mở đầu sự phân hủy sinh học xác cây chết hoặc phân hủy cây đang chết, đó là điều cần thiết cho sự tái tuần hoàn chất dinh dƣỡng trong tự nhiên [157]. 9 z Hầu hết các nghiên cứu về CTNS cho tới gần đây (2002) chỉ đƣợc thực hiện trên những cây riêng lẻ. Trong một vài trƣờng hợp, tính đặc hiệu nấm - cây chủ đã đƣợc thừa nhận rộng rãi, ít nhất ở mức độ di truyền, và tính đặc hiệu ấy thƣờng đƣợc thể hiện thành tính đặc hiệu loài cây chủ [121]. Tuy nhiên, những nhận xét trên đây đƣợc rút ra từ những nghiên cứu trên các hệ sinh thái ôn đới.
Những nghiên cứu sau đó trên các hệ sinh thái nhiệt đới [21] đã nhận dạng đƣợc các cộng đồng nội sinh trên lá có mối liên quan đặc hiệu rõ ràng với cây chủ, nhƣng chủ yếu dựa trên cơ sở số lƣợng chứ không phải chất lƣợng. Theo đó, có ít loài NNS chỉ nội sinh ở những loài cây (đặc hiệu) nào đó, nhƣng có sự khác nhau đáng kể về tần số nhiễm vào các taxon hình thái khác nhau. Hiện tƣợng này đƣợc gọi là sự ƣa thích vật chủ (host preference), giống nhƣ những quan sát trƣớc đó đối với cộng đồng nấm phân hủy do Lodge tiến hành [111]. Tính đặc hiệu vật chủ đã đƣợc thừa nhận đối với ít ra là một số các CTNS nhiệt đới, cùng với sự thừa nhận thêm nữa rằng nấm ở các vùng nhiệt đới đa dạng hơn nhiều so với các nấm ở vùng ôn đới, đó là một trong những bằng chứng nữa ủng hộ giả thuyết về sự cực kì đa dạng của giới nấm [21, 83].
Trong mối quan hệ VSVNS - cây chủ, ngƣời ta cho rằng cây chủ cung cấp chất dinh dƣỡng cho VSV, còn VSV có thể tạo ra các yếu tố bảo vệ cây chủ khỏi sự tấn công của động vật, của côn trùng hoặc VSV [175]. Tuy nhiên khi cây chủ bị stress thì một số NNS có thể trở thành nấm gây bệnh. Cân bằng mong manh này giữa NNS và cây chủ có lẽ đƣợc kiểm soát một phần bởi các nhân tố hóa học. Một ví dụ là các chất thiên nhiên diệt cỏ do NNS tổng hợp nên có tác dụng chống lại các sản phẩm trao đổi chất có tính kháng nấm do cây chủ của nó tạo ra [154, 169].
Tuy nhiên chúng ta còn thấy nhiều chất chống ung thƣ cũng do NNS tổng hợp nên. Nhƣ vậy, việc nghiên cứu một cách có hệ thống các nấm nội sinh không chỉ cung cấp cho chúng ta nhiều thông tin về sinh thái học có giá trị, mà còn là một hƣớng để tìm ra các hợp chất thiên nhiên mới có nhiều ứng dụng. Nhiều hiện tƣợng xung quanh quan hệ NNS - cây chủ đã đƣợc đề cập trong một nghiên cứu về nấm nội sinh Neotyphodium của các loài cỏ sinh trƣởng trong 10 z mùa lạnh đƣợc dùng làm thức ăn gia súc [180]. Trƣớc hết các NNS này đƣợc biết đến do nó có liên quan đến những điều bất thƣờng ở đàn gia súc ăn cỏ.
Những nghiên cứu sau đó nhằm tìm hiểu cơ chế của sự bất thƣờng này cũng nhƣ tìm hiểu những ảnh hƣởng khác của các loài nấm Neotyphodium đối với cây chủ. Qua đó đã phát hiện những điều sau đây: - Sự liên kết giữa Neotyphodium và các loài cỏ nghiên cứu có tính đặc hiệu cao: những nấm đƣợc phân lập từ một loài cỏ có thể đƣợc cấy vào một loài khác, nhƣng ở đó chúng không tồn tại lâu. Cơ chế của tính đặc hiệu này còn chƣa sáng tỏ. - Về chu trình sống của Neotyphodium: nấm này sinh trƣởng gian bào ở các mô lá và mô gốc lá.
