Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Quan điểm về vấn đề nghiên cứu 1. Cơ sở khoa học, ý nghĩa của chọn lọc cây trội Giống cây rừng là một trong những khâu quan trọng của công tác trồng rừng. Vì vậy, không có giống được cải thiện theo mục tiêu kinh tế thì không thể đưa năng suất rừng lên cao được.
Trong khi đó, năng suất rừng nước ta chỉ đạt 2 – 3m3/ha/năm đối với rừng tự nhiên và 5 – 10m3/ha/năm đối với rừng trồng [21]. Do đó, cải thiện giống cây rừng nhằm không ngừng nâng cao năng suất, chất lượng gỗ và các sản phẩm mong muốn khác là một yêu cầu cấp bách đối với sản xuất lâm nghiệp ở nước ta. Cải thiện giống cây rừng là việc áp dụng các nguyên lý di truyền học và các phương pháp chọn lọc giống để nâng cao năng suất và chất lượng cây rừng theo mục tiêu kinh tế [24]. Cùng với đó là việc áp dụng các biện pháp kỹ thuật trồng rừng, kỹ thuật lâm sinh phối hợp với đặc điểm sinh thái của từng loài cây rừng.
Mục tiêu của chương trình cải thiện giống cây rừng là thu nhận được một lượng tăng thu di truyền tối đa trong thời gian ngắn nhất, đồng thời duy trì được vốn di truyền phong phú để đảm bảo tăng thu di truyền trong tương lai. Để đạt được những mục đích đó cần phải dựa trên các phương pháp chọn lọc nhằm chọn ra những cá thể đáp ứng tốt những yêu cầu của nhà chọn giống, từ đó dùng làm cây bố mẹ trong các chương trình chọn giống và sản xuất giống. 4 Trên thế giới, từ đầu thế kỷ XX, ở một số nước vùng Bắc Âu, như: Thụy Điển, Đan Mạch - những nước có nền lâm nghiệp phát triển đã xuất hiện nhiều công trình nghiên cứu về khảo nghiệm loài và xuất xứ, chọn giống, lai giống và xây dựng vườn giống sinh dưỡng cho các loài Keo, Thông, Dương, Sồi và Dẻ. Ở nước ta, nhờ có giống được cải thiện và áp dụng các biện pháp kỹ thuật thâm canh hợp lý mà năng suất các loài cây nông nghiệp hiện nay đã tăng gấp đôi so với những năm 1960 [17].
Trong lâm nghiệp, do cây rừng có đời sống dài ngày nên khó có thể áp dụng các biện pháp kỹ thuật thâm canh như đối với sản xuất nông nghiệp, bởi vậy mà công tác cải thiện giống lại càng trở nên quan trọng. Dù trồng rừng kinh tế hay trồng rừng phòng hộ thì đều phải có giống tốt. Giống tốt là giống đáp ứng được mục tiêu kinh tế cao, phù hợp với điều kiện sinh thái nơi trồng, ít chịu tác động của sâu - bệnh hại. Muốn có giống tốt với chất lượng di truyền cao thì nhà chọn giống phải tuân thủ nghiêm ngặt và đầy đủ các bước của qui trình cải thiện giống, đó là: chọn loài, chọn xuất xứ, chọn cây trội, khảo nghiệm hậu thế/dòng vô tính và xây dựng rừng giống, vườn giống.
