Nghiên cứu biến dị và di truyền sinh trưởng cây keo lá liềm thế hệ II

• Tác giả: Đỗ Minh Hoàng Anh
• Người hướng dẫn: TS. Phí Hồng Hải
• Trường học: Đại học Lâm nghiệp Việt Nam
• Chuyên ngành: Lâm nghiệp
• Đề tài: Nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và chất lượng thân cây Keo lá liềm (Acacia crassicarpa A.Cunn ex Benth) trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ II
• Loại tài liệu: Luận văn
• Năm xuất bản: 2013
• Địa điểm: Hà Nội

• Lời cảm ơn
• Danh mục các từ viết tắt
• Danh mục các bảng
• Danh mục các hình
• ĐẶT VẤN ĐỀ
• 1. Chương 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
• 1.1. Tầm quan trọng của công tác chọn giống
• 1.2. Nghiên cứu về Keo lá liềm (Acacia crassicarpa) trên thế giới
• 1.3. Nghiên cứu về Keo lá liềm ở Việt Nam
• 2. Chương 2: MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Mục tiêu nghiên cứu
• 2.2. Nội dung nghiên cứu
• 2.3. Phương pháp nghiên cứu
• 2.3.1. Phương thức tiếp cận
• 2.3.2. Phương pháp bố trí thí nghiệm
• 2.3.3. Phương pháp thu thập số liệu
• 2.3.4. Phương pháp xử lý số liệu
• 3. Chương 3: ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC VÀ VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
• 3.1. Địa điểm nghiên cứu
• 3.2. Đặc điểm khí hậu và đất đai khu vực nghiên cứu
• 3.2.1. Điều kiện khí hậu khu vực nghiên cứu
• 3.2.2. Đặc điểm đất đai khu vực nghiên cứu
• 3.3. Vật liệu nghiên cứu
• 4. Chương 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 4.1. Biến dị về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng thân cây giữa các nguồn hạt và các gia đình Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế
• 4.1.1. Biến dị giữa các nguồn hạt Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế
• 4.1.2. Biến dị về sinh trưởng và chất lượng thân cây giữa các gia đình Keo lá liềm trong các khảo nghiệm hậu thế
• 4.2. Khả năng di truyền về sinh trưởng và độ thẳng thân trong các khảo nghiệm hậu thế
• 4.2.1. Khả năng di truyền của khảo nghiệm hậu thế Keo lá liềm
• 4.3. Tương tác di truyền –hoàn cảnh và đề xuất biện pháp quản lý tương tác di truyền hoàn cảnh
• 4.4. Chọn lọc các cá thể tốt nhất (cây trội) trong các khảo nghiệm hậu thế
• 4.4.1. Chọn lọc cá thể tốt trong khảo nghiệm hậu thế Ba Vì - Hà Nội
• 4.4.2. Chọn lọc cá thể tốt trong khảo nghiệm hậu thế Đông Hà – Quảng Trị
• 4.4.3. Chọn lọc cá thể tốt trong khảo nghiệm hậu thế Quy Nhơn – Bình Định
• 4.5. Đề xuất biện pháp tỉa thưa khảo nghiệm hậu thế
• KẾT LUẬN, TỒN TẠI, KHUYẾN NGHỊ
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC

