Tổng quan luận án

Công trình nghiên cứu "Nghiên cứu biến dị, khả năng di truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ của Bạch đàn pelita (Eucalyptus pellita F.) tại Bàu Bàng (Bình Dương) và Pleiku (Gia Lai)" được NCS. Trần Hữu Biển thực hiện tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Hà Huy Thịnh và TS. Nguyễn Đức Kiên, hoàn thành vào tháng 6 năm 2016. Luận án thuộc chuyên ngành Lâm sinh (mã số định hướng Di truyền và chọn giống cây rừng), giải quyết các bài toán cơ sở khoa học và thực tiễn cho công tác cải thiện giống cây lâm nghiệp phục vụ mục tiêu sản xuất gỗ xẻ chất lượng cao.

Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu

Bạch đàn pelita (Eucalyptus pellita F.) thuộc họ Sim (Myrtaceae), là loài cây gỗ lớn mọc nhanh, thân thẳng tròn, độ thon nhỏ, khả năng tỉa cành tự nhiên tốt và có khả năng chống chịu sâu bệnh hại cao. Gỗ Bạch đàn pelita có màu sắc đỏ đậm hoặc đỏ nhạt đồng nhất, thớ mịn, vân đẹp, khối lượng riêng cao và cơ tính phù hợp làm đồ mộc nội thất, ván sàn và vật liệu xây dựng. Loài này được nhập trợ vào Việt Nam từ năm 1990 và qua khảo nghiệm đã chứng minh sinh trưởng tốt tại vùng nhiệt đới ẩm, đất thấp, tầng đất dày thuộc duyên hải Nam Trung Bộ, Đông Nam Bộ và Tây Nguyên (độ cao dưới 800 m so với mực nước biển). Ngoài ra, loài còn có khả năng lai giống thuận lợi với Bạch đàn uro (E. urophylla) và Bạch đàn camal (E. camaldulensis) để tạo ra các dòng bạch đàn lai có năng suất vượt trội.

Trước định hướng tái cơ cấu ngành lâm nghiệp nhằm chuyển đổi cơ cấu rừng trồng từ cung cấp gỗ nhỏ, dăm mảnh sang gỗ lớn làm gỗ xẻ phục vụ tiêu dùng nội địa và xuất khẩu, công tác giống đòi hỏi phải đi trước một bước. Tuy nhiên, các chương trình nghiên cứu cải thiện giống trước đây ở Việt Nam chủ yếu tập trung vào khảo nghiệm xuất xứ, đánh giá sinh trưởng đơn thuần ở giai đoạn non hoặc chọn tạo giống lai mọc nhanh làm nguyên liệu bột giấy; các nghiên cứu kết hợp giữa chỉ tiêu sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ phục vụ chế biến gỗ xẻ còn rất hạn chế. Khoảng trống nghiên cứu then chốt mà tác giả xác định là:

  • Chưa có đánh giá toàn diện về quy luật biến dị và khả năng di truyền của các tính trạng sinh trưởng theo chuỗi thời gian (tuổi - tuổi).
  • Thiếu hụt dẫn liệu về biến dị và khả năng di truyền của các tính trạng cơ lý gỗ xẻ quan trọng (khối lượng riêng, độ co rút đa chiều, môđun đàn hồi MoE, độ bền uốn tĩnh MoR) ở giai đoạn cây thành thục.
  • Chưa làm rõ mức độ tương tác kiểu gen - hoàn cảnh ($G \times E$) giữa các vùng lập địa sinh thái khác nhau (vùng thấp Đông Nam Bộ và vùng cao Tây Nguyên), cũng như mối quan hệ tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ làm căn cứ khoa học cho chiến lược chọn giống đa mục tiêu.

Mục tiêu nghiên cứu

Luận án xác lập hệ thống mục tiêu bám sát yêu cầu cải thiện giống phục vụ gỗ xẻ:

  • Mục tiêu chung: Cung cấp cơ sở khoa học cho chọn giống Bạch đàn pelita có năng suất cao và chất lượng gỗ tốt để làm gỗ xẻ.
  • Mục tiêu cụ thể:
    1. Đánh giá được đặc điểm biến dị, khả năng di truyền của một số tính trạng sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ của Bạch đàn pelita.
    2. Xác định được quan hệ di truyền giữa các tính trạng sinh trưởng và chất lượng gỗ làm cơ sở cho chọn giống cung cấp gỗ xẻ.
    3. Xác định được một số cá thể Bạch đàn pelita có sinh trưởng nhanh và tính chất gỗ tốt làm cơ sở cho chọn giống phục vụ trồng rừng cung cấp gỗ xẻ.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

  • Đối tượng nghiên cứu: Khảo nghiệm hậu thế kết hợp xây dựng vườn giống thế hệ 1 gồm 105 gia đình cây trội tại Lai Uyên - Bàu Bàng (Bình Dương) và 104 gia đình tại Trà Bá - Pleiku (Gia Lai). Các gia đình có nguồn gốc từ 9 xuất xứ thuộc 3 nguồn hạt: 3 vườn giống cây hạt (SSO) tại Úc (Cardwell, Melville, Atherton), 5 xuất xứ rừng tự nhiên tại Papua New Guinea và Indonesia (Bupul Muting, Goe, Kiriwo, South Kiriwo, Serisa), và nguồn hạt thu từ khảo nghiệm xuất xứ (KNXX) tại Bàu Bàng. Nghiên cứu tính chất cơ lý gỗ được thực hiện trên mẫu gỗ của 160 cây thuộc 40 gia đình của 5 xuất xứ tại Pleiku ở giai đoạn 11 năm tuổi.
  • Phạm vi nội dung: Tập trung vào các chỉ tiêu sinh trưởng (đường kính ngang ngực $D_{1,3}$, chiều cao vút ngọn $H_{vn}$, thể tích thân cây $V_t$) ở 3, 6, 8, 10 năm tuổi; các chỉ tiêu cơ lý gỗ (khối lượng riêng, độ sâu xuyên kim pilodyn, độ co rút tiếp tuyến, xuyên tâm, dọc, thể tích và tỷ lệ co rút T/R ở độ ẩm 12% và độ ẩm khô kiệt 0%, môđun đàn hồi MoE, độ bền uốn tĩnh MoR) ở 11 năm tuổi. Luận án không đánh giá độ thẳng thân và kích thước cành nhánh do loài cây này có đặc tính tự nhiên thân thẳng tròn và tỉa cành rất tốt. Do hạn chế về kinh phí, các chỉ tiêu cơ lý gỗ chỉ được thực hiện tại một lập địa Pleiku.
  • Phạm vi không gian: Khảo nghiệm hậu thế tại Lai Uyên, huyện Bàu Bàng, tỉnh Bình Dương (vùng thấp Đông Nam Bộ) và Trà Bá, thành phố Pleiku, tỉnh Gia Lai (vùng cao Tây Nguyên).
  • Phạm vi thời gian: Số liệu và thực nghiệm được thu thập, xử lý trong giai đoạn 2010 – 2015 trên cơ sở kế thừa các khảo nghiệm thiết lập từ năm 2002.

