

• Tạo 8 nhóm dòng BP: Phối hợp 10 dòng ngô nhiệt đới ưu tú với 2 dòng Donor chịu hạn của CIMMYT tại Ấn Độ; từ các bắp lai $F_1$, gieo và tự thụ phấn để thu nhận 790 gia đình dòng đời thấp thế hệ $F_{2:3}$.
• Hệ thống thí nghiệm:
  • Đánh giá nông học và kiểu gen của 8 nhóm dòng $F_{2:3}$ trong hai môi trường hạn và tưới đủ tại Hyderabad (2012 - 2013).
  • Khảo nghiệm con lai đỉnh giữa các gia đình $F_{2:3}$ với 2 cây thử CML451 và CLO2450 trong vụ Xuân 2014 tại Ninh Thuận ở cả hai chế độ tưới đủ và cắt nước gây hạn.
  • Đánh giá năng suất, khả năng kết hợp và ưu thế lai của 9 dòng thuần tự phối chọn lọc cùng 36 tổ hợp lai luân giao ở 3 môi trường nước (tưới đủ, hạn vừa, hạn nặng) tại Hyderabad năm 2014.
  • Khảo nghiệm so sánh giống ngô lai triển vọng LVN72 tại 3 vùng sinh thái phía Bắc trong vụ Xuân và vụ Thu Đông 2016; đánh giá giống triển vọng ĐH17-1 tại Đan Phượng (Hà Nội) vụ Xuân 2017.
• Kỹ thuật phân tử và thống kê: Sử dụng chip 1.250 SNP; phân tích phương sai đơn biến, mô hình hồi quy và thủ tục PROC trong phần mềm SAS; phân tích tương tác $G \times E$ bằng biểu đồ GGEbiplot.

Chương 3: Kết quả và thảo luận

Chương này trình bày toàn bộ các phát hiện thực nghiệm của đề tài:

1. Đánh giá đặc điểm nông học và tương quan trong điều kiện hạn:
   • Khi gặp hạn, năng suất hạt của các nhóm dòng $F_{2:3}$ và dòng bố mẹ suy giảm mạnh từ 40% đến trên 70% so với điều kiện tưới đủ.
   • Khoảng cách thời gian tung phấn - phun râu (TP - PR) bị kéo dài nghiêm trọng ở các dòng mẫn cảm với hạn, trong khi các dòng mang gen chịu hạn từ Donor duy trì được khoảng cách TP - PR ngắn (dưới 3 - 4 ngày).
   • Tốc độ già hóa bộ lá (GHL) diễn ra nhanh hơn ở các dòng không chịu hạn, làm giảm diện tích quang hợp hữu hiệu sau trỗ. Hệ số tương quan kiểu hình và di truyền khẳng định tính trạng chênh lệch TP - PR và GHL có tương quan nghịch chặt chẽ với năng suất hạt ở môi trường khô hạn.
2. Lập bản đồ QTL liên quan đến khả năng chịu hạn:
   • Dựa trên 1.250 chỉ thị SNP, luận án đã định vị được 27 QTL kiểm soát 3 tính trạng quan trọng trên 7 nhóm dòng $F_{2:3}$ tại Ấn Độ, gồm: 11 QTL về năng suất hạt (NS), 6 QTL về chênh lệch tung phấn - phun râu (TP - PR) và 10 QTL về độ già hóa bộ lá (GHL).
   • Các QTL này phân bố tập trung trên các nhiễm sắc thể số 1, 4, 6, 7 và 8.
   • Luận án phát hiện 2 vùng gen tập trung (hotspot) mang tính trạng chịu hạn: Cụm thứ nhất nằm trên nhiễm sắc thể số 1 (đoạn bin 1,05 - 1,07) và nhiễm sắc thể số 7 (bin 7,01 - 7,03); Cụm thứ hai nằm trên nhiễm sắc thể số 8 (bin 8,02 - 8,03). Cả hai vùng cụm này đều kiểm soát đồng thời năng suất, chênh lệch TP - PR và độ bền lá xanh.
3. Đánh giá sớm khả năng kết hợp và chọn lọc dòng ưu tú:
   • Kết quả thử nghiệm con lai đỉnh với 2 cây thử tại Ninh Thuận vụ Xuân 2014 cho phép xác định biến động phương sai KNKHC và KNKHR về năng suất của các dòng $F_{2:3}$. Các gia đình có giá trị KNKHC dương cao và năng suất vượt trội trong điều kiện hạn được tuyển chọn.
   • Từ các nhóm dòng phân ly, luận án chọn lọc và cố định được 9 dòng ngô thuần ưu tú (đặt tên từ RA1 đến RA9) có đặc tính nông học tốt, chênh lệch TP - PR ngắn, mức độ già hóa lá chậm và mang các alen chịu hạn.
4. Phân tích luân giao 36 tổ hợp lai và tương tác kiểu gen - môi trường:
   • Đánh giá 36 tổ hợp lai giữa 9 dòng thuần tại Hyderabad năm 2014 ở 3 chế độ tưới (tưới đủ, hạn vừa, hạn nặng) cho thấy phương sai KNKHC và KNKHR đều đạt mức sai khác có ý nghĩa thống kê ($p < 0,05$ và $p < 0,01$).
   • Phân tích tương quan giữa năng suất hạt với KNKHC, KNKHR, ưu thế lai trung bình và ưu thế lai thực đã xác định được các cặp bố mẹ phối hợp tốt nhất.
   • Biểu đồ GGEbiplot phân loại rõ các tổ hợp lai có năng suất cao và độ ổn định cao qua 3 môi trường nghiên cứu.
5. Kết quả khảo nghiệm giống lai triển vọng:
   • Giống ngô lai LVN72 (tổ hợp lai RA2/RA8): Trong các vụ khảo nghiệm năm 2016 tại 3 vùng sinh thái phía Bắc và vụ Xuân 2017 tại Trạm Khảo nghiệm Từ Liêm, LVN72 thể hiện thời gian sinh trưởng phù hợp, chống chịu hạn tốt, tỷ lệ bắp hữu hiệu cao và năng suất hạt ổn định, vượt các giống đối chứng sản xuất.
   • Giống ngô lai ĐH17-1 (tổ hợp lai RA4/RA7): Khảo nghiệm tại Đan Phượng (Hà Nội) vụ Xuân 2017 cho thấy giống biểu hiện bộ lá xanh bền đến khi thu hoạch, chênh lệch TP - PR hẹp, khả năng kết hạt tốt và năng suất đạt mức cao trong điều kiện thiếu nước tưới.

---

Kết quả và những đóng góp mới

Đóng góp mới về mặt khoa học và lý luận

1. Bổ sung cơ sở dữ liệu khoa học về sự di truyền tính trạng số lượng đa gen quy định khả năng chịu hạn ở ngô nhiệt đới thông qua phương pháp lai chuyển gen từ 2 dòng Donor của CIMMYT vào 10 dòng nhiệt đới ưu tú.
2. Ứng dụng thành công hệ thống 1.250 chỉ thị phân tử đa hình đơn nucleotide (SNP) trên 790 gia đình thế hệ $F_{2:3}$, định vị được 27 QTL (trong đó có 11 QTL quy định năng suất hạt, 6 QTL quy định chênh lệch thời gian tung phấn - phun râu và 10 QTL quy định độ già hóa bộ lá) trên các nhiễm sắc thể 1, 4, 6, 7 và 8.
3. Xác định được 2 vùng gen chịu hạn tập trung: Cụm thứ nhất trên nhiễm sắc thể số 1 (bin 1,05 - 1,07) và nhiễm sắc thể số 7 (bin 7,01 - 7,03); Cụm thứ hai trên nhiễm sắc thể số 8 (bin 8,02 - 8,03). Đây là minh chứng di truyền học phân tử khẳng định các đoạn gen quý từ dòng Donor đã được tích hợp thành công vào hệ gen của các dòng ngô ưu tú đời thấp.