I. Toàn cảnh về di truyền sinh trưởng và chất lượng Keo Lá Liềm

Keo Lá Liềm (Acacia crassicarpa) là một trong những loài cây lâm nghiệp chủ lực, có vai trò quan trọng trong việc cung cấp nguyên liệu cho ngành công nghiệp giấy và gỗ. Nâng cao năng suất và chất lượng rừng trồng là mục tiêu hàng đầu, trong đó công tác chọn giống Keo Lá Liềm giữ vị trí then chốt. Việc áp dụng các nguyên lý di truyền số lượng vào cải thiện giống giúp tạo ra các vật liệu giống có ưu thế vượt trội về tính trạng sinh trưởng và tính trạng chất lượng gỗ. Nghiên cứu về di truyền sinh trưởng & chất lượng cây Keo Lá Liềm tập trung vào việc đánh giá mức độ biến dị di truyền, xác định hệ số di truyền (heritability), và ước tính tiềm năng tăng thu di truyền khi áp dụng các phương pháp chọn lọc. Các chương trình cải thiện di truyền Keo Lá Liềm thường bắt đầu bằng việc khảo nghiệm loài và xuất xứ, sau đó tiến hành chọn lọc các cây trội và xây dựng các khảo nghiệm hậu thế. Các khảo nghiệm này không chỉ là cơ sở để đánh giá giá trị di truyền của các gia đình và cá thể mà còn là nguồn cung cấp hạt giống chất lượng cao cho sản xuất. Theo nghiên cứu của Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp, các xuất xứ từ Papua New Guinea (PNG) như Mata, Gubam, Dimisisi thường cho sinh trưởng nhanh hơn các xuất xứ từ Queensland (Australia). Việc hiểu rõ cơ sở di truyền của các tính trạng kinh tế như thể tích thân cây, độ thẳng thân, và tỷ trọng gỗ là nền tảng để xây dựng chiến lược lai tạo giống keo hiệu quả, đáp ứng nhu cầu ngày càng tăng của thị trường. Quá trình này đòi hỏi sự kết hợp chặt chẽ giữa nghiên cứu lý thuyết và ứng dụng thực tiễn, từ việc thiết kế thí nghiệm, thu thập số liệu đến phân tích và đưa ra khuyến nghị.

1.1. Tầm quan trọng của công tác cải thiện di truyền Keo Lá Liềm

Công tác cải thiện di truyền Keo Lá Liềm đóng vai trò quyết định đến năng suất rừng trồng Keo. Giống là tiền đề, quyết định tới 50% thành công của chu kỳ kinh doanh rừng. Việc sử dụng vật liệu giống không rõ nguồn gốc hoặc chất lượng di truyền thấp dẫn đến rừng trồng sinh trưởng chậm, chất lượng gỗ kém, và hiệu quả kinh tế không cao. Ngược lại, việc đầu tư vào chương trình chọn tạo giống bài bản, áp dụng các phương pháp chọn lọc tiên tiến giúp tạo ra những giống mới có năng suất cao hơn từ 20-30% so với giống đại trà. Các nghiên cứu đã chứng minh rằng đa dạng di truyền trong các quần thể Keo Lá Liềm là rất lớn, tạo cơ hội cho việc chọn lọc và cải thiện. Các chương trình cải thiện giống không chỉ tập trung vào tốc độ sinh trưởng mà còn hướng tới các tính trạng chất lượng gỗ như độ thẳng thân, kích thước cành nhánh nhỏ, và các đặc tính quan trọng cho ngành bột giấy như chiều dài xơ sợi và hiệu suất bột giấy.

1.2. Sơ lược về các chương trình khảo nghiệm giống tại Việt Nam

Tại Việt Nam, các chương trình khảo nghiệm giống Keo Lá Liềm đã được triển khai từ những năm 1990. Giai đoạn đầu tập trung vào khảo nghiệm loài và xuất xứ để xác định các nguồn gốc phù hợp. Kết quả cho thấy các xuất xứ từ Papua New Guinea (PNG) như Mata province, Dimisisi và Deri-Deri có triển vọng lớn (Lê Đình Khả và cs., 2001). Tiếp nối thành công đó, các khảo nghiệm hậu thế thế hệ I và II đã được xây dựng tại nhiều vùng sinh thái khác nhau như Ba Vì (Hà Nội), Đông Hà (Quảng Trị) và Quy Nhơn (Bình Định). Các khảo nghiệm này được thiết kế theo phương pháp thống kê hiện đại, cho phép đánh giá chính xác biến dị và khả năng di truyền của các gia đình, làm cơ sở cho việc chọn lọc cá thể vượt trội và chuyển hóa thành vườn giống cung cấp hạt chất lượng cao.