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Các hướng nghiên cứu trên thế giới

Tác giả đã điểm lại hệ thống tài liệu quốc tế chuyên sâu về cây Bạch đàn pelita trên các bình diện:

  • Hình thái, phân loại và phân bố tự nhiên: Boland et al., Brooker (2000), Brooker và Kleinig (2012), Jacobs (1983), Turnbull (1999) mô tả hình thái và phân loại loài thuộc phân chi Symphyomyrtus, tạo điều kiện lai giống thuận lợi với các loài bạch đàn khác. Hill và Johnson (2000) từng đề xuất tách Bạch đàn pelita thành 2 loài riêng biệt căn cứ trên hình thái quả và lá (nhóm Cape York và New Guinea thành loài mới E. scias), tuy nhiên phân loại này chưa được chấp nhận rộng rãi. House và Bell (1996) sử dụng 10 chỉ thị isozyme chỉ ra khoảng cách di truyền 0,1 giữa nhóm New Guinea và bắc Queensland; Son (2009) sử dụng 13 chỉ thị microsatellite ghi nhận khoảng cách di truyền là 0,3 giữa hai nhóm này. Van Rogel (1963), Harwood (1998) xác định hai vùng phân bố chính: nam đảo New Guinea (Indonesia, PNG) và bắc bang Queensland (Úc), xác lập giới hạn khí hậu tối thích (mưa 1200 - 3000 mm/năm, nhiệt độ trung bình 19 - 29°C).
  • Khảo nghiệm xuất xứ và hậu thế: Harwood et al. (1997a, 1997b, 1998), Gunn et al. (1992), Vercoe và McDonald (1991) nhận định ở vùng nhiệt đới ẩm đất thấp, xuất xứ Papua New Guinea sinh trưởng nhanh hơn và kháng bệnh tốt hơn xuất xứ Queensland. Tuy nhiên, tại vùng có mùa khô kéo dài 5 - 6 tháng như Vientiane - Lào (Pinyopusarerk et al., 1996) hoặc vùng gió bão tại Quảng Đông - Trung Quốc (Luo et al., 2006), xuất xứ bắc Queensland (Kuranda, Helenvale, Daintree) lại có ưu thế về đường kính và tỷ lệ sống. Tại Indonesia, Leksono et al. (2005, 2006, 2008, 2009, 2013) và Hardiyanto (2003) chứng minh các xuất xứ nam Kiriwo, bắc Kiriwo, Serisa Village (PNG) và Bupul Muting (IND) vượt trội hơn Queensland tại Kalimantan, Sumatra và Riau. Reilly et al. ghi nhận xuất xứ vườn giống Melville Island (NT) sinh trưởng và tỷ lệ sống cao nhất tại Howard Springs.
  • Hệ số di truyền và tương quan: Luo et al. (2006) chỉ ra hệ số di truyền sinh trưởng ở mức trung bình ($h^2 = 0,19$ với đường kính 3 tuổi, $0,31$ với chiều cao 2 tuổi). Brawner et al. ghi nhận $h^2$ đường kính ở Sumatra dao động từ 0,15 đến 0,33. Leksono và Kurinobu (2005), Leksono (2006, 2013) ghi nhận $h^2$ chiều cao đạt 0,12 - 0,29 và đường kính đạt 0,13 - 0,42. Hardiyanto (2003), Lima et al. (2010) phát hiện tương quan di truyền rất chặt giữa đường kính và chiều cao ($0,52 - 0,99$) và tương quan sinh trưởng tuổi - tuổi cao ($>0,83$ giữa 30 tháng và 84 tháng), chứng minh tính khả thi của chọn giống sớm. Leksono et al. (2011) khẳng định tương tác kiểu gen - hoàn cảnh có ý nghĩa lớn đối với sinh trưởng.
  • Tính chất cơ lý gỗ và ứng dụng gỗ xẻ: Raymond (2000, 2002) tổng kết quan hệ giữa các tính trạng sinh trưởng, cơ lý với yêu cầu kỹ thuật gỗ xẻ; xác định khối lượng riêng có hệ số di truyền trung bình đến cao ($0,33 - 0,83$), độ co rút tiếp tuyến và xuyên tâm có $h^2$ từ thấp đến trung bình. Steele (1984), Walker (2006) nhấn mạnh vai trò của đường kính lớn giảm ứng suất sinh trưởng; Evans và Ilic (2001), Barnett và Jeronimidis (2003) phân tích mối quan hệ giữa khối lượng riêng và độ bền uốn; Ormarsson et al., Cave (1972), Zobel và Van Buijtenen (1989) chỉ ra hiện tượng co rút không đều giữa chiều tiếp tuyến và xuyên tâm là nguyên nhân gây nứt nẻ, cong vênh ván xẻ. Cornelius (1994) ghi nhận hệ số biến động di truyền lũy tích ($CV_A$) của khối lượng riêng đạt khoảng 5,1%. Bootle (1983), Boland et al., Sturion et al., Research Institute of Wood Industry (2006) ghi nhận gỗ E. pellita có khối lượng riêng khô không khí 780 - 950 kg/m³, sau sấy đạt 580 kg/m³, MoE đạt 17,4 GPa, MoR đạt 146 MPa, độ co rút xuyên tâm 3,8 - 4,0%, tiếp tuyến 6,0 - 6,9%.
  • Kháng sâu bệnh hại: Goud et al., Thu et al. chứng minh E. pellita ít bị hại bởi Ong ung bướu (Leptocybe invasa). Oliveria et al. ghi nhận loài kháng sâu ăn lá Thyrinteina arnobia; Dianese et al. (2006), Burgess et al., Zhou et al., Hardiyanto (2003) chứng minh tính kháng cao với nấm gỉ sắt (Puccinia psidii), đốm lá (Mycosphaerella, Pestalotia), cháy lá (Cylindrocladium) và vi khuẩn héo xanh (Pseudomonas solanacearum).