Đóng góp mới về mặt thực tiễn

1. Tuyển chọn và phát triển được 9 dòng ngô thuần mới (ký hiệu từ RA1 đến RA9) mang các tính trạng nông sinh học chịu hạn vượt trội (chênh lệch TP - PR ngắn, mức độ bền lá xanh cao) và có khả năng kết hợp cao về năng suất trong điều kiện thiếu nước.
2. Tạo ra được 2 giống ngô lai đơn triển vọng gồm LVN72 (tổ hợp lai RA2/RA8) và ĐH17-1 (tổ hợp lai RA4/RA7), có khả năng chịu hạn tốt, năng suất hạt cao và ổn định, thích hợp phát triển tại các vùng sinh thái sản xuất ngô nhờ nước trời tại Việt Nam.

Kiến nghị và giải pháp đề xuất của tác giả

• Tiếp tục đưa 2 giống ngô lai LVN72 và ĐH17-1 vào mạng lưới khảo nghiệm quốc gia (khảo nghiệm VCU và DUS) trên diện rộng tại các vùng thường xuyên chịu hạn như Bắc Trung Bộ, Duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên để sớm công nhận giống phục vụ sản xuất.
• Khai thác nguồn vật liệu 9 dòng ngô thuần RA1 - RA9 làm vật liệu bố mẹ khởi đầu trong các chương trình chọn tạo giống ngô lai chịu hạn và chịu bất thuận phi sinh học tiếp theo.
• Ứng dụng các chỉ thị SNP liên kết với các vùng QTL trên nhiễm sắc thể 1, 7 và 8 vào quy trình chọn giống nhờ chỉ thị phân tử (MAS) ở các thế hệ sớm ($F_2$, $F_{2:3}$) để tăng hiệu quả và rút ngắn chu kỳ chọn tạo dòng thuần.

---

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Hạn chế được ghi nhận từ nội dung nghiên cứu

• Việc theo dõi kiểu hình trên quần thể phân ly lớn gồm 790 gia đình $F_{2:3}$ ở điều kiện đồng ruộng chịu ảnh hưởng nhất định bởi sự biến động của các yếu tố ngoại cảnh ngoài tầm kiểm soát (nhiệt độ không khí, độ ẩm tương đối của đất giữa các ô thí nghiệm).
• Mô hình phân tích QTL đơn (single-QTL SF-ANOVA) có hạn chế về mặt lý thuyết khi khoảng cách giữa marker và QTL tăng lên, cũng như khó phát hiện chính xác các tương tác át gen phức tạp giữa nhiều locus phân bố rải rác trên hệ gen.
• Khảo nghiệm giống lai triển vọng LVN72 và ĐH17-1 chủ yếu mới tập trung tại một số điểm đại diện ở phía Bắc và Ninh Thuận, chưa bao phủ hết toàn bộ 8 vùng sinh thái ngô của Việt Nam trong nhiều năm liên tiếp.

Hướng nghiên cứu tiếp

• Mở rộng khảo nghiệm sinh thái đa môi trường đối với 2 giống lai LVN72 và ĐH17-1 tại các tỉnh vùng núi phía Bắc và Tây Nguyên trong điều kiện canh tác thực tế của nông dân.
• Ứng dụng các kỹ thuật chọn giống hiện đại như chọn lọc bộ gen (Genomic Selection - GS), phân tích tương quan toàn hệ gen (GWAS) kết hợp công nghệ đơn bội kép (DH) nhằm đẩy nhanh quá trình đồng hợp tử hóa dòng thuần và nâng cao độ chính xác chọn lọc tính trạng chịu hạn.
• Đánh giá bổ sung phản ứng của các dòng và tổ hợp lai dưới tác động kết hợp của nhiều yếu tố bất thuận đồng thời (khô hạn kết hợp nhiệt độ cao và nghèo dinh dưỡng).