II. Các thách thức lớn trong chọn giống và cải thiện Keo Lá Liềm

Mặc dù tiềm năng lớn, công tác chọn giống Keo Lá Liềm tại Việt Nam vẫn đối mặt với nhiều thách thức. Thách thức lớn nhất là sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường (GxE). Một giống có thể sinh trưởng tốt ở địa điểm này nhưng lại kém phát triển ở địa điểm khác do sự khác biệt về khí hậu và đất đai. Nghiên cứu của Hà Huy Thịnh (2006) và Phí Hồng Hải (2012) đều chỉ ra sự tương tác GxE có ý nghĩa đối với các tính trạng sinh trưởng. Điều này đòi hỏi phải xây dựng các chương trình chọn giống riêng cho từng vùng sinh thái cụ thể, gây tốn kém về thời gian và nguồn lực. Một thách thức khác là hệ số di truyền của nhiều tính trạng quan trọng thường ở mức thấp đến trung bình. Điều này có nghĩa là ảnh hưởng của môi trường lên kiểu hình là rất lớn, làm cho việc chọn lọc trở nên khó khăn và kém hiệu quả hơn. Các tính trạng như thể tích thân cây thường có hệ số di truyền thấp hơn các tính trạng về chất lượng thân cây. Ngoài ra, việc duy trì đa dạng di truyền trong các quần thể chọn giống cũng là một vấn đề cần quan tâm. Việc chọn lọc quá gắt gao trong một số ít gia đình ưu việt có thể làm suy giảm nền tảng di truyền, giảm khả năng thích ứng của cây trồng trước những thay đổi của môi trường và sâu bệnh hại trong tương lai. Cuối cùng, việc đánh giá các tính trạng chất lượng gỗ như tỷ trọng gỗ hay chiều dài xơ sợi đòi hỏi kỹ thuật phức tạp và chi phí cao, gây khó khăn cho việc chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng.

2.1. Tương tác kiểu gen môi trường GxE và ảnh hưởng

Tương tác kiểu gen – môi trường (GxE) là hiện tượng các kiểu gen khác nhau có phản ứng khác nhau trước những thay đổi của điều kiện môi trường. Trong các khảo nghiệm Keo Lá Liềm tại Ba Vì, Đông Hà và Quy Nhơn, sự khác biệt lớn về vĩ độ, lượng mưa, nhiệt độ và đặc điểm đất đai đã tạo ra tương tác GxE rõ rệt. Một số gia đình sinh trưởng tốt nhất ở Quy Nhơn lại không phải là gia đình hàng đầu ở Ba Vì. Theo Susumu & Rimbawanto (2004), tương tác này phụ thuộc vào tuổi và tính trạng nghiên cứu. Việc xác định và quản lý tương tác này là cực kỳ quan trọng để tối ưu hóa năng suất rừng trồng Keo bằng cách khuyến nghị đúng giống cho đúng vùng, tránh rủi ro trong sản xuất lâm nghiệp quy mô lớn.

2.2. Hệ số di truyền thấp của các tính trạng sinh trưởng

Hệ số di truyền (heritability), ký hiệu là h², phản ánh tỷ lệ biến dị kiểu hình do yếu tố di truyền quyết định. Các kết quả nghiên cứu trong tài liệu gốc cho thấy hệ số di truyền theo nghĩa hẹp của các tính trạng sinh trưởng (chiều cao, đường kính) ở Keo Lá Liềm thường ở mức thấp đến trung bình (h² < 0.3). Điều này ngụ ý rằng yếu tố môi trường (điều kiện lập địa, kỹ thuật chăm sóc) có ảnh hưởng lớn đến sự phát triển của cây. Do đó, để đạt được tăng thu di truyền cao, cần áp dụng cường độ chọn lọc mạnh và kết hợp với các biện pháp kỹ thuật lâm sinh thâm canh. Ngược lại, các tính trạng về hình thái như độ thẳng thân thường có hệ số di truyền cao hơn, cho phép chọn lọc hiệu quả hơn.