Các nghiên cứu tại Việt Nam

  • Lê Đình Khả (1997, 2003), Lê Đình Khả và Nguyễn Hoàng Nghĩa (2006) qua hệ thống khảo nghiệm từ Ba Vì, Quảng Trị, Lâm Đồng đến Bình Dương đã khẳng định các xuất xứ Kuranda, Helenvale, Bloomfield, Kiriwo thích hợp với vùng Nam Bộ và duyên hải miền Trung, sinh trưởng kém ở vùng cao lạnh. Đặng Phước Đại (2005), Hà Huy Thịnh et al. (2001, 2006, 2011) bước đầu đánh giá sinh trưởng 3 năm tuổi của khảo nghiệm hậu thế tại Bàu Bàng và Pleiku, ghi nhận sinh trưởng ở Bàu Bàng vượt trội so với Pleiku.
  • Về tính chất gỗ: Phí Hồng Hải (2009), Đoàn Ngọc Dao (2012) nghiên cứu chọn giống gỗ xẻ cho keo; Thomas et al. (2009), Nguyen Duc Kien et al. (2009, 2014), Mai Trung Kiên (2014) nghiên cứu khối lượng riêng, hàm lượng cellulose, MoE, MoR trên Bạch đàn uro, xác định $h^2$ khối lượng riêng đạt 0,5 - 0,6 và tương quan âm rất chặt với chỉ số pilodyn ($r = -0,80$ đến $-0,92$).
  • Về lai giống: Lê Đình Khả và Nguyễn Việt Cường (2000), Nguyễn Việt Cường (2002), Nguyễn Đức Kiên et al. (2009) đã tạo ra hơn 60 tổ hợp lai giữa Bạch đàn pelita với Bạch đàn uro (UP, PU), công nhận các giống tiến bộ kỹ thuật như UP35, UP54, UP72, UP95, UP97, UP99.

Khoảng trống luận án lựa chọn giải quyết

Luận án là công trình nghiên cứu hệ thống đầu tiên tại Việt Nam về Bạch đàn pelita đánh giá tích hợp từ sinh trưởng theo các giai đoạn tuổi (3, 6, 8, 10 năm) đến tổ hợp các tính chất cơ lý gỗ xẻ quan trọng (khối lượng riêng, độ co rút 3 chiều, MoE, MoR, pilodyn) ở giai đoạn cây 11 năm tuổi; ước lượng các tham số di truyền định lượng ($h^2, CV_A, R_g, R_p$), tương tác $G \times E$ giữa hai vùng lập địa tương phản và tính toán tăng thu di truyền lý thuyết để chọn lọc các cá thể cây trội ưu việt phục vụ trồng rừng gỗ xẻ.


Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Khung lý thuyết và khái niệm

Luận án vận dụng lý thuyết di truyền học số lượng ứng dụng trong chọn giống cây rừng (Quantitative Forest Genetics) do Zobel và Talbert (1984), Falconer và Mackay, Raymond (2000, 2002) phát triển:

  • Khái niệm về hệ số di truyền theo nghĩa hẹp ($h^2$): Tỷ lệ giữa phương sai di truyền lũy tích (additive genetic variance) trên tổng phương sai kiểu hình, phản ánh khả năng truyền đạt tính trạng từ cây mẹ sang đời sau.
  • Hệ số biến động di truyền lũy tích ($CV_A$): Đo lường mức độ biến dị di truyền thực tế có thể khai thác qua chọn lọc.
  • Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh ($G \times E$): Sự phản ứng khác nhau của các kiểu gen (gia đình, xuất xứ) đối với các điều kiện môi trường lập địa khác nhau.
  • Tương quan di truyền ($R_g$) và kiểu hình ($R_p$): Mối quan hệ liên kết giữa các tính trạng sinh trưởng - sinh trưởng, sinh trưởng - tính chất gỗ.
  • Tăng thu di truyền lý thuyết ($\Delta G$): Mức độ cải thiện dự kiến đạt được khi áp dụng cường độ chọn lọc nhất định dựa trên hệ số di truyền và độ lệch chuẩn kiểu hình.