Có thể mô phỏng quy trình của một chương trình cải thiện giống cây rừng bằng sơ đồ sau [11]: 5 Chọn loài Chọn xuất xứ Chọn cây trội Lai Khảo giống nghiệm hậu Khảo thế/dòng nghiệm vô tính giống Rừng giống Vườn giống Vật liệu giống (hạt/hom, mô,.) Rừng trồng mới Từ sơ đồ trên cho thấy: sau khi chọn được loài cây trồng phù hợp với mục tiêu kinh doanh và xuất xứ phù hợp với hoàn cảnh sinh thái của các vùng sản xuất, công việc tiếp theo là chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế/dòng vô tính để xây dựng rừng giống, vườn giống nhằm cung cấp vật liệu giống phục vụ trồng rừng đại trà. Từ rừng trồng mới lại tiếp tục công việc chọn lọc cây trội để rồi xây dựng rừng giống, vườn giống cung cấp giống cho trồng 6 rừng luân kỳ tiếp theo. Cứ như thế, việc làm này được thực hiện thường xuyên, liên tục qua nhiều thế hệ, nhờ đó mà năng suất và chất lượng rừng trồng không ngừng được nâng cao. Theo sơ đồ trên, cải thiện giống cây rừng là một quá trình liên tục từ thế hệ này sang thế hệ khác, tác động tích cực vào bất kỳ một khâu nào trong sơ đồ cũng góp phần không ngừng vào tăng năng suất rừng trồng, song việc chọn lọc cây trội là khâu quan trọng nhất và có tính chất quyết định.
Cơ sở khoa học của chọn lọc cây trội - Biến dị cá thể Trong lâm nghiệp, việc lựa chọn các tính trạng của cây rừng làm mục tiêu của công tác cải thiện giống cũng như việc lựa chọn phương pháp chọn lọc thích hợp đối với tính trạng cần cải thiện sẽ được tiến hành một cách có hiệu quả khi đã hiểu được bản chất di truyền của tính trạng đó. Biến dị cá thể là sự phân ly kiểu hình giữa các cá thể trong cùng một quần thể. Có hai loại biến dị là biến dị không di truyền (thường biến) và biến dị di truyền. Biến dị không di truyền là những biến đổi về kiểu hình của một kiểu gen trước những điều kiện môi trường khác nhau.
Biến dị di truyền là những biến đổi về mặt kiểu hình do sự tổ hợp lại vật chất di truyền qua các phép lai (biến dị tổ hợp) hoặc do sự biến đổi trực tiếp của vật chất di truyền (biến dị đột biến). Những biến dị do điều kiện sống gây nên thì không có ý nghĩa về mặt di truyền truyền và không được sử dụng trong chọn giống. Cơ sở của chọn giống là các biến dị di truyền, trong đó người ta chú ý trước tiên đến các biến dị có liên quan đến năng suất của cây trồng như tốc độ sinh trưởng, dạng tán cây, thân cây và khả năng tỉa thưa. Những biến dị cá thể, nhất là những biến dị có liên quan đến sản lượng cây trồng thường khó phát hiện, vì chúng được tạo nên do sự tác động cộng gộp của nhiều gen.
Các gen này đóng góp một phần ngang nhau trong sự biểu hiện ra kiểu hình và tạo 7 thành một dãy biến dị liên tục trong quần thể. Do đó, trong quá trình chọn lọc cây trội phải có lượng quan sát đủ lớn mới xác định được cây trội đó là do môi trường hay kiểu gen tạo nên. Điều này sẽ có ý nghĩa lớn hơn so với việc tạo ra các biến dị. - Cơ sở di truyền của các tính trạng chủ yếu trong chọn giống cây rừng Các yếu tố gây nên biến dị giữa các cá thể, quần thể (kiểu hình P) có thể tách làm hai nguồn: nhân tố di truyền (G) và điều kiện hoàn cảnh (E).
P=G+E Sự khác biệt về kiểu gen và môi trường gây nên sự khác biệt giữa các cá thể. Trong đó, sự khác biệt về môi trường bao gồm: độ dầy tầng đất, độ ẩm, độ phì của tầng đất mặt giữa cây này với cây khác trong một khu rừng. Còn sự khác biệt về kiểu gen được tạo ra thông qua sinh sản hữu tính. Trong công tác chọn giống nói chung, cũng như công tác chọn giống cây rừng nói riêng thì những biến dị cá thể nào được gây nên bởi các yếu tố di truyền (biến dị di truyền) mới thực sự có ý nghĩa, còn các biến dị gây nên bởi các yếu tố hoàn cảnh (thường biến) thì nó chỉ là kết quả phản ứng của cơ thể trước điều kiện sống, nó không được giữ lại ở hậu thế qua sinh sản hữu tính hay vô tính.