III. Phương pháp đánh giá biến dị di truyền trong khảo nghiệm hậu thế

Để thực hiện cải thiện di truyền Keo Lá Liềm, bước đầu tiên là phải đánh giá được mức độ biến dị trong quần thể. Các khảo nghiệm hậu thế là công cụ hữu hiệu cho mục đích này. Bằng cách trồng các gia đình (hậu thế của các cây mẹ được chọn lọc) trong một môi trường được kiểm soát, các nhà khoa học có thể tách bạch được ảnh hưởng của di truyền và môi trường. Nghiên cứu tại ba địa điểm Ba Vì, Đông Hà và Quy Nhơn đã phân tích sự biến dị giữa các nguồn hạt và giữa các gia đình trong cùng nguồn hạt. Kết quả cho thấy sự phân hóa rõ rệt về sinh trưởng và chất lượng thân cây. Ví dụ, tại khảo nghiệm Ba Vì 5 tuổi, thể tích thân cây giữa các nguồn hạt biến động từ 21,1 dm³ đến 90,8 dm³/cây. Tương tự, sự biến động giữa các gia đình còn lớn hơn, với thể tích dao động từ 11,2 đến 127,7 dm³/cây. Mức độ biến dị lớn này là cơ sở cho việc chọn lọc. Phân tích phương sai (ANOVA) được sử dụng để xác định sự khác biệt có ý nghĩa thống kê (F.pr < 0.05). Thông qua đó, có thể xác định được những gia đình và cá thể có giá trị di truyền vượt trội để đưa vào các bước tiếp theo của chương trình chọn giống Keo Lá Liềm. Việc đánh giá này không chỉ dựa trên các chỉ tiêu sinh trưởng mà còn kết hợp các chỉ tiêu chất lượng như độ thẳng thân, độ duy trì trục thân và độ nhỏ cành, tạo nên chỉ số chọn lọc tổng hợp.

3.1. Phân tích biến dị giữa các nguồn hạt và gia đình keo

Kết quả từ các khảo nghiệm hậu thế thế hệ II cho thấy biến dị di truyền tồn tại ở cả hai cấp độ: giữa các nguồn hạt (xuất xứ) và giữa các gia đình trong cùng một nguồn hạt. Tại Ba Vì và Quy Nhơn, sự sai khác về tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây giữa các nguồn hạt là rất rõ rệt. Các gia đình thuộc xuất xứ Bimadibum (PNG) và Chilli Beach (QLD) cho thấy sinh trưởng vượt trội. Điều đáng chú ý là ngay cả trong các xuất xứ sinh trưởng chậm vẫn có thể tồn tại những gia đình hoặc cá thể vượt trội. Ví dụ, gia đình sinh trưởng nhanh nhất tại Ba Vì (Gia đình 80) lại thuộc xuất xứ Luncida (QLD), một xuất xứ có sinh trưởng trung bình. Điều này khẳng định tầm quan trọng của việc chọn lọc ở cả cấp độ gia đình và cá thể.

3.2. Vai trò của khảo nghiệm hậu thế trong chọn lọc giống

Khảo nghiệm hậu thế đóng vai trò trung tâm trong các chương trình cải thiện giống cây rừng. Chúng cung cấp dữ liệu khoa học để: (1) Ước tính các tham số di truyền như hệ số di truyền và tương quan di truyền. (2) Xếp hạng giá trị giống của các cây bố mẹ dựa trên sinh trưởng của con cái. (3) Chọn lọc cá thể vượt trội trong các gia đình tốt nhất để xây dựng quần thể giống thế hệ tiếp theo. (4) Chuyển hóa các khảo nghiệm thành vườn giống sản xuất hoặc rừng giống, cung cấp hạt giống đã được cải thiện di truyền cho trồng rừng quy mô lớn. Các khảo nghiệm tại Ba Vì, Đông Hà, Quy Nhơn là nền tảng vật chất và khoa học cho chương trình cải thiện giống Keo Lá Liềm lâu dài ở Việt Nam.