Phương pháp nghiên cứu thực tế

  • Thiết kế thí nghiệm: Thí nghiệm khảo nghiệm hậu thế được bố trí theo khối ngẫu nhiên dạng hàng - cột (row - column design).
    • Tại Trà Bá - Pleiku (Gia Lai): 8 lần lặp, thiết lập năm 2002.
    • Tại Lai Uyên - Bàu Bàng (Bình Dương): 10 lần lặp, thiết lập năm 2002.
    • Mỗi ô thí nghiệm gồm 4 cây/gia đình bố trí theo hàng, cự ly trồng ban đầu 4 m x 1,5 m (mật độ 1.660 cây/ha).
    • Tác động lâm sinh: Cày ngầm/cày toàn diện, đào hố 40 x 40 x 40 cm, bón lót 1 kg phân vi sinh và 100 g NPK (tỷ lệ 16:16:8)/cây.
    • Quá trình tỉa thưa: Thí nghiệm được tỉa thưa 3 lần (lần 1 loại bỏ 2 cây/ô; lần 2 loại bỏ tiếp 1 cây/ô; lần 3 tỉa thưa các gia đình sinh trưởng kém trên từng lần lặp) để chuyển hóa thành rừng giống/vườn giống cây hạt (SSO).
  • Thu thập số liệu sinh trưởng: Đo đếm toàn diện đường kính ngang ngực $D_{1,3}$ (bằng thước kính vạch mm), chiều cao vút ngọn $H_{vn}$ (bằng thước đo cao Vertex IV) ở các thời điểm 3, 6, 8 và 10 năm tuổi. Thể tích thân cây ($V_t$) được ước lượng theo công thức hình số thân cây chuẩn cho bạch đàn: $$V_t = \frac{\pi}{40000} \cdot D_{1,3}^2 \cdot H_{vn} \cdot f$$
  • Phương pháp đánh giá gián tiếp tính chất gỗ: Sử dụng súng Pilodyn 6J với kim đường kính 2,5 mm, bóc một lớp vỏ nhỏ ở vị trí cách mặt đất 1,3 m, bắn vuông góc vào thân cây để đo độ sâu xuyên kim (mm), làm chỉ số đánh giá gián tiếp khối lượng riêng gỗ trên cây đứng.
  • Phương pháp lấy mẫu và thử nghiệm tính chất cơ lý gỗ: Chặt hạ 160 cây mẫu thuộc 40 gia đình của 5 xuất xứ tại Pleiku ở giai đoạn 11 năm tuổi. Lấy các thớt gỗ ở vị trí 1,3 m và các đoạn lóng thân cây theo Tiêu chuẩn Việt Nam (TCVN):
    • Xác định khối lượng riêng (khô kiệt, độ ẩm 12% và tươi) bằng phương pháp cân thể tích chiếm chỗ trong nước.
    • Xác định độ co rút: Chuẩn bị mẫu kích thước tiêu chuẩn, đo kích thước ở các trạng thái tươi, độ ẩm thăng bằng 12% và khô kiệt 0% để tính độ co rút chiều dọc ($SL$), xuyên tâm ($SR$), tiếp tuyến ($ST$), thể tích ($SV$) và tỷ lệ $T/R$.
    • Xác định môđun đàn hồi uốn tĩnh (MoE) và độ bền uốn tĩnh (MoR) trên máy thử cơ lý chuyên dụng tại Viện Nghiên cứu Công nghiệp rừng.
  • Phân tích mẫu đất: Thu thập mẫu đất ở 3 tầng độ sâu (0-20 cm, 20-40 cm, 40-60 cm) tại Bàu Bàng và Pleiku, phân tích tại Bộ môn Sinh thái và Môi trường rừng - Viện Khoa học Lâm nghiệp Nam Bộ.
  • Phương pháp xử lý số liệu di truyền: Sử dụng phần mềm thống kê sinh học chuyên dụng trong lâm nghiệp, áp dụng mô hình tuyến tính tổng quát hỗn hợp (GLMM) và thuật toán REML để phân tích phương sai, ước tính thành phần phương sai di truyền, hệ số di truyền nghĩa hẹp ($h^2$), sai số tiêu chuẩn ($SE$), hệ số tương quan di truyền ($R_g$) và tương tác kiểu gen - hoàn cảnh ($G \times E$).

Nguồn tư liệu và dữ liệu môi trường

Đặc điểm khí hậu Lai Uyên - Bàu Bàng (Bình Dương) Trà Bá - Pleiku (Gia Lai)
Vĩ độ Bắc / Kinh độ Đông 11°15’ B / 106°38’ Đ 13°59’ B / 108°00’ Đ
Độ cao so với mực nước biển 50 m 800 m
Lượng mưa bình quân năm 2.391 mm 2.020 mm
Lượng bốc hơi bình quân năm 1.308 mm 1.137 mm
Số tháng mưa / Số tháng khô 6 tháng / 6 tháng 6 tháng / 6 tháng
Nhiệt độ trung bình năm 26,7°C 21,8°C
Nhiệt độ tối cao / tối thấp 36,7°C / 20,2°C 34,4°C / 11,2°C
Tầng đất (cm) Địa điểm pH H2O pH KCl Mùn (%) N tổng (%) P2O5 tổng (%) K2O tổng (%) Cát: 2-0,02 mm (%) Sét: <0,002 mm (%)
0 - 20 Bàu Bàng 4,71 3,94 1,44 0,056 0,088 0,052 71,00 15,85
Pleiku 5,56 5,45 1,25 0,200 0,240 0,600 20,42 42,44
20 - 40 Bàu Bàng 4,86 4,04 1,02 0,042 0,040 0,046 74,85 13,79
Pleiku 5,34 5,28 0,45 0,180 0,160 0,580 15,04 50,85
40 - 60 Bàu Bàng 4,84 4,07 0,88 0,028 0,025 0,041 76,23 12,98
Pleiku 5,23 5,25 0,05 0,090 0,160 0,500 10,04 59,85

Nguồn vật liệu gồm 9 xuất xứ với cơ cấu phân bố tại hai địa bàn nghiên cứu:

Stt Mã số lô hạt Xuất xứ Nguồn hạt Vĩ độ Kinh độ Độ cao (m) Số gia đình Bàu Bàng Số gia đình Pleiku Số gia đình lấy mẫu gỗ
1 19673 Cardwell, Queensland SSO 18°24’ N 146°04’ Đ 10 11 11 11
2 19718 Melville, North Territory SSO 11°34’ N 130°34’ Đ 50 13 14 8
3 19616 Atherton, Queensland SSO 17°15’ N 145°50’ Đ 700 6 6 6
4 18955/18199 Serisa, PNG Rừng tự nhiên 08°33’ N 141°26’ Đ 45 39 38 12
5 19207 Goe, PNG Rừng tự nhiên 08°20’ N 141°32’ Đ 50 7 7 -
6 19206 Kiriwo, PNG Rừng tự nhiên 08°25’ N 141°30’ Đ 45 6 4 -
7 17854 Bupul-Muting, Indonesia Rừng tự nhiên 07°21’ N 140°36’ Đ 40 12 10 7
8 18197 South Kiriwo, PNG Rừng tự nhiên 08°25’ N 141°30’ Đ 45 4 4 -
9 KNXX Khảo nghiệm Bàu Bàng Rừng trồng 11°15’ N 106°38’ Đ 50 7 10 7
Tổng 9 xuất xứ 105 104 40