Đối với trồng rừng làm nguyên liệu chế biến thì mục tiêu chính là lấy gỗ. Như vậy, những tính trạng chi phối loại sản phẩm nói trên là những tính trạng số lượng (trong trường hợp này, biến dị cá thể là biến dị các tính trạng số lượng), chúng chịu sự kiểm soát đa gen với mức độ biểu hiện kiểu hình của tính trạng đó phụ thuộc chặt chẽ vào sự có mặt của số lượng gen trội hay số lượng cặp gen của nó có chứa số lượng gen trội cao nhất. Số lượng cá thể biến dị này luôn luôn chiếm một tỷ lệ nhất định trong quần thể thế hệ lai (thụ phấn chéo). 8 Cây trội là vốn quý trong cải thiện giống cây rừng, những cây trội được tuyển chọn với độ vượt lớn sẽ là đối tượng cung cấp vật liệu giống có phẩm chất di truyền cho sản xuất trên quy mô lớn.
Theo kết quả nghiên cứu của một số nước thì sử dụng hạt được lấy trực tiếp từ những cây trội cũng có thể góp phần làm tăng sản lượng của đời sau lên 10 – 20% so với giống đại trà [22]. Cây trội được chọn lọc mới chỉ được đánh giá thông qua kiểu hình, mà kiểu hình là kết quả của sự tác động của kiểu gen và điều kiện hoàn cảnh. Trong trường hợp rừng trồng đồng tuổi thì một cây được coi là cây trội có thể do tác động của kiểu gen là chính, trong trường hợp này, cây trội dễ dàng di truyền các đặc tính tốt cho đời sau, còn khi cây trội do điều kiện hoàn cảnh tạo nên thì không thể di truyền cho đời sau. Sau khi chọn lọc được cây trội thì công việc tiếp theo của một chương trình cải thiện giống là phải đánh giá được khả năng di truyền các đặc tính tốt của nó cho đời sau bằng khảo nghiệm hậu thế (đối với vật liệu giống là mô, hom… thì được gọi là khảo nghiệm dòng vô tính).
Những cá thể nào có khả năng di truyền các đặc tính tốt cho đời sau gọi là cây ưu việt, còn những cá thể nào không có khả năng di truyền các đặc tính tốt cho đời sau thì sẽ bị loại bỏ ngay khỏi chương trình cải thiện giống. Sau khi đã khảo nghiệm và được đánh giá là những cây trội có khả năng di truyền các đặc tính tốt cho đời sau thì chúng sẽ là đối tượng cung cấp nguồn vật liệu giống để xây dựng vườn giống, rừng giống phục vụ cho trồng rừng. Ý nghĩa của chọn lọc cây trội Chọn lọc cây trội là khâu có tính chất quyết định trong một chương trình cải thiện giống cây rừng, những cá thể trội được tuyển chọn và được đánh giá qua quá trình khảo nghiệm mang những tính trạng trội là do kiểu gen 9 quy định là nguồn vật liệu cho công tác chọn giống. Vì vậy, muốn tăng năng suất của rừng trồng thì phải tiến hành chọn lọc cây trội.
Các cây trội đã được chọn có thể dùng để lấy giống phát triển trực tiếp vào sản xuất hoặc phối hợp các phương pháp tạo giống như lai giống, gây đột biến sẽ mang lại hiệu quả cao hơn. Khi dòng cao sản tốt thì công việc tiếp theo là phải lưu trữ, bảo tồn nguồn gen hoặc nhân giống hàng loạt trên quy mô công nghiệp bằng mô, hom dể phục vụ trồng rừng các dòng vô tính trên quy mô lớn.