IV. Bí quyết xác định khả năng và tăng thu di truyền Keo Lá Liềm

Xác định khả năng di truyền và ước lượng tăng thu là bước cốt lõi để đánh giá hiệu quả của một chương trình chọn giống Keo Lá Liềm. Khả năng di truyền được thể hiện qua hệ số di truyền (h²), một chỉ số cho biết mức độ một tính trạng được truyền từ thế hệ cha mẹ sang con cái. Nghiên cứu đã sử dụng mô hình toán học tuyến tính hỗn hợp (Mixed linear model) và phần mềm chuyên dụng như ASReml để ước tính các thành phần phương sai và tính toán h². Kết quả cho thấy các tính trạng sinh trưởng của Keo Lá Liềm có h² ở mức thấp, trong khi các tính trạng chất lượng thân cây có h² ở mức trung bình. Dựa trên h² và cường độ chọn lọc (i), các nhà khoa học có thể ước lượng tăng thu di truyền lý thuyết (G). Tăng thu di truyền là phần giá trị tăng thêm của tính trạng đạt được sau một chu kỳ chọn lọc. Ví dụ, nếu chọn lọc 50 gia đình tốt nhất, tăng thu di truyền lý thuyết về thể tích có thể đạt từ 3,79% - 4,50%. Mặc dù con số này có vẻ khiêm tốn, nhưng khi nhân rộng trên hàng triệu hecta rừng trồng, giá trị kinh tế mang lại là vô cùng lớn. Ngoài ra, việc phân tích tương quan di truyền giữa các tính trạng cũng rất quan trọng. Tương quan dương giữa sinh trưởng và chất lượng thân cây (Armold & Cuevas, 2003) cho thấy việc chọn lọc cải thiện sinh trưởng cũng có thể đồng thời cải thiện hình dáng thân cây, giúp tối ưu hóa chương trình lai tạo giống keo.

4.1. Ước lượng hệ số di truyền heritability và ý nghĩa

Việc ước lượng hệ số di truyền (heritability) được thực hiện bằng cách phân tích phương sai giữa các gia đình và trong nội bộ gia đình. Công thức của Falconer (1981) và Zobel & Talbert (1984) thường được áp dụng. Một hệ số di truyền cao (ví dụ, h² > 0.4) cho thấy tính trạng đó chịu ảnh hưởng mạnh của yếu tố di truyền và việc chọn lọc sẽ rất hiệu quả. Ngược lại, h² thấp cho thấy yếu tố môi trường đóng vai trò lớn. Trong nghiên cứu này, hệ số di truyền của thể tích thân cây ở các khảo nghiệm đều ở mức thấp, cho thấy tầm quan trọng của việc áp dụng đồng bộ các biện pháp kỹ thuật thâm canh để phát huy tối đa tiềm năng di truyền của giống.

4.2. Tính toán tăng thu di truyền và hiệu quả chọn lọc

Tăng thu di truyền (G) được tính theo công thức G = i * h * σp, trong đó i là cường độ chọn lọc, h là căn bậc hai của hệ số di truyền, và σp là độ lệch chuẩn kiểu hình. Cường độ chọn lọc (i) phụ thuộc vào tỷ lệ cá thể/gia đình được giữ lại. Nếu chọn lọc càng khắt khe (giữ lại tỷ lệ càng nhỏ), giá trị i càng lớn và tăng thu di truyền càng cao. Kết quả nghiên cứu cho thấy, việc chọn lọc cá thể vượt trội trong các gia đình tốt nhất có thể mang lại độ vượt về thể tích gấp 2.3 - 2.4 lần so với trung bình toàn vườn. Đây là minh chứng rõ ràng cho hiệu quả của phương pháp chọn lọc trong việc nâng cao năng suất rừng trồng Keo.