---

Giá trị tham khảo

Luận án là tài liệu tham khảo chuyên môn có giá trị thực tiễn và học thuật cho các nhóm đối tượng:

• Cán bộ nghiên cứu, nghiên cứu sinh và học viên cao học ngành Di truyền - Chọn giống cây trồng và Công nghệ sinh học nông nghiệp: Cung cấp phương pháp luận hoàn chỉnh về thiết kế quần thể Bi-parental thế hệ $F_{2:3}$, kỹ thuật đánh giá kiểu hình đồng ruộng có kiểm soát chế độ nước, phương pháp sử dụng chip SNP để lập bản đồ QTL và các mô hình thống kê di truyền (REML, PROC trong SAS, GGEbiplot).
• Các nhà chọn tạo giống ngô tại các Viện nghiên cứu và Doanh nghiệp hạt giống: Cung cấp thông tin chi tiết về 9 dòng ngô thuần ưu tú (RA1 đến RA9) mang gen chịu hạn và 2 tổ hợp lai tiềm năng (LVN72, ĐH17-1), làm cơ sở để tiếp nhận chuyển giao, khai thác thương mại hoặc lai tạo giống mới thích ứng vùng đất dốc.
• Cơ quan quản lý nông nghiệp và khuyến nông tại các địa phương vùng khô hạn: Cung cấp luận cứ khoa học và số liệu thực nghiệm về mức độ suy giảm năng suất ngô do hạn hán tại từng vùng sinh thái, giúp định hướng cơ cấu giống và lịch thời vụ gieo trồng ngô phù hợp nhằm ứng phó với biến đổi khí hậu.

---

Câu hỏi thường gặp

Câu 1: Hai giống ngô lai triển vọng được tác giả tuyển chọn từ các dòng bố mẹ nào và có tên gọi là gì?

Tác giả đã tuyển chọn và giới thiệu 2 giống ngô lai đơn triển vọng gồm:

1. Giống LVN72, được tạo thành từ tổ hợp lai giữa dòng thuần RA2 và dòng thuần RA8.
2. Giống ĐH17-1, được tạo thành từ tổ hợp lai giữa dòng thuần RA4 và dòng thuần RA7. Cả 4 dòng bố mẹ này đều thuộc nhóm 9 dòng thuần mới (RA1 - RA9) được tác giả làm thuần và tuyển chọn từ các gia đình $F_{2:3}$ mang gen chịu hạn của Donor.

Câu 2: Luận án đã phát hiện bao nhiêu QTL kiểm soát các tính trạng chịu hạn và tập trung ở những vùng nhiễm sắc thể nào?

Dựa trên phân tích 1.250 chỉ thị phân tử SNP, luận án đã định vị được 27 QTL kiểm soát các tính trạng chịu hạn trên các nhiễm sắc thể số 1, 4, 6, 7 và 8. Trong đó bao gồm: 11 QTL kiểm soát năng suất hạt (NS), 6 QTL kiểm soát chênh lệch tung phấn - phun râu (TP - PR) và 10 QTL kiểm soát độ già hóa bộ lá (GHL). Đặc biệt, luận án xác định được 2 cụm gen tập trung (hotspot):

• Cụm thứ nhất trên nhiễm sắc thể số 1 (bin 1,05 - 1,07) và nhiễm sắc thể số 7 (bin 7,01 - 7,03).
• Cụm thứ hai trên nhiễm sắc thể số 8 (bin 8,02 - 8,03).

Câu 3: Tính trạng nông học nào được xác định là tiêu chí gián tiếp quan trọng nhất để chọn lọc giống ngô chịu hạn trong nghiên cứu?