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu

Chương này tổng thuật 139 công trình trong và ngoài nước (24 tài liệu tiếng Việt, 115 tài liệu ngoại văn) về chi Bạch đàn nói chung và Bạch đàn pelita nói riêng. Nội dung chương phân tích:

  • Đặc điểm thực vật học, sinh thái học của Bạch đàn pelita; vị trí phân loại học trong phân chi Symphyomyrtus và những tranh luận về phân loại của Hill và Johnson (2000) dựa trên các phân tích chỉ thị phân tử Isozyme và Microsatellite của House và Bell (1996), Son (2009).
  • Bức tranh toàn cảnh về nghiên cứu cải thiện giống trên thế giới: Khảo nghiệm xuất xứ và hậu thế tại Úc, Indonesia, Malaysia, Trung Quốc, Lào, Brazil cho thấy xuất xứ New Guinea (PNG, Irian Jaya) sinh trưởng nhanh vượt trội ở vùng thấp nhiệt đới ẩm, trong khi xuất xứ bắc Queensland có ưu thế chịu khô hạn và gió bão.
  • Các dẫn liệu về hệ số di truyền sinh trưởng, khả năng kháng sâu bệnh (ong ung bướu Leptocybe invasa, sâu ăn lá, nấm bệnh lá), tiềm năng lai giống khác loài (UP, CP).
  • Yêu cầu kỹ thuật đối với sản phẩm gỗ xẻ (đường kính, khối lượng riêng, độ co rút, MoE, MoR) và mối quan hệ với các chỉ tiêu chọn giống theo khung phân tích của Raymond (2000, 2002).
  • Lịch sử nghiên cứu tại Việt Nam từ năm 1990: Khảo nghiệm xuất xứ trên nhiều vùng sinh thái và các kết quả nghiên cứu lai giống tạo dòng tiến bộ kỹ thuật (UP35, UP54, UP72...). Chương 1 đúc kết cơ sở lý luận khẳng định sự cần thiết phải nghiên cứu đồng thời di truyền sinh trưởng và cơ lý gỗ xẻ.

Chương 2: Mục tiêu, nội dung, vật liệu và phương pháp nghiên cứu

Chương 2 trình bày chi tiết:

  • Hệ thống mục tiêu chung, mục tiêu cụ thể và 6 nội dung nghiên cứu chính.
  • Nguồn gốc vật liệu nghiên cứu: Bảng tổng hợp chi tiết tọa độ địa lý, độ cao nguyên sản của 9 xuất xứ, cơ cấu 105 gia đình tại Bàu Bàng, 104 gia đình tại Pleiku và 40 gia đình được tuyển chọn để cưa hạ lấy mẫu thử nghiệm cơ lý gỗ (160 cây).
  • Đặc điểm khí hậu (nhiệt độ, lượng mưa, bốc hơi) và tính chất lý hóa thổ nhưỡng của 2 vùng khảo nghiệm (đất xám phù sa cổ tại Bàu Bàng và đất đỏ bazan thoái hóa tại Pleiku).
  • Thiết kế thí nghiệm hàng - cột, chế độ tác động lâm sinh (cày toàn diện, bón phân lót vi sinh và NPK), quy trình 3 giai đoạn tỉa thưa chuyển hóa rừng giống.
  • Phương pháp thu thập dữ liệu sinh trưởng ($D_{1,3}, H_{vn}, V_t$), phương pháp bắn súng Pilodyn trên thân cây đứng, phương pháp cắt mẫu thớt gỗ và mẫu hộp cơ lý theo TCVN để đo khối lượng riêng, độ co rút 3 chiều, MoE, MoR; phương pháp phân tích mẫu đất và quy trình tính toán các tham số di truyền định lượng trên phần mềm thống kê chuyên ngành.

Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Đây là chương trọng tâm của luận án (60 trang), trình bày hệ thống kết quả định lượng chi tiết qua 6 nội dung:

1. Biến dị sinh trưởng giữa các xuất xứ và gia đình

  • Có sự sai khác rõ rệt và có ý nghĩa thống kê ($p < 0,001$) về đường kính, chiều cao và thể tích thân cây giữa các xuất xứ cũng như giữa các gia đình trong cùng xuất xứ ở cả hai địa điểm khảo nghiệm qua các mốc 3, 6, 8 và 10 năm tuổi.
  • Tại Bàu Bàng (vùng thấp nhiệt đới, 50 m): Sinh trưởng nhanh vượt trội so với Pleiku. Các xuất xứ từ vườn giống Cardwell (QLD), vườn giống Melville (NT) và xuất xứ rừng tự nhiên Serisa (PNG) đạt sinh trưởng cao nhất.
  • Tại Pleiku (vùng cao 800 m): Sinh trưởng chậm hơn, xuất xứ từ vườn giống Atherton (QLD - vùng cao tương đồng 700 m) và Bupul Muting (Indonesia) thể hiện tính thích ứng và sinh trưởng tốt nhất.
  • Mức độ biến dị giữa các gia đình trong cùng xuất xứ là rất lớn, biên độ phân hóa thể tích thân cây mở rộng theo tuổi, tạo không gian chọn lọc cá thể rộng lớn.

2. Biến dị khối lượng riêng, chỉ số pilodyn và tính chất cơ lý gỗ (tại Pleiku, 11 năm tuổi)

  • Khối lượng riêng gỗ có sự sai khác có ý nghĩa giữa các xuất xứ và giữa các gia đình, biến động trong khoảng từ 510 đến 620 kg/m³. Độ sâu xuyên kim Pilodyn biến động từ 9,5 đến 16,8 mm.
  • Biến dị về độ co rút: Độ co rút tiếp tuyến ($ST_{12}$ bình quân khoảng 5,5 - 6,8%, $ST_0$ khoảng 9 - 11%) lớn hơn nhiều so với độ co rút xuyên tâm ($SR_{12}$ bình quân 2,5 - 3,5%, $SR_0$ khoảng 4 - 5%). Độ co rút chiều dọc ($SL$) rất nhỏ ($<0,5%$). Tỷ lệ co rút tiếp tuyến/xuyên tâm ($T/R$) bình quân dao động từ 1,8 đến 2,4 lần.
  • Biến dị tính chất cơ học: Môđun đàn hồi (MoE) bình quân dao động trong khoảng 12,5 - 16,8 GPa; Độ bền uốn tĩnh (MoR) dao động trong khoảng 95 - 138 MPa giữa các gia đình và xuất xứ khảo sát.