Thông thƣờng nấm đƣợc quan sát thấy dƣới dạng sợi nấm hình sóng nằm ngay dƣới lớp biểu mô. Khi cuống mang hoa dài ra, nấm sinh trƣởng cùng với nó và khi các hạt đƣợc hình thành và phát triển thì nhiễm vào các hạt đó. Nấm đƣợc truyền một cách vô tính từ thế hệ cây này sang thế hệ cây khác bên trong hạt theo kiểu đƣợc gọi là “sự truyền theo chiều dọc”. Các hạt nảy mầm và nấm chiếm cứ các mô lá đang dài ra.
Nói cách khác là, nấm thì sinh sản vô tính còn cây thì sinh sản hữu tính. Chi nấm này chỉ có mối liên kết nhƣ vậy với cây chủ. Nó không có hệ thống sinh sản hữu tính nhƣ đã đƣợc biết ở các nấm khác, cũng nhƣ không có cơ chế nào khác để nhiễm vào các cây con trong tự nhiên. - NNS Neotyphodium bảo vệ cây chủ chống lại các động vật ăn cỏ thông qua các hoạt chất.
Những chất bảo vệ này do nấm hoặc do cây chủ nhiễm nấm sinh ra. Những chất ấy làm gián đoạn một vài quá trình trao đổi chất ở những động vật ăn cỏ nhiễm NNS. Các hoạt chất này đã đƣợc biết đến dƣới ít nhất 4 dạng phổ biến sau đây: Các ergopeptit ergovalin và ergovalinin; chúng đƣợc biết đến nhƣ những alcaloit ergot, có tác dụng gây ra những rối loạn trao đổi chất, rối loạn sinh sản và sinh trƣởng ở những động vật gặm cỏ. Các độc tố thần kinh lolitrem A và B là những ditecpenoit indol.
Khi tác dụng cùng với các alcaloit paxilin, chúng gây ra các triệu chứng cứng chân ở cừu ăn 11 z cỏ bị nhiễm nấm. Những chất này cũng độc hoặc ngăn cản đối với nhiều loại côn trùng ăn cỏ nhiễm nấm. Một chất peramin khác thƣờng, có tên pyrrolopyrazin, có lẽ có ảnh hƣởng đến hoạt động của côn trùng, ngăn cản chúng ăn cỏ. Các alcaloit lolin dẫn xuất từ pyrolizidin, có tác dụng ngăn cản sự ăn cỏ của một số côn trùng, và nếu tác dụng với một số chất khác thì làm giảm sự ăn cỏ, giảm tốc độ sinh sản của nhiều côn trùng khác nữa.
Những chất này có lẽ cũng làm cho cỏ đuôi trâu (Festuca) có tính độc. Các chất trên đây có ảnh hƣởng đến động vật chăn nuôi ăn cỏ, côn trùng, mối, và các giun tròn gây bệnh. Một số chất khác có lẽ ảnh hƣởng cả đến các nấm gây bệnh. Tất cả những chất ấy làm ngăn cản sự ăn cỏ, giảm tốc độ sinh sản và sinh trƣởng.
Hiệu ứng của chúng có tính toàn thân trên cây chủ: trong khi loại NNS này chỉ sinh trƣởng ở chồi thì các chất kể trên có ảnh hƣởng đến các động vật ăn chồi và ăn rễ. - NNS Neotyphodium giúp cây chủ chịu đựng hạn hán: những cỏ có NNS này sống sót lâu hơn trong điều kiện hạn hán không liên tục, so với những cỏ không nhiễm nấm. Cơ chế chịu hạn này chƣa đƣợc biết rõ, mặc dù trong một vài trƣờng hợp thì nguyên nhân có thể là sự thay đổi áp suất thẩm thấu bên trong các mô của cây chủ do sự sinh trƣởng của các cơ thể nội sinh. Sự thay đổi áp suất thẩm thấu đó có thể trực tiếp do nấm gây nên, hoặc có thể gián tiếp thông qua sự thay đổi cân bằng hoocmon của cây.