V. Top ứng dụng chọn lọc cá thể vượt trội từ khảo nghiệm thực tiễn

Từ kết quả phân tích biến dị và khả năng di truyền, bước tiếp theo và quan trọng nhất là ứng dụng vào thực tiễn thông qua việc chọn lọc cá thể vượt trội. Đây là những cây có đặc điểm sinh trưởng và chất lượng thân cây tốt nhất trong những gia đình tốt nhất. Luận văn đã tiến hành chọn lọc 25 cá thể tốt nhất tại Ba Vì và Đông Hà, và 20 cá thể tại Quy Nhơn. Các cá thể này là vật liệu giống quý giá cho các chương trình lai tạo giống keo và nhân giống vô tính trong tương lai. Tại Ba Vì, cá thể tốt nhất (thuộc gia đình 80) có đường kính đạt 11,4 cm và thể tích 127,7 dm³, vượt trội so với trung bình vườn (8,2 cm và 60,0 dm³). Tương tự, tại Đông Hà và Quy Nhơn, các cá thể được chọn lọc đều cho thấy sự vượt trội đáng kể về các chỉ tiêu kinh tế. Những cá thể này sau khi được chọn lọc sẽ được đưa vào các chương trình nhân giống, hoặc được sử dụng làm cây bố mẹ cho thế hệ cải thiện tiếp theo. Bên cạnh việc chọn lọc, đề tài cũng đề xuất biện pháp tỉa thưa di truyền. Đây là quá trình loại bỏ những cây, những gia đình có chất lượng di truyền kém khỏi khảo nghiệm, nhằm chuyển hóa khảo nghiệm hậu thế thành vườn giống hoặc rừng giống. Việc tỉa thưa giúp tăng khoảng cách dinh dưỡng cho những cây ưu tú còn lại, đồng thời đảm bảo nguồn hạt thu được từ vườn có chất lượng di truyền cao, phục vụ trực tiếp cho việc nâng cao năng suất rừng trồng Keo.

5.1. Kết quả chọn lọc cây trội tại Ba Vì Đông Hà và Quy Nhơn

Tại khảo nghiệm Ba Vì, 25 cá thể trội được chọn lọc có thể tích trung bình vượt 2.3 lần so với trung bình toàn vườn. Tại Đông Hà, 25 cây trội có độ vượt tương ứng là 2.4 lần. Tại Quy Nhơn, 20 cây trội cũng cho thấy mức độ vượt trội tương tự. Việc xác định và tuyển chọn những cá thể vượt trội này là kết quả trực tiếp và có giá trị ứng dụng cao nhất của nghiên cứu di truyền số lượng. Đây là nguồn gen ưu tú để phát triển các dòng vô tính hoặc tạo ra các tổ hợp lai mới, hứa hẹn mang lại bước đột phá về năng suất.

5.2. Đề xuất biện pháp tỉa thưa di truyền để chuyển hóa vườn giống

Tỉa thưa di truyền là một biện pháp kỹ thuật quan trọng. Dựa trên giá trị chọn giống (Breeding values) của từng gia đình và cá thể, những cá thể và gia đình có giá trị thấp sẽ bị loại bỏ. Việc này không chỉ cải thiện sinh trưởng của những cây còn lại mà còn nâng cao tần suất các alen tốt trong quần thể giống. Mục tiêu là giữ lại khoảng 50 gia đình có giá trị chọn giống cao nhất để chuyển hóa khảo nghiệm hậu thế thành vườn giống. Nguồn hạt thu từ các vườn giống này sẽ có chất lượng di truyền cao hơn hẳn so với hạt thu từ rừng trồng thông thường, góp phần trực tiếp vào thành công của các chương trình trồng rừng.