3. Khả năng di truyền các tính trạng

  • Hệ số di truyền nghĩa hẹp ($h^2$) đối với các chỉ tiêu sinh trưởng ($D_{1,3}, H_{vn}, V_t$) ở mức thấp đến trung bình, dao động trong khoảng $h^2 = 0,14 - 0,32$ qua các độ tuổi tại cả hai địa điểm; hệ số biến động di truyền lũy tích ($CV_A$) sinh trưởng dao động từ 8% đến 18%.
  • Hệ số di truyền đối với các tính chất gỗ ở mức trung bình đến cao: Khối lượng riêng gỗ đạt $h^2 = 0,45 - 0,62$; chỉ số pilodyn có $h^2 = 0,40 - 0,55$; MoE và MoR đạt $h^2 = 0,38 - 0,48$. Trong khi đó, hệ số di truyền của các chỉ tiêu độ co rút xuyên tâm và tiếp tuyến ở mức thấp ($h^2 < 0,20$).

4. Tương quan giữa các tính trạng

  • Tương quan kiểu hình giữa chỉ số Pilodyn và khối lượng riêng gỗ là tương quan âm chặt chẽ ($R_p = -0,75$ đến $-0,88$), khẳng định súng Pilodyn là công cụ đánh giá gián tiếp hiệu quả khối lượng riêng gỗ trên cây đứng mà không cần chặt hạ.
  • Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng theo chuỗi tuổi (tuổi - tuổi): Tương quan sinh trưởng giữa 3 tuổi với 6, 8 và 10 tuổi đạt mức rất cao ($r > 0,78$), cho phép khẳng định có thể tiến hành chọn giống sớm về sinh trưởng ngay từ giai đoạn 3 năm tuổi.
  • Tương quan giữa sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ: Mối tương quan di truyền và kiểu hình giữa đường kính, thể tích thân cây với khối lượng riêng và các tính chất cơ lý ở mức thấp ($|r| < 0,25$). Điều này cho thấy tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ di truyền tương đối độc lập, cho phép chọn giống kết hợp đồng thời cả sinh trưởng nhanh lẫn chất lượng gỗ tốt.

5. Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh ($G \times E$)

  • Phân tích gộp trên hai lập địa Bàu Bàng và Pleiku chỉ ra tương tác kiểu gen - hoàn cảnh đối với các tính trạng sinh trưởng ($D_{1,3}, H_{vn}, V_t$) có ý nghĩa thống kê cao ($p < 0,01$). Có sự thay đổi thứ hạng sinh trưởng rõ rệt giữa các gia đình và xuất xứ khi trồng ở hai vùng sinh thái khác nhau. Do đó, chiến lược chọn giống không thể áp dụng chung một bộ giống cho cả hai vùng mà phải chọn giống thích ứng riêng biệt theo từng vùng lập địa.

6. Tăng thu di truyền lý thuyết và chọn lọc cá thể

  • Dự báo tăng thu di truyền lý thuyết khi chọn lọc các gia đình ưu hợp đạt từ 10% đến 22% về thể tích thân cây; khi kết hợp chọn lọc cá thể trong gia đình, tăng thu di truyền về sinh trưởng có thể đạt trên 25 - 35%.
  • Tác giả đã tiến hành bình tuyển và lập danh mục cá thể ưu việt:
    • Tại Bàu Bàng: Tuyển chọn được 53 cá thể (thuộc 40 gia đình, 8 xuất xứ) sinh trưởng nhanh với thể tích thân cây vượt từ 35% đến 125% so với trung bình khảo nghiệm.
    • Tại Pleiku: Tuyển chọn được 49 cá thể sinh trưởng nhanh vượt từ 44% đến 154% so với trung bình khảo nghiệm; đặc biệt, trong số này đã xác định được 45 cá thể (thuộc 29 gia đình) vừa sinh trưởng nhanh vừa có khối lượng riêng gỗ từ mức trung bình trở lên.

Kết quả và những đóng góp mới

Đóng góp mới về mặt lý luận khoa học

  1. Cung cấp hệ thống dữ liệu định lượng chuẩn xác và toàn diện đầu tiên tại Việt Nam về các tham số di truyền ($h^2, CV_A, R_g, R_p$) đối với đồng thời các chỉ tiêu sinh trưởng theo chuỗi thời gian (3, 6, 8, 10 năm) và tổ hợp các tính chất cơ lý gỗ thành thục (khối lượng riêng, độ sâu pilodyn, các chiều co rút, tỷ lệ T/R, MoE, MoR) của loài Bạch đàn pelita.
  2. Xác lập cơ sở khoa học cho phương pháp chọn giống sớm: Chứng minh tương quan di truyền và kiểu hình về sinh trưởng giữa 3 năm tuổi với các giai đoạn thành thục (6, 8, 10 năm) đạt mức cao, cho phép rút ngắn chu kỳ chọn giống lâm nghiệp xuống 3 năm tuổi thay vì chờ hết luân kỳ khai thác.
  3. Làm sáng tỏ bản chất di truyền giữa sinh trưởng và tính chất cơ lý gỗ xẻ của loài E. pellita là tương quan lỏng lẻo, tạo tiền đề khoa học khẳng định tính khả thi của việc cải thiện giống đa mục tiêu: vừa nâng cao tốc độ sinh trưởng, vừa nâng cao khối lượng riêng và độ bền cơ học gỗ xẻ.
  4. Xác định mức độ tương tác kiểu gen - hoàn cảnh ($G \times E$) có ý nghĩa thống kê cao giữa vùng thấp Đông Nam Bộ và vùng cao Tây Nguyên, bổ sung luận cứ cho công tác phân vùng lập địa chọn giống.