- NNS Neotyphodium nâng cao tính cạnh tranh của cây chủ: ở các đồng cỏ tự nhiên, NNS này có thể nội sinh ở 90% các cây cỏ có mặt. Những cỏ chứa nấm này có tính cạnh tranh cao hơn ở các đồng cỏ hỗn hợp chứa cả cỏ không có NNS. Những cây có nhiễm NNS thì đẻ nhiều nhánh hơn, sinh ra nhiều hạt hơn so với những cây không nhiễm nấm, mặc dù chúng bị động vật ăn nhiều hơn. Biến dị giữa các cỏ có nhiễm NNS là nhiều hơn so với ở cỏ không nhiễm nấm này, và bởi vậy chúng có một vùng thích ứng rộng hơn so với cỏ không nhiễm.
12 z Những phát hiện về khả năng của NNS Neotyphodium trong việc bảo vệ cây chủ của chúng (các loại cỏ) chống lại gia súc ăn cỏ, côn trùng ăn cỏ, chống hạn hán, nâng cao khả năng cạnh tranh của cây chủ, là rất có ý nghĩa sinh thái học, cũng nhƣ có ý nghĩa thực tiễn bởi chúng liên quan đến đàn gia súc ăn cỏ và côn trùng hại cỏ. Những NNS này làm thay đổi khả năng cạnh tranh của cây chủ so với các cây khác. Ƣu thế chọn lọc này làm tăng tỉ lệ cỏ đƣợc nhiễm NNS trên đồng cỏ cho chăn nuôi và có lẽ cả trên thảm thực vật tự nhiên nữa. Điều đó cũng tạo ra một áp lực chọn lọc đối với động vật ăn cỏ, buộc chúng phải tiến hóa về sự đề kháng đối với các chất độc.
Hàng loạt chất trao đổi đƣợc tìm thấy ở những NNS này cũng là đặc trƣng cho tất cả nấm Ascomycetes. Việc nghiên cứu sâu rộng những chất ấy cho thấy rằng sự tổng hợp và sự tiết các hoạt chất là những hiện tƣợng phổ biến ở nấm giúp chúng nâng cao khả năng sống sót trong khi cộng sinh với các cơ thể tự dƣỡng [180]. Nấm nội sinh đƣợc tìm thấy ở mọi nhóm nấm; nhƣ vậy có lẽ chúng đã luôn luôn tiến hóa về sự liên kết với cây chủ. Các NNS phổ biến nhất là những thành viên biến thái của nấm nang (Ascomycetes), và chúng thƣờng có quan hệ chủng loại gần gũi với các nấm gây bệnh, có mặt trong mô khỏe mạnh của cây, hoặc trong mô bị làm hỏng, nhƣ những kẻ xâm nhập thứ cấp.
Bởi vậy ngƣời ta cho rằng các CTNS có thể đã tiến hóa từ những tác nhân gây bệnh, hoặc ngƣợc lại [181]. Cho tới nay hàng loạt cây đã đƣợc kiểm tra về NNS, và hầu hết chúng đều có. Một số lƣợng khổng lồ NNS đã đƣợc phân lập từ các cây sinh trƣởng ở nơi sống nguyên thủy của chúng. Hầu hết những nấm này là không phổ biến và chỉ phân bố hẹp.
Tuy nhiên, một số ít nấm thì phát tán rộng cùng với cây chủ, điều đó cho thấy có một tƣơng tác lâu dài, chặt chẽ và ích lợi cho cả hai bên [181]. Sự phát tán của NNS vẫn còn nhiều điều phải bàn. Các bào tử của một số NNS đã đƣợc tìm thấy trong ruột của côn trùng hại cây chủ. Những côn trùng này có thể phát tán nấm từ cây chủ này sang cây chủ khác.
Tuy nhiên, nhiều NNS thì sinh trƣởng ở những phần khác nhau của cây, và sự tạo bào tử của chúng là phổ biến hơn, ở một số địa điểm. Nhƣ vậy, sự phát tán nhờ gió hoặc nhờ một vectơ có lẽ là cơ chế phổ biến nhất của sự lan truyền NNS. 13 z Sự liên kết NNS - cây chủ thực hiện những chức năng gì vẫn còn là chủ đề gây tranh luận. Nhiều nấm liên kết với cây chủ ở những giai đoạn mở đầu của sự phân hủy đã đƣợc tìm thấy trong mô khỏe mạnh của nhiều cây.
Nhƣ vậy chúng tham gia vào sự mở đầu quá trình tái tuần hoàn vật chất tài nguyên.