Theo các kết quả phân tích tương quan và đánh giá tính trạng gián tiếp trong luận án:

• Tính trạng chênh lệch thời gian tung phấn - phun râu (TP - PR / ASI) là chỉ tiêu gián tiếp quan trọng nhất, có tương quan nghịch chặt chẽ với năng suất trong điều kiện khô hạn ($r = -0,53$ về kiểu hình và $r = -0,65$ về di truyền), đạt 51 điểm trong bảng đánh giá chỉ tiêu gián tiếp. Cây ngô chịu hạn tốt biểu hiện khoảng cách TP - PR trùng khớp hoặc chênh lệch rất nhỏ (dưới 3 - 4 ngày).
• Bên cạnh đó, tính trạng số bắp trên cây đạt điểm chọn lọc cao nhất (63 điểm) với hệ số tương quan di truyền đạt 0,90; tính trạng độ già hóa bộ lá (GHL) phản ánh trực tiếp khả năng duy trì diện tích lá xanh để nuôi hạt khi bị hạn sau trỗ.

Câu 4: Quần thể vật liệu $F_{2:3}$ ban đầu được tạo ra từ những nguồn bố mẹ nào và quy mô bao nhiêu gia đình?

Quần thể vật liệu phân ly ban đầu gồm 8 nhóm dòng Bi-parental (BP) với tổng số 790 gia đình thế hệ $F_{2:3}$. Quần thể này được tạo thành tại Ấn Độ thông qua việc lai tích lũy giữa 10 dòng ngô nhiệt đới ưu tú về đặc điểm nông học với 2 dòng Donor mang nguồn gen chịu hạn chuẩn do Trung tâm Nghiên cứu Lúa mì và Ngô quốc tế (CIMMYT) cung cấp.

Câu 5: Thí nghiệm đánh giá sớm khả năng kết hợp của các nhóm dòng $F_{2:3}$ được tiến hành với những cây thử nào và ở đâu?

Thí nghiệm đánh giá sớm khả năng kết hợp được tiến hành bằng phương pháp lai đỉnh (testcross) giữa các nhóm dòng $F_{2:3}$ với 2 cây thử gồm: CML451 (thuộc nhóm ưu thế lai A) và CLO2450 (thuộc nhóm ưu thế lai B). Toàn bộ các tổ hợp lai đỉnh $F_1$ sau đó được trồng khảo nghiệm, đánh giá khả năng kết hợp chung, khả năng kết hợp riêng và năng suất ở cả hai điều kiện tưới đủ và xử lý hạn tại Công ty Cổ phần Giống Cây trồng Nha Hố, tỉnh Ninh Thuận trong vụ Xuân năm 2014.

---

Kết luận

Luận án tiến sĩ của tác giả Đỗ Văn Dũng đã giải quyết thành công mục tiêu cải thiện khả năng chịu hạn cho nguồn vật liệu ngô nhiệt đới thông qua việc kết hợp đánh giá kiểu hình đồng ruộng với ứng dụng 1.250 chỉ thị SNP để định vị 27 QTL kiểm soát năng suất, khoảng cách tung phấn - phun râu và độ già hóa lá trên các nhiễm sắc thể 1, 4, 6, 7 và 8. Công trình đã làm rõ hai cụm gen chịu hạn then chốt tại các đoạn bin 1,05 - 1,07, bin 7,01 - 7,03 và bin 8,02 - 8,03, khẳng định sự lai truyền thành công các alen chịu hạn từ dòng Donor sang các dòng ngô ưu tú. Từ 790 gia đình thế hệ $F_{2:3}$, đề tài đã chọn lọc và phát triển được 9 dòng ngô thuần mới (RA1 - RA9) có khả năng kết hợp cao và tạo ra 2 giống ngô lai đơn triển vọng LVN72 và ĐH17-1 có tiềm năng thích ứng tốt cho các vùng sản xuất ngô nhờ nước trời tại Việt Nam.

Trích đoạn nội dung tài liệu

MỞ ĐẦU Cây ngô (Zea mays L.) là một trong những cây lương thực quan trọng trong sản xuất nông nghiệp toàn cầu. Ngô thường được trồng ở điều kiện nhờ nước trời và chịu nhiều bất thuận của thời tiết khí hậu. Hạn là một trong những bất thuận phi sinh học chính làm giảm đáng kể sản lượng ngô của thế giới, bình quân thiệt hại khoảng 8,3 %/năm (Tony Fischer et al. Dự báo ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô sẽ trầm trọng hơn do biến đổi khí hậu ngày đang càng diễn ra mạnh mẽ, mang tính toàn cầu (Integrated Drought Management Programme, 2011) (Osman et al., 2013), khoảng 41% diện tích trên toàn cầu (Climate Reality Project, 2016).