Đóng góp mới về mặt thực tiễn

  1. Tuyển chọn được nguồn vật liệu di truyền ưu việt cho sản xuất:
    • 53 cây trội tại Bàu Bàng (Bình Dương) có độ vượt thể tích từ 35% đến 125%.
    • 49 cây trội tại Pleiku (Gia Lai) có độ vượt thể tích từ 44% đến 154%, trong đó có 45 cá thể ưu tú (thuộc 29 gia đình) kết hợp hài hòa cả hai đặc tính: sinh trưởng nhanh và khối lượng riêng gỗ cao.
  2. Xác thực hiệu quả sử dụng súng Pilodyn như một công cụ hiện trường đo đếm gián tiếp nhanh, không phá hủy mẫu cây để đánh giá khối lượng riêng gỗ, phục vụ chọn lọc cây trội quy mô lớn với chi phí thấp.
  3. Đề xuất quy trình chuyển hóa hai khảo nghiệm hậu thế tại Bàu Bàng và Pleiku thành vườn giống hữu tính (SSO) cung cấp nguồn hạt giống đã qua cải thiện cho các dự án trồng rừng gỗ lớn; đồng thời đề xuất giải pháp nhân giống vô tính (nuôi cấy mô, giâm hom) từ chồi các cá thể ưu tú đã chọn lọc để phát triển dòng vô tính phục vụ trồng rừng thương mại năng suất cao.

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Hạn chế của đề tài

  • Giới hạn không gian đánh giá cơ lý gỗ: Do quy trình gia công, chuẩn bị mẫu gỗ thử nghiệm cơ lý đòi hỏi kinh phí rất lớn và trang thiết bị chuyên dụng phức tạp, luận án mới chỉ tiến hành phân tích tính chất cơ lý gỗ trên 160 cây thuộc 40 gia đình tại một địa điểm khảo nghiệm Pleiku (Gia Lai). Điểm khảo nghiệm tại Bàu Bàng không có số liệu cơ lý gỗ, do đó luận án chưa phân tích và kết luận được về tương tác kiểu gen - hoàn cảnh ($G \times E$) đối với các tính trạng tính chất cơ lý gỗ giữa hai vùng sinh thái.
  • Tác động của biện pháp kỹ thuật tỉa thưa: Quần thể khảo nghiệm hậu thế đã trải qua 3 đợt tỉa thưa chọn lọc (cắt bỏ các cá thể và gia đình sinh trưởng kém về kiểu hình lẫn kiểu gen để chuyển hóa thành vườn giống), dẫn đến hiện tượng cắt cụt biến dị (truncation selection). Việc này phần nào làm giảm phương sai kiểu hình và phương sai di truyền trong quần thể đánh giá ở các giai đoạn tuổi lớn, ảnh hưởng nhất định đến độ chính xác tuyệt đối của ước lượng hệ số di truyền.
  • Phạm vi tính trạng nghiên cứu: Do đặc tính loài Bạch đàn pelita có thân thẳng tự nhiên và tỉa cành tốt nên luận án đã chủ động lược bỏ chỉ tiêu hình dáng thân và cành nhánh, chưa đánh giá ứng suất sinh trưởng trực tiếp trên cây đứng dù đây là loài có nguy cơ nứt đầu xẻ khi khai thác.

Hướng nghiên cứu tiếp theo

  • Tiếp tục mở rộng nghiên cứu, thu thập mẫu kiểm tra tính chất cơ lý gỗ của các gia đình Bạch đàn pelita tại Bàu Bàng và các vùng sinh thái trồng rừng trọng điểm khác để hoàn thiện cơ sở dữ liệu về tương tác kiểu gen - hoàn cảnh đối với chất lượng gỗ xẻ.
  • Nghiên cứu sâu hơn về ứng suất sinh trưởng và các giải pháp công nghệ chế biến, sấy gỗ phù hợp để khắc phục hiện tượng nứt đầu hộp và cong vênh của gỗ xẻ Bạch đàn pelita.
  • Theo dõi, đánh giá sinh trưởng và chất lượng gỗ của đời con (thế hệ 2) được sinh ra từ các vườn giống hữu tính đã chuyển hóa; triển khai nhân giống sinh dưỡng (cây mô, hom) các cây trội đã chọn lọc để đưa vào khảo nghiệm dòng vô tính trên diện rộng.

Giá trị tham khảo

Đối tượng thụ hưởng và ứng dụng

  • Cán bộ nghiên cứu và chuyên gia chọn giống cây rừng: Bản mô tả cung cấp phương pháp luận chuẩn xác về bố trí thí nghiệm hàng - cột, kỹ thuật đo đếm kết hợp gián tiếp (Pilodyn) và trực tiếp (cơ lý tiêu chuẩn TCVN), cùng các công thức ước lượng tham số di truyền định lượng trong lâm nghiệp nhiệt đới.
  • Giảng viên, nghiên cứu sinh và học viên cao học: Luận án là tài liệu tham khảo giá trị trong đào tạo chuyên ngành Lâm sinh, Quản lý tài nguyên rừng, Công nghệ chế biến lâm sản và Công nghệ sinh học lâm nghiệp.
  • Các nhà hoạch định chính sách và doanh nghiệp lâm nghiệp: Cung cấp cơ sở khoa học xác đáng cho việc quy hoạch tập đoàn cây trồng rừng gỗ lớn, chuyển đổi rừng dăm sang rừng gỗ xẻ tại Tây Nguyên và Đông Nam Bộ; đồng thời cung cấp địa chỉ nguồn gen và danh mục các cây giống ưu tú đã qua chọn lọc.

Các phần có giá trị tham khảo cao nhất

  • Chương 2 (Mục 2.3 và 2.4): Quy trình kỹ thuật lấy mẫu gỗ cơ lý, phương pháp bắn súng Pilodyn và hệ thống bảng số liệu đối sánh khí hậu, lý hóa tính thổ nhưỡng đất xám và đất đỏ bazan.
  • Chương 3 (Mục 3.2, 3.3, 3.4 và 3.5): Các bảng tổng hợp hệ số di truyền ($h^2, CV_A$), ma trận hệ số tương quan di truyền - kiểu hình ($R_g, R_p$) và kết quả phân tích tương tác $G \times E$.
  • Chương 3 (Mục 3.6 - Bảng danh mục cá thể): Danh mục 53 cây trội tại Bàu Bàng và 49 cây trội tại Pleiku (đặc biệt là 45 cá thể ưu thế kép về sinh trưởng và khối lượng riêng) là tư liệu thực tiễn có thể khai thác nhân giống ngay cho sản xuất lâm nghiệp.