Do đó, hạn được xác định là một trong những bất thuận nghiêm trọng nhất gây ra những thiệt hại cho năng suất và sản lượng ngô, đặc biệt vùng Nam và Đông Nam Á đã làm năng suất ngô bình quân ở những vùng này luôn thấp và không ổn định (Zaidi et al. Ở Việt Nam, có hơn 80% diện tích trồng ngô phụ thuộc nước trời (0,85 triệu ha), trong đó hơn 60% diện tích trồng ở vùng cao, nơi thường xuyên gặp nhiều bất thuận, đặc biệt là hạn (Trieu Mai Xuan, 2014). Việt Nam là một trong 5 quốc gia trên thế giới bị ảnh hưởng nhiều nhất bởi biến đổi khí hậu, biểu hiện ở phân bố lượng mưa không đều, hạn có xu hướng tăng về quy mô và cường độ (Trần Thục, 2011; World Meteorological Organization, 2015). Với thiệt hại do hạn ước tính khoảng 30%, có những năm diện tích bị hạn lên đến 70-80% và nhiều vùng không cho thu hoạch ngô (Hao Phan Xuan et al.

Bộ Tài nguyên và Môi trường Việt Nam (2007) dự báo tổng lượng nước mặt của Việt Nam vào năm 2025 chỉ bằng khoảng 96% so với hiện nay và 50 năm nữa sẽ bị thiếu nước trầm trọng (Cục quản lý nước, 2015). Trong khi đó, ngô được trồng ở những vùng thuận lợi về nước tưới thì không thể đáp ứng được so với nhu cầu trong những thập kỷ tiếp theo. Dự báo đến năm 2050 tổng nhu cầu ngô thế giới cần 1.178 triệu tấn, hơn 60% so với năm 2005-2007, cần gấp hai lần so với năm 2013 (Chaudhary et al., 2014; Tony Fischer et al., 2014), trong đó Việt Nam nói riêng cần hơn 9,0 triệu tấn (Viện Nghiên cứu Ngô, 2015). Chính vì vậy, chọn tạo giống ngô chịu hạn là lựa chọn quan trọng nhất cho vùng khó khăn về nước tưới hay phụ thuộc nước trời, đặc biệt ở các nước đang và kém phát triển có nền canh tác lạc hậu (Ranum et al.

Những vùng này, sản xuất ngô dễ bị ảnh hưởng bởi hạn hán, thiệt hại sản lượng ngô hàng năm là rất lớn (Zaidi et al. Mặc dù Việt Nam đã có một số nghiên cứu về chịu hạn ở ngô và có những thành công nhất định bằng 2 phương pháp truyền thống, như giống ngô VN8960, LCH9. Tuy vậy các giống này chưa được phát triển rộng. Để đáp ứng nhu cầu phát triển sản xuất ngô của Việt Nam trong giai đoạn tới cần có những giải pháp hợp lý, trong đó chọn giống ngô có khả năng chịu hạn là lựa chọn quan trọng nhất.

Trong nghiên cứu chọn tạo giống chịu hạn, việc cải tiến nguồn gen là vấn đề cần được ưu tiên hàng đầu. Mỗi chương trình chọn tạo giống và qua mỗi chu kỳ chọn tạo thì khả năng chống chịu, năng suất, cũng như ưu thế lai được cải thiện (Arnel R. Hallauer et al. Công việc này thường liên quan đến việc mở rộng nền di truyền quần thể, bằng cách lai truyền những gen chịu hạn từ vật liệu Donor vào các nguồn gen ưu tú khác nhau, để cải thiện những đặc điểm cụ thể (Hallauer, 1985).