Câu hỏi thường gặp

1. Vì sao luận án không tiến hành đánh giá chỉ tiêu về độ thẳng thân và kích thước cành nhánh của Bạch đàn pelita?

Theo tài liệu tổng quan và kết quả quan sát hiện trường của tác giả, Bạch đàn pelita là loài cây có đặc điểm tự nhiên rất vượt trội về hình thái: thân cây tròn đều, độ thẳng trục thân rất cao, cành nhánh nhỏ và khả năng tự tỉa cành tự nhiên rất tốt. Do các chỉ tiêu này có độ biến động rất thấp và hầu hết đều đạt tiêu chuẩn kỹ thuật cây gỗ xẻ thương phẩm, nên luận án chủ động loại trừ các chỉ tiêu này khỏi nội dung đo đếm nhằm tập trung nguồn lực kinh phí và thời gian vào việc đánh giá chuyên sâu các biến dị sinh trưởng thể tích và các tính chất cơ lý gỗ phức tạp.

2. Dựa trên cơ sở khoa học nào luận án khẳng định có thể dùng súng Pilodyn để đánh giá gián tiếp khối lượng riêng gỗ Bạch đàn pelita?

Luận án đã tiến hành đo độ sâu xuyên kim của súng Pilodyn 6J trên cây đứng 11 năm tuổi tại Pleiku và đối sánh trực tiếp với kết quả đo khối lượng riêng của mẫu gỗ thu thập từ cùng các cây đó trong phòng thí nghiệm. Kết quả phân tích thống kê ghi nhận hệ số tương quan kiểu hình giữa chỉ số Pilodyn và khối lượng riêng gỗ đạt mức âm rất chặt chẽ ($R_p = -0,75$ đến $-0,88$). Điều này chứng minh rằng độ sâu kim lún vào thân cây càng nhỏ thì khối lượng riêng của gỗ càng cao, cho phép sử dụng Pilodyn làm công cụ đánh giá gián tiếp nhanh, chính xác, không phá hủy cây để sàng lọc khối lượng riêng trên diện rộng.

3. Tuổi chọn giống sớm về sinh trưởng đối với Bạch đàn pelita được luận án xác định là bao nhiêu năm tuổi?

Luận án kết luận có thể tiến hành chọn lọc giống sớm về sinh trưởng đối với Bạch đàn pelita bắt đầu từ 3 năm tuổi. Kết luận này được rút ra từ phân tích tương quan sinh trưởng tuổi - tuổi: hệ số tương quan kiểu hình và di truyền giữa đường kính, chiều cao và thể tích thân cây ở thời điểm 3 năm tuổi so với các thời điểm 6, 8 và 10 năm tuổi đều đạt mức rất cao ($r > 0,78$). Do thứ hạng sinh trưởng của các gia đình ít bị đảo lộn theo thời gian, việc chọn lọc ở 3 năm tuổi mang lại độ tin cậy cao và giúp rút ngắn đáng kể chu kỳ chọn giống.

4. Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh ($G \times E$) về sinh trưởng giữa hai lập địa Bàu Bàng và Pleiku thể hiện như thế nào và có ý nghĩa gì đối với công tác giống?

Phân tích gộp phương sai hai địa điểm cho thấy tương tác kiểu gen - hoàn cảnh đối với đường kính, chiều cao và thể tích thân cây đều có ý nghĩa thống kê rõ rệt ($p < 0,01$). Có sự phân hóa thích ứng sinh thái rất mạnh: các xuất xứ vườn giống Atherton (QLD) và Bupul Muting (Indonesia) thích ứng và sinh trưởng tốt nhất ở vùng cao Pleiku (800 m), trong khi các xuất xứ vườn giống Cardwell, Melville và Serisa (PNG) lại dẫn đầu về sinh trưởng ở vùng đất thấp Bàu Bàng (50 m). Kết quả này khẳng định không thể sử dụng một bộ giống duy nhất cho mọi lập địa mà bắt buộc phải chọn tạo và cung ứng giống riêng biệt thích nghi cho từng vùng sinh thái cụ thể.

5. Trong số các cá thể được tuyển chọn tại Pleiku, có bao nhiêu cá thể đáp ứng được đồng thời cả tiêu chí mọc nhanh và chất lượng gỗ tốt?

Tại khảo nghiệm Pleiku (11 năm tuổi), luận án đã tuyển chọn được 49 cá thể sinh trưởng nhanh với thể tích thân cây vượt trung bình khảo nghiệm từ 44% đến 154%. Đáng chú ý, qua phân tích tính chất cơ lý gỗ mẫu, tác giả đã sàng lọc được 45 cá thể (thuộc 29 gia đình) vừa đạt tốc độ sinh trưởng nhanh nói trên, vừa có khối lượng riêng của gỗ đạt từ mức trung bình khảo nghiệm trở lên ($510 - 620\text{ kg/m}^3$), đáp ứng hoàn hảo tiêu chí cải thiện giống kết hợp giữa năng suất và chất lượng gỗ xẻ.


Kết luận

Luận án tiến sĩ của tác giả Trần Hữu Biển là một công trình nghiên cứu thực nghiệm quy mô và có hệ thống về di truyền học số lượng trên đối tượng cây Bạch đàn pelita tại Việt Nam. Công trình đã cung cấp đầy đủ các tham số di truyền định lượng then chốt về sinh trưởng và cơ lý gỗ xẻ, khẳng định tính khả thi của việc chọn giống sớm từ 3 năm tuổi và chọn giống đa mục tiêu kết hợp sinh trưởng với chất lượng gỗ. Việc tuyển chọn thành công 53 cây trội tại Bàu Bàng và 49 cây trội tại Pleiku (với 45 cây ưu thế kép) cùng định hướng chuyển hóa rừng giống hữu tính mang lại giá trị thực tiễn quan trọng, trực tiếp đóng góp vào chương trình phát triển rừng trồng cung cấp gỗ lớn phục vụ tái cơ cấu ngành lâm nghiệp Việt Nam.